metabolismo 2 - Liceo Recanati

+2ADP
In presenza di ossigeno l’acido piruvico, prodotto nella glicolisi, viene
demolito completamente. Questo processo avviene nei MITOCONDRI e si
svolge in due tappe:
• il ciclo di Krebs
• fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni)
Lo scopo è fornire alla cellula grandi quantità di energia (ATP).
La struttura del mitocondrio
Membrana interna che si piega
formando le CRESTE, sede degli
enzimi necessari alla respirazione
cellulare e delle componenti della
catena di trasporto degli elettroni. La
membrana interna è molto selettiva nel
passaggio delle sostanze.
Matrice mitocondriale
OSSIDAZIONE DELL’ACIDO PIRUVICO
L’acido piruvico (a 3 atomi di C) passa dal citosol alla matrice del mitocondrio, dove viene
ossidato, trasformandosi in acetilcoenzima A, prima di entrare nel ciclo di Krebs :
• l’acido piruvico perde una molecola di CO2, trasformandosi in un gruppo acetile (a 2 atomi
di C).
• una molecola di NAD+ si riduce a NADH.
• il gruppo acetile si lega ad una molecola di Coenzima A (CoA) ed entra nel ciclo di Krebs
come acetilcoenzima A (acetil CoA)
• poiché dalla glicolisi si erano ottenute due molecole di acido piruvico tutto va moltiplicato
per due = 2 CO2, 2 NADH e 2 acetil CoA
IL CICLO DI KREBS
Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di reazioni, che avvengono nella matrice mitocondriale, ciascuna
catalizzata da un enzima specifico. Queste reazioni completano l’ossidazione del glucosio:
• I’acetilCoA si lega ad un
composto a 4 atomi di C
Acido citrico
(acido ossalacetico)
•
•
•
si libera il coenzima A,
che viene utilizzato per
trasportare un’ altra
molecola di acido piruvico
nel ciclo di Krebs
si produce un composto a
6 atomi di C (acido
citrico)
nel corso delle reazioni
successive 2 dei 6 atomi di
C dell’acido citrico sono
ossidati a CO2. Si rigenera
acido ossalacetico che
viene riutilizzato,
rendendo questa serie di
reazioni un vero e proprio
ciclo.
IL CICLO DI KREBS
Nel corso delle reazioni:
•
Acido citrico
•
•
parte dell’energia liberata
dall’ossidazione
degli
atomi di C è utilizzata per
produrre
ATP
(una
molecola per ciclo),
parte per produrre NADH
e H+ (tre molecole per
ciclo)
parte per produrre FADH2
(una molecola per ciclo)
Sono necessari due giri del
ciclo di Krebs per completare
l’ossidazione
delle
due
molecole di acetil CoA, perciò
il guadagno complessivo del
ciclo per ogni molecola di
glucosio di partenza è di:
2 ATP
6 NADH
2 FADH2
LA MOLECOLA DI FAD
La molecola di FAD (flavina adenina dinucleotide) funge, come il NAD, da coenzima e
da accettore di elettroni (H+ + e - ) nei processi di ossido-riduzione ,trattiene come il
NAD gli elettroni ad un livello energetico elevato per cederli ad altri composti.
Bilancio complessivo di glicolisi, ossidazione
dell’acido piruvico e ciclo di Krebs :
• GLICOLISI= 2 ATP + 2 NADH
• Ossidazione del piruvato ad Acetil CoA = 1 NADH x 2 (perché sono due le
molecole di acido piruvico da una molecola di glucosio)
• CICLO DI KREBS = 1 ATP
3 NADH x 2 (perché ci sono due molecole di AcetilCoA
1 FADH2
per una molecola di glucosio )
IL TRASPORTO FINALE DI ELETTRONI
L’ultima fase della respirazione cellulare è la fosforilazione ossidativa che avviene tramite la
catena di trasporto degli elettroni.Il processo di fosforilazione dell’ADP ad ATP avviene sulle
creste mitocondriali, in presenza di ossigeno.
Gli elettroni (come atomi di idrogeno), che durante la glicolisi e il ciclo di Krebs, sono stati
ceduti dai composti del carbonio alle molecole trasportatrici di NADH e FADH2, sono ancora
disponibili per essere utilizzati per produrre ATP. Essi infatti si trovano ancora ad un livello
energetico elevato e durante questa ultima fase scendono, tramite una serie di reazioni di
ossido-riduzione, ad un livello energetico inferiore.
