Il tessuto connettivo
Il tessuto connettivo
Connette altri tessuti fra loro per la formazione degli
organi.
E’ costituito da:
1) cellule
2) matrice extracellulare formata da:
•Sostanza fondamentale o amorfa
•Fibrille
(collagene, reticolari, elastiche)
Si distingue in:
Connettivo propriamente detto
Connettivo specializzato
Funzioni
•Supporto strutturale
•Mezzo per gli scambi
•Deposito di grassi
•Difesa e protezione
Connettivo propriamente detto
• Connettivo lasso (avvolge tutti gli organi e penetra nella loro
compagine e costituendo lo stroma o connettivo interstiziale, forma
la tonaca intima, insieme all’endotelio, e la tonaca avventizia delle
arterie ed insieme a fibrocellule muscolari lisce le tonache media ed
avventizia delle vene, riempie tutti gli spazi liberi situati tra gli organi
interponendosi tra questi e connettendoli tra loro, circonda i muscoli
ed i nervi e penetra nel loro interno avvolgendo fasci di fibre
muscolari o nervose e fibre singole. La trama connettivale, oltre a
svolgere una funzione meccanica di sostegno, adempie al compito
fondamentale di provvedere alla nutrizione e agli scambi ionici e
gassosi tra il sangue e le cellule ed alla difesa contro i
microrganismi patogeni e le sostanze estranee).
• Connettivo denso o compatto irregolare (derma)
• Connettivo denso o compatto regolare (tendini)
• Tessuto adiposo
Tessuto adiposo
Matrice extracellulare
1) Sostanza fondamentale o
amorfa
2) Fibrille
Fibrille:
»collagene
»reticolari
»elastiche
• Le fibre del tessuto connettivo sono immerse
nella sostanza amorfa, e conferiscono stabilità
strutturale alla matrice. Le fibre sono distinte in
tre tipi fondamentali, a seconda della loro
composizione e struttura:
• fibre collagene
• fibre reticolari
• fibre elastiche
• Le fibre collagene e le fibre reticolari sono
costituite entrambe da molecole di procollagene,
ma differiscono tra loro per l'organizzazione
spaziale di tali molecole; le fibre elastiche sono
invece costituite da due catene proteiche di
diversa natura: la fibrillina e l'elastina.
Fibre collagene di derma umano al
M.E. a scansione
Fibrille di
collagene
Molecola di
collagene o
tropocollagene
circa 300 kDa
Ciascuna
microfibrille è
formata da una
molecola di
collagene o
tropocollagene
Microfibrille di collagene
di 20–100 nm di
spessore associate
testa/coda
Fibrille di collagene
0.2–0.3 µm di
spessore
Fibrille di
collagene al ME
Fibre reticolari
Fibre elastiche:componente fibrillare
immersa in una matrice amorfa
Fibrillina immersa in elastina
sostanza fondamentale amorfa
E’un gel altamente idratato in cui sono immerse le altre componenti del
connettivo. E’costituito da:
acqua
Proteine
Glicoproteine
Glicosaminoglicani
Proteoglicani
sali minerali
vitamine
• Le sostanze nutritive che dal sangue devono giungere alle cellule
degli organi transitano attraverso la fase acquosa.
• Quando è conservata nelle sezioni, la sostanza fondamentale amorfa può
essere messa in evidenza con il metodo del PAS.
• Nelle preparazioni istologiche la sostanza fondamentale si conserva
difficilmente a meno che non si usino metodiche particolari (freeze drying, sezioni
criostatiche).
Glicosaminoglicani (noti anche come GAGs o
mucopolisaccaridi), sono lunghe catene non
ramificate formate da unità disaccaridiche che
continuano a ripetersi in ordine determinato
alternando un amminosaccaride (contenente un
gruppo amminico al posto di un semplice gruppo OH) ad un monosaccaride in genere acido
(contenente cioè uno o più gruppi carbossilici
e/o solfati e quindi cariche negative).
Essendo idrofili, i GAG possono legarsi molto
facilmente con molecole d'acqua, creando
molecole idratate. L'idratazione porta a una
sorta di "rigonfiamento" della molecola GAG.
Funzioni dei GAG
I GAG svolgono prevalentemente funzioni di sostegno e
protezione della maggior parte dei tessuti.
•Creano e mantengono costante la pressione di turgore
extracellulare.
•Contengono una grande quantità di acqua di riserva.
•Hanno funzione di trasporto di molecole idrosolubili che
possono diffondersi rapidamente all'interno della
struttura porosa del GAG.
•Sono donatori di unità glicosidiche durante la sintesi
della componente glucidica di glicoproteine.
•Possono aggregarsi tra loro e con proteine dando luogo
a proteoglicani.
Le cellule
• Cellule deputate alla formazione e al mantenimento della
matrice (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti,
cementoblasti, odontoblasti)
• cellule deputate alla difesa dell'organismo (macrofagi,
mastociti, granulociti neutrofili, linfociti B)
• cellule deputate a funzioni speciali, come gli adipociti del
tessuto adiposo, che accumulano grassi come riserva
energetica del corpo.
