la membrana plasmatica
bolla
globuli
rossi
I globuli rossi
rappresentano un
sistema ideale
per lo studio
della membrana
plasmatica
Plasmalemma di globulo rosso
Due membrane adiacenti
Cellula 1
Membrana
Spazio
intercellulare
Cellula 2
Membrana plasmatica: Generalità
• Costituisce il limite esterno della
cellula e svolge funzioni di:
– Isolamento fisico
– Regolazione degli scambi
– Sensibilità
– Supporto strutturale
organizzazione del plasmalemma
fosfolipidi regolarmente
allineati, con una “testa” polare
rivolta verso l’esterno della
membrana e due “code” apolari
affrontate verso l’interno
acqua
acqua
il doppio strato (bilayer) fosfolipidico è la struttura portante
della membrana e costituisce
un sigillo impermeabile per
moltissime sostanze
proteine del plasmalemma
le proteine intrinseche sono
immerse e saldamente
ancorate al bilayer lipidico;
sono quindi parte integrante
della membrana
le proteine estrinseche
sono associate alla
membrana ma non ne
fanno parte integrante
le proteine transmembrana
sono proteine intrinseche che
attraversano la membrana per
intero; sono fondamentali per
la comunicazione fra cellula e
ambiente esterno
il bilayer lipidico è sufficientemente
fluido da consentire, entro certi limiti,
lo scorrimento laterale delle proteine;
il «salto» da un lato all’altro del bilayer,
invece, è estremamente improbabile
trasporto attraverso il plasmalemma
alcune molecole sono in
grado di attraversare liberamente il bilayer lipidico
acqua e ioni, a causa della
loro polarità, passano solo
attraverso canali proteici
dedicati
il passaggio di molte sostanze è
consentito dalla presenza di
proteine vettrici che, modificando
la loro conformazione,
«traghettano» le molecole da un
alto all’altro della membrana
molecole voluminose come
le proteine non possono
attraversare la membrana
il trasporto contro gradienti
di concentrazione richiede
energia, come nel caso della
pompa ionica Na-K
trasduzione dei segnali nel plasmalemma
i canali dotati di recettore sono chiusi in
assenza del ligando;
i canali controllati da voltaggio
sono chiusi quando la membrana
è normalmente polarizzata;
nei recettori associati a proteina
G, l’interazione fra ligando (il
cosiddetto «primo messaggero»)
e recettore attiva la proteina G;
G
ATP
cAMP
il legame fra ligando e recettore
determina l’apertura del canale e
quindi il passaggio dello ione
la depolarizzazione della
membrana provoca l’apertura del canale e quindi il
passaggio dello ione
a sua volta, la proteina G
attiva l’enzima adenilato
ciclasi; si produce così AMP
ciclico che costituisce il
«secondo messaggero»
Freeze-fracture di
una membrana
Membrana plasmatica: Struttura
• Composta principalmente di
–
–
–
–
Fosfolipidi
Proteine
Glicolipidi
Colesterolo
• Precisa organizzazione strutturale
– Doppio strato fosfolipidico
– Proteine intrinseche ed estrinseche
intra-extra
• la membrana plasmatica separa
l’interno della cellula dallo spazio
extracellulare
• il fluido che riempie la cellula
(citosol) ha una composizione
diversa dal fluido extracellulare
Fluido extracellulare
Citosol
Na+
K+
alcune componenti si
trovano in concentrazioni
maggiori all’interno della
Consistenza
cellula
altre sono più concentrate
simile a uno
nello spazio extracellulare
lipidi
“sciroppo” o
una gelatina
carboidrati
Proteine e
aminoacidi
a
in che modo vengono
generate e mantenute
le differenti concentrazioni
di sostanze fra ambiente
extracellulare e citosol?
Prima di affrontare il tema del
trasporto di sostanze attraverso
la membrana plasmatica…
Quali meccanismi regolano il
movimento di “sostanze” fra due
compartimenti qualsiasi?
per esempio, cosa
regola il movimento
di bagnanti fra due
spiagge contigue?
diffusione semplice
se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…
…e il passaggio dall’una all’altra è libero...
…i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in
numero approssimativamente uguale nelle due spiagge
se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…
La diffusione semplice
è il movimento netto di
sostanze da un’area a
concentrazione
maggiore a un’area a
concentrazione minore
diffusione facilitata
questa spiaggia è popolata da bambini
e da lottatori di sumo
mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di
recinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevoli
il passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoli
ma se i lottatori di
sumo sono molti, si
crea una “coda”
davanti ai passsaggi
e ci vorrà più tempo
perché fra le due
spiagge sia raggiunto
l’equilibrio.
osmosi
Per comprendere meglio l’osmosi,
torniamo per un momento al
meccanismo di diffusione semplice,
immaginando di condurre un piccolo
esperimento...
questo recipiente è diviso in due da un
filtro e contiene, nel comparto di sinistra,
un’alta concentrazione di una sostanza in
grado di attraversare il filtro.
questa è
la diffusione
semplice
l’equilibrio di concentrazione viene
ristabilito dal rapido passaggio di tale
sostanza attraverso la membrana.
