12-Autoincompatibilit verticale 09

Autoincompatibilità
•
I meccanismi che prevengono l’autoimpollinazione
sono fondamentali per mantenere la diversità
genetica
•
Le Angiosperme, per lo più con fiori ermafroditi,
hanno spesso organi fiorali maschili e femminili
molto vicini tra di loro
•
Autoincompatibilità è l’incapacità di una pianta
fertile ermafrodita di produrre zigoti per
autofecondazione, cioè è un meccanismo
controllato geneticamente che determina il rigetto
del polline
•
Tale meccanismo promuove l’incrocio
•
Alcune specie hanno sviluppato barriere
meccaniche per il loro stesso polline, che non
riesce a raggiungere lo stilo dello stesso fiore o
della stessa pianta ⇒ autoincompatibilità
eteromorfica
⇓
si basa su differenze morfologiche dei fiori
•
Circa la metà delle Angiosperme ha incompatibilità
omomorfica, cioè in presenza di fiori con la stessa
morfologia
•
Nei sistemi omomorfici la reazione di SI si basa sul
riconoscimento reciproco tra due molecole:
- 1 prodotta da stigma
- 1 prodotta da
polline
⇓
SI gametofitica
E’ la più comune
Circa 60 famiglie
Papaveraceae
Solanaceae
Rosaceae, Poaceae
•
pianta impollinatrice
⇓
SI sporofitica
Più rara
6 famiglie
Brassicaceae
Compositae
Convolvulaceae
I due tipi di SI si sono evoluti indipendentemente,
entrambe si sono originate presto
Autoincompatibilità
•
Reazione di SI ⇒ processo biochimico controllato
geneticamente in modo semplice, che può operare
in qualsiasi momento tra impollinazione e
fecondazione
•
La barriera fisiologica è controllata dai geni del
locus S
•
Si ha SI quando granulo pollinico e stigma portano
gli stessi alleli al locus S
•
Gli elementi caratteristici dei sistemi di SI sono:
1) autoreazione
2) stadio di determinazione
3) sito di azione
4) eventuale interazione con morfologia fiorale
1) Autoreazione ⇒ SI dipende da reazione tra polline
e pistillo di una stessa pianta o di piante con stessa
costituzione genetica al locus S, e non tra piante
geneticamente differenti
3) Sito di azione
•
La SI è caratterizzata dalla sede in cui si verifica il
fenomeno. I geni si possono esprime a 3 livelli:
a) stigmatico
b) stilare
c) ovarico
•
Inibizione stigmatica: è caratteristica di specie con
polline trinucleato (es foraggere con SI gametofitica e
molti sistemi sporofitici)
•
Es: nel polline compatibile di Sinapis alba si attiva un
sistema di cutinasi che manca nel polline
incompatibile. Questi enzimi ledono la cuticola
stigmatica
•
Inibizione stilare: impedisce allungamento di tubetto.
Dato che i tubetti compatibili e incompatibili crescono
insieme, il sito di azione è sulla superficie del tubetto
•
Inibizione ovarica: in specie con stilo vuoto
4) Eventuale interazione con morfologia fiorale
•
La SI è l’incapacità di polline di germinare sullo
stigma o di crescere nello stilo ⇒ SI omomorfica,
ma può anche essere dovuta a differenze di
morfologia fiorale
⇓
SI eteromorfica
•
Le differenze collaborano ad aumentare l’efficienza
del meccanismo di incrocio
•
La differenza morfologica dei fiori, alla base della SI
eteromorfica, è associata alla determinazione
monogenica di un sistema di tipo sporofitico
AUTOINCOMPATIBILITA’ GAMETOFITICA
•
In molti casi →polline germina su stigma
↓
penetra nello stigma
↓
cresce nello stilo
↓
si arresta ad un certo punto
•
Controllo genetico ⇒ quando l’allele S del polline è
uguale ad uno dei 2 alleli S presenti nello stilo diploide
AUTOINCOMPATIBILITA’ SPOROFITICA
•
In genere la crescita del tubetto si arresta sullo stigma
•
Controllo genetico ⇒ dipende dai fattori portati dal
polline ed originatesi nel tessuto diploide del parentale
maschile
CONTROLLO GENETICO DI
AUTOINCOMPATIBILITÀ
GAMETOFITICA
• Controllo monofattoriale o bifattoriale
• Azione di alleli di locus S, senza
rapporti di dominanza e recessività
• Il polline germina se l’allele S aploide
è diverso dagli alleli presenti nel
tessuto diploide dello stilo ⇒piante
sempre eterozigoti
• Nel caso di SI vi è una reazione
iniziale di riconoscimento tra polline e
stilo e poi si arresta lo sviluppo del
polline
CONTROLLO GENETICO DI
AUTOINCOMPATIBILITÀ
SPOROFITICA
•
E’ la pianta madre (lo sporofito) che conferisce al
polline la reazione di incompatibilità
•
La reazione di SI è controllata da 2 alleli
•
Gli alleli possono presentare dominanza e dare
luogo a molti tipi di interazione ⇒ reazioni molto
complesse
•
L’acquisizione del fenotipo autoincompatibile da
parte dei granuli pollinici coinvolge, spesso, un
ampio contributo del tappeto dell’antera.