È possibile anche distinguerle in base al loro ciclo vitale in
cellule fisse (macrofagi fissi, fibroblasti, adipociti), che
svolgono tutta la loro vita nel tessuto connettivo e
cellule migranti (granulociti neutrofili, linfociti, macrofagi)
che invece raggiungono il tessuto connettivo dalla
circolazione sanguigna.
Alcune di esse, come i linfociti, possono passare
liberamente dal circolo sanguigno al connettivo, altre, come
i granulociti neutrofili, una volta spostatisi per diapedesi nel
connettivo non possono più far ritorno nel sangue.
fibroblasti
• I fibroblasti sono le cellule più numerose del tessuto
connettivo propriamente detto. La loro funzione è quella
di produrre le fibre (collagene ed elastiche) e i
componenti macromolecolari della matrice extracellulare
(GAG e proteoglicani, glicoproteine)
• I fibroblasti sono generalmente di aspetto fusiforme,
sebbene ne esistano varietà che presentano morfologie
anche diverse, come un aspetto stellato o tentacolare. Si
trovano generalmente dispersi nella matrice da loro
stessi creata, ed in molti casi sono disposti lungo le fibre.
fibroblasti
fibroblasti
I macrofagi
• La capacità fondamentale dei macrofagi è la fagocitosi,
meccanismo che utilizzano con funzione difensiva.
• Sono deputati a fagocitare ed eliminare elementi esterni,
quali virus, batteri, cellule tumorali, cellule ematiche
invecchiate, molecole dannose all'organismo.
• Per fagocitare un corpo estraneo emette pseudopodi che
lo circondano inglobandolo nel citoplasma. Qui è digerito
dalle idrolasi acide contenute nei lisosomi e da enzimi
quali il lisozima, che scinde la membrana plasmatica di
molti batteri.
• Contemporaneamente all'azione fagocitaria, il
macrofago secerne ossido nitrico (NO) e prostaglandine,
che inducono vasodilatazione, interleuchina-1 (IL-1) che
attira linfociti e granulociti neutrofili, citochine, che
attivano la proliferazione delle cellule circostanti, ne
aumentano la capacità fagocitaria e le attirano verso la
sede dell'infiammazione, eritropoietina, che stimola la
maturazione dei precursori degli eritrociti nel midollo
osseo, CSF (colony stimulating factors) che agiscono
sulla maturazione di molte altre cellule emopoietiche.
• I macrofagi sono anche APC-cells (antigen presenting
cells) in quanto presentano sulla loro membrana gli
antigeni parzialmente elaborati dai batteri fagocitati,
permettendone il riconoscimento da parte dei linfociti.
macrofagi
linfociti
• I linfociti sono cellule appartenenti al sistema immunitario e si
trovano in prevalenza libere nel sangue. Vengono suddivisi in due
classi principali: i linfociti B e i linfociti T.
• I linfociti B sono in grado di riconoscere l'antigene presentato dai
macrofagi, ed in risposta maturano in plasmacellule, producendo
anticorpi che intervengono ad eliminare i corpi estranei.
• I linfociti T riescono a riconoscere un antigene solo se esso viene
"presentato" sulla superficie di una cellula ( es. macrofagi). I peptidi
espressi sulla cellula non derivano solo da antigeni, ma anche dal
metabolismo cellulare, dopo digestione nel proteasoma, e possono
essere quindi anche "molecole self", vale a dire proprie
dell'organismo stesso e non provenienti da organismi estranei.
Adipociti
• Gli adipociti sono cellule fisse del tessuto connettivo
adibite alla raccolta, al mantenimento e alla secrezione
dei lipidi. Si trovano in tutti i tipi di tessuto connettivo,
lungo i vasi sanguigni, e costituiscono la tipologia
cellulare prevalente nel tessuto adiposo. Svolgono una
funzione di riserva energetica, contribuendo al
riscaldamento del corpo.
• Producono più di 100 fattori coinvolti nella regolazione
del metabolismo lipidico, complessivamente chiamati
ADIPOCHINE (es. leptina, adiponectina ed altri)
adipociti
MES
mastociti
I mastociti sono cellule mobili che si trovano in prossimità
dei vasi sanguigni nel connettivo. Presentano nel
citoplasma numerosi granuli citoplasmatici contenenti
eparina ed istamina. L'eparina (un GAG) è un
anticoagulante, mentre l'istamina è un vasodilatatore,
aumenta la permeabilità dei capillari sanguigni e causa
costrizione dei bronchioli.
La liberazione di questi granuli avviene in numerose
reazioni immunologiche, in particolare in quelle di
ipersensibilità immediata, cioè quando un organismo
viene a contatto con un antigene per cui è già stato
sensibilizzato in precedenza.
Il contatto con l'antigene determina la degranulazione. In
casi particolari i granuli si fondono tra loro e vengono
espulsi violentemente dal mastocita determinando lo
shock anafilattico.
mastociti
I diversi tipi di tessuto
connettivo specializzato
• Tessuto cartilagineo
• Tessuto osseo
• Sangue e linfa
