laboratorio evoluzione
Marcello Sala
CHE SPECIE
DI ORIGINE DELLE SPECIE?
Come si origina una specie nel tempo geologico ?
Siccome la selezione naturale agisce esclusivamente
tramite la conservazione di modificazioni vantaggiose,
in una regione popolata al massimo
ciascuna forma nuova tenderà a prendere il posto dei
suoi progenitori meno perfezionati o di altre forme
meno favorite, con le quali entrerà in competizione,
e finirà con lo sterminarle. Dunque estinzione e
selezione naturale vanno di pari passo.
Quindi, se pensiamo che ciascuna specie sia discesa
da qualche altra forma conosciuta
in genere sia la varietà progenitrice sia quella
di transizione saranno state distrutte proprio
dal processo di formazione e di perfezionamento
della nuova forma.
Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859
Evoluzione graduale (anagenesi)
delle dimensioni
- dei denti di un roditore
- di un foraminifero (6,5%/Ma)
Devillers & Chaline Evolution Springer, 1989
Perché non si trovano fossili delle forme di transizione?
[...] considero la documentazione geologica naturale come
una storia del mondo conservata imperfettamente e scritta in
un dialetto che cambia; una storia di cui possediamo soltanto
l’ultimo volume relativo a due o tre paesi. Di questo volume
solo un breve capitolo ogni tanto è stato conservato e,
di ogni pagina, solo qualche riga qua e là.
(Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859)
C’è un’altra spiegazione?
Un’altra dinamica di speciazione
[...] gli animali, su isole separate, dovrebbero diventare
diversi purché tenuti abbastanza a lungo separati,
in condizioni leggermente diverse.
(Charles Darwin, Taccuino B 6-7, 1837)
Speciazione allopatrica
Una popolazione di drosofile
viene divisa in due gruppi
che vengono allevati in due diversi
regimi alimentari (maltosio/amido)
Dopo molte generazioni
si ristabilisce il contatto e
si osservano gli accoppiamenti
Si registra una significativa
differenza di preferenza
per l’accoppiamento interno
al gruppo “alimentare
Che cosa si può ipotizzare?
Che il processo di selezione
divergente ha prodotto
un isolamento riproduttivo
(odori diversi come effetto di alimentazioni diverse)
Ferraguti M.,
Gli equilibri punteggiati:
inerzia delle specie?
In Le virtù dell’inerzia
(a cura di Antonio Sparzani
e Giuliano Boccali),
Bollati Boringhieri,
Torino, 2006
gruppi
ristretti
ai margini
dell’area di
distribuzione
della
popolazione
Speciazione peripatrica
Nelle transizioni la popolazione è esigua
questo spiega la mancanza di fossili
Latimeria (celacanto)
pinna caudale suddivisa in tre lobi
pinne pettorali e anali su protuberanze carnose
sostenute da ossa (un solo asse osseo)
in ambienti di acque poco profonde
Ritenuto una forma progenitrice degli anfibi
evoluta fino a essere adatto alla vita sulla terra ferma
Fossili da 390 Ma - nessun fossile dopo i 65 Ma:
ipotesi?
Estinzione
in acque profonde
1938 pescato in SudAfrica (O. Indiano)
1998 filmato in Indonesia (O. indiano)
Ipotesi?
Nella crisi di fine Cretaceo i celacanti
si estinsero nelle forme viventi nelle
acque basse, costiere o dolci
e sopravvissero in acque profonde
dove i fossili sono molto difficilmente conservati
e riportati in superficie
le specie di profondità scompaiano
nella documentazione fossile
La Latimeria moderna è sostanzialmente identica ai fossili
stasi evolutiva:
Ipotesi?
L’oceano profondo è un ambiente stabile
Foraminifero
Globoratalia tumida
Che cosa ci dicono
questi grafici?
Il cambiamento
è concentrato
nel tempo
geologico
Malmgren et al., Science, 1984, 317
Da Ridley, 2004. Originale: Westoll, in Genetics,
Paleontology and Evolution, 1949, pp 121-184
Che cosa ci dicono questi grafici?