Il NADH ed il FADH2 cedono gli elettroni acquisiti ad una serie di molecole speciali (FMNflavin mononucleotide -, il coenzima Q – CoQ - e proteine chiamate citocromi), che
costituiscono una catena di trasporto di elettroni. Ogni molecola trasportatrice accetta una
coppia di elettroni, riducendosi, e subito dopo la cede al trasportatore successivo,
ossidandosi. In questi passaggi gli elettroni scendono via via ad un livello energetico più
basso, liberando l’energia per produrre ATP. Quando gli elettroni hanno raggiunto il livello
energetico minimo si combinano con i protoni H+ e l’ossigeno per formare acqua, prodotto
finale dell’intero processo.
Mentre gli elettroni vengono ceduti alle molecole della catena di trasporto, alcuni ioni H+
(derivati dalle trasformazioni di NADH in NAD+ e di FADH2 in FAD) vengono pompati
nello spazio di intermembrana. Si crea un gradiente elettrochimico (diversa concentrazione
di sostanze con cariche opposte). Gli ioni H+ tendono quindi a rientrare per ripristinare
l’equilibrio di cariche, ma non possono attraversare direttamente la membrana
mitocondriale, passano solo attraverso una struttura proteica complessa chiamata ATPsintetasi, che al passaggio degli ioni H+ ruota, cambia forma, e diviene capace di
catalizzare la reazione che lega i gruppi fosfato all’ADP per formare ATP (FORZA
PROTON MOTRICE). Gli elettroni (al minimo di energia) si combinano con l’ossigeno e
gli ioni H+ per formare H2O.
BILANCIO ENERGETICO TOTALE
Nella glicolisi si formano 2 molecole di
ATP e 2 di NADH. Da ogni molecola di
NADH che entra nella catena di trasporti
degli elettroni si producono 3 molecole di
ATP
La trasformazione dell’acido piruvico
in acetil CoA produce 2 molecole di
NADH che daranno 6 molecole di ATP
nella catena di trasporto degli elettroni
Il ciclo di Krebs produce:
- 2 molecole di ATP,
- 6 molecole di NADH che si
trasformano in 18 molecole di ATP
nella catena di trasporto degli elettroni,
- 2 molecole di FADH2 da ciascuna
delle quali si ottengono 2 molecole di
ATP nella catena di trasporto degli
elettroni
Quando le nostre cellule si trovano in carenza di ossigeno (ANAEROBIOSI) il processo di
estrazione di energia dal glucosio può avvenire tramite la FERMENTAZIONE.
Ci sono due tipi principali di fermentazione:
la fermentazione lattica, il cui prodotto finale è l’acido lattico, e la fermentazione alcolica,
il cui prodotto finale è l’alcol etilico. Entrambi avvengono nel citoplasma.
Durante questi processi non si producono altre molecole di ATP oltre quelle ottenute con la
glicolisi, ma si rimette in circolo NAD+ perché la glicolisi possa continuare.
La fermentazione lattica
Questo processo può avvenire nelle nostre
cellule muscolari durante uno sforzo fisico
prolungato ed intenso. In queste
situazioni il flusso sanguigno non riesce a
fornire abbastanza ossigeno e le cellule
muscolari abbandonano la via della
respirazione cellulare per avviare la
fermentazione lattica.
L’acido lattico prodotto dalle cellule
muscolari arriva, attraverso la via ematica,
al fegato dove si riconverte in piruvato,
ma se i muscoli ne producono in quantità
elevata, non può essere smaltito dal
circolo sanguigno, si accumula nei
muscoli e produce il dolore tipico della
intensa attività fisica.
La fermentazione lattica viene utilizzata
da molti procarioti ed utilizzata nella
produzione di yogurt e formaggi.
La fermentazione
alcolica
Nella fermentazione alcolica
il piruvato viene trasformato
prima in acetaldeide
liberando CO2, e l’acetaldeide
è poi ridotta ad alcol etilico
ossidando il NADH + H+ a
NAD+. Questo processo è
attuato dai lieviti come
Saccaromyces cerevisiae che
usa lo zucchero dell’uva o
che permette di far lievitare il
pane
La cellula e l’energia
La produzione
di energia passa attraverso
il metabolismo
del glucosio.
Il metabolismo del
glucosio produce energia
sotto forma
di ATP.
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Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011