•
Molte sostanze proteiche passano dal tappeto allo
strato esterno del polline, l’esina: tali proteine
partecipano alla reazione di rigetto del polline
•
C’è un riconoscimento tra le sostanze proteiche
presenti su esina del polline e quelle presenti in
papille stigmatiche
•
Tali sostanze sono specifiche di ciascun allele S
Autoincompatibilità eteromorfica
•
In Primula esiste un locus S che controlla la reazione
di incompatibilità e che modifica:
- la lunghezza dello stilo
- la lunghezza delle antere
- la dimensione del polline
•
•
Fiori a spazzola (tipo thrum) ⇒ stilo corto
filamenti lunghi
genotipo Ss (mai SS)
Fiori a spillo (tipo pin) ⇒ stilo lungo
filamenti corti
genotipo ss
•
Genotipo Ss forma polline S o s, che però si
comporta tutto come S ⇒il genotipo della madre
impone il comportamento al polline
•
Unioni possibili sono: Ss x ss
e
⇓
Si formano sempre piante Ss e ss
ss x Ss
Piante modello
•
Arabidopsis thaliana: Crucifera
- dicotiledone
- bassa statura
- genoma piccolo
- poche sequenze ripetute di DNA
- ciclo breve
- facilità di manipolazioni genetiche
- una rosetta basale di foglie (da 2 fino a 130, pochi cm
di Ø)
- produce un gruppo di steli fiorali
- i frutti sono silique con circa 20 semi
•
Zea mays: Graminacea
- monocotiledone
- altezza circa 1 m
- crescita determinata
- stelo porta all’apice l’infiorescenza maschile
- fiori femminili agli internodi di parte centrale di culmo
Meccanismi molecolari di
autoincompatibilità (2003)
Tubo pollinico in movimento fino a micropilo
→ segnali che mediano il processo non ancora ben
chiari
→ non esistono molecole uniche per tutte le specie e i
sistemi di SI
Molti segnali-guida lungo il percorso
→ Lipidi in essudati di stigma + PCP ⇒ idratazione
→ Proteine per adesione di polline lungo il TT
→ Segnali per ingresso nel micropilo: ruolo di tessuto
diploide di ovulo e di embriosacco aploide
→ Ruolo di sinergidi dove si blocca il tubetto
→ Segnali per evitare ingresso di 2° tubetto
Utilizzazione di mutanti di Arabidopsis per studiare le
varie fasi (es di mutante pop2 per degradazione di
GABA ⇒ fallisce adesione di tubetto a ovulo)
Autoincompatibilità sporofitica
- SLG (S-Locus Gyicoprotein) → codifica parte di un
recettore presente in cellule di parete di stigma
- SRK (S-Receptor Kinase) → codifica altra parte di
recettore. E’ proteina transmembrana di stigma
- SCR (S-locus Cysteine-Rich protein) → codifica per una
molecola che si lega
Autoincompatibilità sporofitica
- Lo sporofito S1S2 sintetizza sia SCR1 che SCR2 che
vengono incorporati, e poi rilasciati, sia in granelli
pollinici S1 che S2
- Se ciascuna molecola SCR si lega a un recettore del
pistillo, si ha fallimento di germinazione del polline
Una molecola del Pollen coat porta la componente
maschile determinante per la reazione di SI in Brassica
Effetto di PCPs su autoincompatibilità:
- Polline S29S29 è compatibile con stigma S25S25 (a destra)
- Se PCPs da polline S25 sono applicate su stigma S25S25⇒
polline S29 non si idrata (a sinistra)
- Se PCPs da polline S29 son applicate su stigma S25S25, il
polline S25 si idrata, nonostante il suo genotipo (al centro)
Sistemi di autoincompatibilità in alcuni generi
di importanza economica
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Beta
Brassica
Cichorium
Dactylis
Fagopyrum
Festuca
Helianthus
Linum
Lotus
Lycopersicon
Medicago
Nicotiana
Phalaris
Prunus
Pyrethrum
Pyrus
Raphanus
Secale
Solanum
Trifolium
Polifattoriale, probabile gametofitico
Monofattoriale, sporofitico
Monofattoriale, sporofitico
Bifattoriale, gametofitico
Monofattoriale, sporofitico
Bifattoriale, gametofitico
Presumibilmente sporofitico
Monofattoriale, sporofitico
Monofattoriale, gametofitico
Monofattoriale, gametofitico
Monofattoriale, gametofitico
Monofattoriale, gametofitico
Bifattoriale, gametofitico
Monofattoriale, gametofitico
Sporofitico
gametofitico
Monofattoriale, sporofitico
Bifattoriale, gametofitico
Bifattoriale, gametofitico
Monofattoriale, gametofitico