Approfondimento
La respirazione cellulare più da vicino
Nel citoplasma: la glicolisi
La glicolisi (fig. 1) consiste in una serie di reazioni
(che coinvolgono altrettanti enzimi), grazie alla quale il
glucosio (6 atomi di carbonio) viene trasformato in due
molecole di acido piruvico (3 atomi di carbonio). Le prime
tappe sono in perdita netta di energia: infatti, per attivare la rottura della molecola di glucosio in due molecole di
gliceraldeide-3- fosfato (G3P), è necessario “consumare” 2
molecole di ATP. Nelle tappe successive si libera energia
che viene immagazzinata nella formazione di 4 molecole
di ATP e 2 di NADH.
Alla fine dell’intero processo di glicolisi il bilancio netto
per ogni molecola di glucosio di partenza è quindi di 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH.
È importante notare che la demolizione del glucosio
nella glicolisi avviene mediante reazioni ossidative che
però non richiedono l’intervento dell’ossigeno atmosferico, bensì quello di un’altra molecola capace di “caricarsi”
di idrogeno, il coenzima NAD; questo passa alla forma ridotta NADH (il NADH verrà utilizzato nella catena respiratoria come donatore di elettroni e ioni idrogeno per la
produzione di ATP).
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Fig. 1. La glicolisi: schema semplificato
Sono messi in evidenza la demolizione della molecola di glucosio (da 6 a 3 atomi di carbonio, indicati dai pallini grigi) e il
bilancio energetico (molecole di ATP e NADH prodotte).
Nei mitocondri: il ciclo di Krebs e la catena
respiratoria
L’acido piruvico prodotto nella glicolisi è una molecola
molto ricca di energia, che può essere liberata una volta
che questo composto entra nel mitocondrio, dove viene
gradualmente degradato a CO2 e H2O.
Il mitocondrio è circondato da una membrana esterna
che, a sua volta, racchiude una membrana interna invaginata nelle cosiddette creste mitocondriali e che delimita
uno spazio detto matrice mitocondriale.
Il CICLO DI KREBS, così detto dal suo scopritore, il biochimico tedesco Hans Krebs (insignito del premio Nobel
nel 1953), avviene nella matrice mitocondriale, mentre la
membrana interna è la sede della catena respiratoria.
L’acido piruvico prodotto nella glicolisi, per poter entrare nel ciclo di Krebs, deve prima essere attivato e trasformato. Ciò avviene nel corso di un processo durante il
quale l’acido piruvico si ossida, perde una molecola di CO2
e si lega a una molecola attivatrice chiamata coenzima A
(CoA), andando a formare l’acetil-coenzima A (acetil-CoA),
costituito da 2 atomi di carbonio.
Nel corso di questa reazione, l’ossidazione dell’acido
piruvico viene accompagnata dalla riduzione di una molecola di NAD a NADH: poiché per ogni molecola di glucosio
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si formano due molecole di acido piruvico, si producono 2
molecole di NADH.
L’acetil-CoA è un composto che può essere prodotto
anche da altre trasformazioni metaboliche, come la demolizione di proteine e grassi: ecco perché anche queste sostanze posso-no essere fonte di energia per gli organismi e
le loro cellule; va sottolineato, infatti, che il ciclo di Krebs si
avvia solo quando vi è disponibilità di acetil-CoA.
L’acetil-CoA si lega all’acido ossalacetico (presente nel
mitocondrio) e si trasforma in un composto a 6 atomi di
carbonio, l’acido citrico.
Quest’ultimo, nel corso di una sequenza di reazioni,
va incontro a successive trasformazioni che finiscono per
rigenerare l’acido ossalacetico di partenza, chiudendo in
questo modo il ciclo.
Nel corso di tutte queste reazioni si producono ioni H+
e molecole ad alto contenuto energetico: NADH, FADH2 e
ATP.
Concludendo, nel ciclo di Krebs l’ossidazione completa
di ogni molecola di glucosio di partenza, equivalente a due
molecole di acido piruvico che entrano nel mitocondrio,
comporta la produzione di:
8NADH + 2FADH2 + 2ATP (oltre a ioni H+)
Nel corso del ciclo di Krebs, inoltre, gli atomi di carbo-
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nio dell’acido piruvico vengono staccati dalla sua molecola
sotto forma di diossido di carbonio: è quello che espelliamo
dai polmoni durante l’espirazione.
La glicolisi e il ciclo di Krebs forniscono alla cellula una
quantità di ATP assai scarsa.
Il grosso della produzione di ATP, ben 34 molecole, è assicurato da una serie di processi ossidativi (detti di fosforilazione ossidativa) che si svolgono nella catena respiratoria: questa è costituita da una serie di molecole speciali
di coenzimi trasportatori di elettroni dove confluiscono
elettroni e ioni idrogeno trasferiti dalle numerose molecole ridotte di NADH e FADH2.
L’energia che si libera gradualmente dagli elettroni durante il loro trasporto lungo la catena permette di ottenere
numerose molecole di ATP (fig. 2).
Al termine della catena respiratoria entra in gioco l’ossigeno, che funge da accettore finale di elettroni completando il processo ossidativo: ogni atomo di ossigeno
accoglie due elettroni e si lega a una coppia di ioni H+ producendo una molecola di acqua, H2O.
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Contemporaneamente, le molecole “esaurite” di ADP che
si formano dall’ATP “consumato” seguono il percorso inverso: diffondono dal citoplasma nella matrice dei mitocondri,
per ricostituire le scorte.
Nel corpo umano, in ogni istante, sono presenti solamente 5 grammi di ATP. Esso viene continuamente formato e
demolito al ritmo di molte decine di chilogrammi al giorno.
La figura 3 fornisce uno schema riassuntivo della respirazione cellulare. Le 38 molecole di ATP guadagnate complessivamente nella respirazione cellulare, per ogni molecola di
glucosio ossidata, sono trasportate attraverso le due membrane dei mitocondri e quindi si diffondono nel citoplasma,
dove rendono disponibile il loro carico energetico per le attività cellulari.
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Fig. 2.
Le molecole di NADH e di FADH2 cedono il loro carico
di elettroni alla catena respiratoria, che svolge una
funzione analoga alle catene di trasportatori presenti
nei cloroplasti. L’energia che si libera dagli elettroni “energetici”
lungo la loro discesa permette la sintesi di ATP; al termine della
catena gli elettroni sono accettati dall’ossigeno che si lega a due
ioni H+ formando una molecola di acqua.
Fig. 3.
Schema riassuntivo del bilancio energetico della respirazione
cellulare derivante dalla completa demolizione di una molecola
di glucosio: la resa è di 38 molecole di ATP (G3P = gliceraldeide-3-fosfato).
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