Il filtro che divide questo recipiente,
invece, non consente il passaggio di
detta sostanza (le sue maglie sono
troppo fini).
l’equilibrio di concentrazione viene
ristabilito grazie al passaggio di
acqua (solvente) dal compartimento
di destra a quello di sinistra.
questa è
l’osmosi
Osmosi
E’ la diffusione delle molecole d’acqua
(solvente) attraverso una membrana
Si verifica attraverso una membrana
permeabile all’acqua ma non ai soluti
Per osmosi, l’acqua attraversa una
membrana verso il comparto a maggiore
concentrazione di soluti
Torniamo alla cellula...
.. e al passaggio di
sostanze fra i due
lati della membrana
plasmatica
Diffusione semplice
Fluido extracellulare
la diffusione attraverso la
membrana può avvenire
attraverso il doppio strato
fosfolipidico...
... oppure
attraverso i
canali proteici
Citoplasma
Quali sostanze “passano”
per diffusione semplice?
molte sostanze, tuttavia, non
possono attraversare la membrana
senza un “aiuto” speciale...
Glucoso
sostanze
polari come
l’acqua e
piccoli ioni
utilizzano
invece
specifici
canali
proteici
Acqua
Alcol
alcune sostanze dotate di liposolubilità come
l’alcol possono attraversare
Citoplasma il “sigillo” idrofobo
rappresentato dalle code apolari dei fosfolipidi
Processi passivi:
diffusione facilitata
• Certi composti (troppo grandi per
passare attraverso i canali di
membrana) possono essere
passivamente trasportati da
PROTEINE VETTRICI
Diffusione
facilitata 1
Aggancio
della
molecola
alla
proteina
vettrice
Diffusione
facilitata 2
Liberazione
della
molecola
nel
citoplasma
Cinetica di
saturazione
Cinetica di
saturazione
Se la concentrazione di glucoso da un lato
della membrana sale rapidamente, tutte le
proteine vettrici possono risultare occupate:
la velocità di passaggio del soluto diventa
costante (come accade con una folla di
persone al passaggio di un numero limitato
di porte girevoli)
le “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmatica
Osmosi e cellule
• Oltre ai soluti, anche il solvente della
materia vivente, l’acqua, diffonde da un
lato all’altro della membrana plasmatica.
• L’acqua è spinta in un senso o nell’altro
dall’eventuale presenza di pressione
osmotica, creata dalla differenza di
concentrazione di soluti che non
attraversano la membrana
• Questo effetto ha risvolti importanti, per
esempio, in seguito a rapide variazioni di
concentrazione del plasma sanguigno...
Osmosi e
globuli
rossi
• se il fluido extracellulare è...
– Ipotonico
– Isotonico
– Ipertonico
• L’effetto sui
globuli rossi è...
Emolisi
Nessuno
Dentellatura
• diffusione (semplice e facilitata)
e osmosi sono
processi di trasporto
passivi
in quanto non
implicano un
dispendio
energetico
Processi di
trasporto attivo
• Richiedono molta energia, ma…
• Consentono di spostare sostanze
contro un gradiente
(di concentrazione, elettrico, ecc.)
trasporto
attivo
Pompa di
scambio
Na-K
Fino al 40% dell’energia
di una cellula a riposo
3 Na +
Canali per micron2:
4K
100 Na
1000 pompe Na-K
2K+
ATP
ADP
La presenza di pompe ioniche
provoca...
Pompa
sodio-potassio
Canale per
il sodio
proteina
proteina
Canale per
il potassio
i canali di membrana
sono attraversati dagli
ioni passivamente, a
secondaNa
dei+loroClgradienti
Na+
distribuzione asimCl
metrica di ioni
Na+
Na+
K+
Cl-
Na+
K+
K+
Na+
Cl-
K+
K+
+
K
le pompe ioniche
Na+
K+
K+
proteina
determinano e mantengono
K+
gradienti di concentrazione
K+
K+
ai due lati della membrana
proteina
Cl-
Potenziale transmembrana
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
- - +
+ - - - +
+ La asimmetria nella
- -70 mV distribuzione di ioni carichi elettricamente è all’origine di
una differenza di potenziale
fra i due lati della membrana
che si trova normalmente in
tutte le cellule
endocitosi ed esocitosi
• molecole e particelle di dimensioni
rilevanti non possono attraversare
la membrana nei modi appena
descritti.
• la cellula è tuttavia in grado di
catturare o di espellere tali
sostanze attraverso un tipo
diverso di trasporto attivo
trasporto
transmembrana...
attivo
endocitosi
esocitosi
endocitosi ed esocitosi
Endocitosi mediata dai recettori
ligandi
ligandi adesi ai recettori
endocitosi
recettori
ritorno alla
superficie
vescicola
rivestita
fusione
distacco
ligandi rimossi
endolisosoma
Pinocitosi e fagocitosi
• Pinocitosi (“cellula che beve”)
– Formazione di vescicole riempite di fluido
extracellulare
– Processo non specifico come l’endocitosi
mediata da recettore, ma molto comune
• Fagocitosi (“cellula che mangia”)
– Produzione di vescicole contenenti materiali
solidi (anche grandi come la cellula stessa)
– Operata solo da cellule del sistema immunitario
Riassunto:
Processi attivi di trasporto
transmembrana
• pompe ioniche
• endocitosi
– endocitosi mediata da recettori
– pinocitosi
– fagocitosi
• esocitosi
altre funzioni di membrana…
• oltre al trasporto di sostanze, la
membrana svolge numerosi altri
ruoli fondamentali in tutti i tessuti
dell’organismo
• alcuni di essi saranno trattati in
seguito.