Nei dipnoi il cambiamento è concentrato nel tempo geologico
C. S. Henry, Dept. of Ecology and Evol. Biology,
University of Connecticut
Le popolazioni del
martinpescatore
in Nuova Guinea
sono uniformi
sulla “terraferma”
differenziate nelle
isolette circostanti
Che cosa ci dicono questi dati?
La separazione geografica aumenta la variazione tra popolazioni
stadio preliminare alla speciazione
Alle Hawaii circa 38
specie gemelle di grilli
del genere Laupala
indistinguibili nella forma
non si incrociano tra loro
ipotesi?
segnali sonori diversi
Le Hawaii sono sorte dal mare per lo scorrimento di
una zolla tettonica su un sottostante punto vulcanico
Ma
4,9
3,4
1,8
1,3
0,7
si conoscono le date di nascita
delle diverse isole
(“rapida” emersione per eventi vulcanici)
Filogenesi delle specie di Laupala
(il colore delle specie coincide con quello
delle loro isole)
Che cosa ci dicono questi dati
e immagini?
La colonizzazione di un nuovo
territorio vergine
corrisponde a una intensa speciazione
(radiazione adattativa)
Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp. 375-376
Come si modificano le specie?
[...] così dobbiamo credere delle specie antiche… non un
cambiamento graduale o una degenerazione derivante dalle
circostanze: se una specie si trasforma invero in un’altra
dev’essere per saltum…
Charles Darwin, Taccuino Rosso, 1837
[...] la selezione naturale può operare soltanto approfittando
di lievi variazioni successive, per cui non può mai fare salti,
ma deve avanzare a passi brevissimi e lentissimi.
Charles Darwin, L’origine delle specie, I ed. 1959
[...] i periodi , durante i quali le specie sono andate incontro
a modificazioni, anche se lunghi a misurarli in anni,
probabilmente sono stati brevi in confronto ai periodi
durante i quali hanno mantenuto la stessa forma.
Charles Darwin, L’origine delle specie, VI ed. 1872
L’unica figura dell’Origine delle specie (Cap. IV)
Commento di Darwin: (VI edizione): […] non credo che il processo
si svolga sempre così regolarmente come è rappresentato
nel diagramma […] né che proceda continuativamente;
è molto più probabile che ciascuna forma rimanga inalterata
per lunghi periodi e che poi riprenda a modificarsi.
C’è un altro modello per l’origine delle specie?
Stephen Gould, Niles Eldredge,
Elisabeth Vrba
Come si origina una nuova specie?
la specie derivata
diverge dall’antenata...
a) per macromutazione
b) in un modo molto graduale
ma le forme intermedie
non hanno lasciato
resti fossili
c) in un modo compatibile con
gli equilibri punteggiati
Da Thanukos, 2008
Che cosa ci dice
questo grafico?
Dopo le estinzioni di massa
la radiazione adattativa
porta a un brusco aumento
del numero di specie
La diversificazione sarebbe dovuta alla speciazione
in modo prevalente rispetto all’anagenesi
White, Nature,
440, 2006, p. 993
Nel caso degli australopitechi qual è stata
la modalità di evoluzione?
È spesso difficile discriminare fra gradualismo filetico
ed equilibri punteggiati in base ai resti fossili che abbiamo
B
Una nuova
barriera
geografica
si forma
nel territorio
della
popolazione
e la divide
A
Una parte
della
popolazione
attraversa
una barriera
geografica
preesistente
Quali modalità potrebbe assumere
l’evoluzione nei due casi?
Nel caso A agisce
sia un filtro selettivo
sia un effetto di deriva
speciazione più veloce
morfologia strutture
Se il cambiamento
genetico
avviene di continuo,
perché esiste
la stasi?
tempo
Diverse popolazioni
all’interno
della specie
possono subire
dinamiche diverse
di cambiamento
che, sommate,
si compensano
Eldredge et al., Paleobiology,
31, 133-145, 2005
