La riproduzione e lo
sviluppo embrionale
• La riproduzione asessuata permette agli animali
che conducono vita fissa, o che vivono isolati, di
moltiplicarsi anche senza trovare dei partner.
• Questo tipo di riproduzione consente di generare
rapidamente una grande quantità di nuovi individui,
risparmiando il tempo e l’energia necessari per la
produzione dei gameti.
• La riproduzione sessuata è la produzione di prole
attraverso la fecondazione, ossia la fusione di due
cellule sessuali aploidi (n) dette gameti, che formano
una cellula diploide (2n) chiamata zigote.
• Grazie alla meiosi e alla fecondazione casuale, la
riproduzione sessuata aumenta in modo straordinario la
variabilità genetica della prole.
• La variabilità prodotta dal rimescolamento dei geni
permette una maggiore adattabilità ai cambiamenti
ambientali.
• Alcuni animali possono riprodursi sia in maniera
asessuata sia in maniera sessuata, traendo vantaggio
da entrambe le modalità.
Alcuni animali presentano ermafroditismo, una
condizione in cui gli organismi possiedono sia il sistema
riproduttore femminile sia quello maschile.
Figura 22.1D
Molti invertebrati acquatici e la maggior parte dei pesci e
degli anfibi presentano una fecondazione esterna:
questi animali liberano i gameti nell’acqua, dove spesso
la fecondazione ha luogo senza che vi sia contatto fisico
tra i sessi.
Uova
Figura 22.1E
La riproduzione umana
Anatomia del sistema riproduttore femminile
In entrambi i sessi sono presenti:
• un paio di gonadi (ovaie o testicoli) per la produzione
dei gameti;
• un sistema di dotti che ospitano e trasportano i
gameti;
• strutture che favoriscono l’accoppiamento.
La superficie delle ovaie presenta numerosi rigonfiamenti,
i follicoli, ognuno costituito da una singola cellula uovo in
fase si sviluppo, circondata da uno o più strati di cellule
che la nutrono e la proteggono. I follicoli secernono
Ovaie
estrogeni.
Ovidotto
Follicoli
Corpo luteo
Parete uterina
Endometrio
(rivestimento
interno dell’utero)
Vagina
Utero
Cervice (collo dell’utero))
Grazie alle ciglia che rivestono la sua superficie interna,
l’ovidotto, chiamato anche tuba di Falloppio, convoglia
l’oocita verso l’utero dove l’embrione si impianta e si
sviluppa.
Ovaia
LM 200
Oocita
• L’apertura dell’utero è delimitata dalla cervice (o
collo dell’utero) che si protende nella vagina.
• La vagina è un canale muscolare dalle pareti sottili
ma robuste, attraverso il quale il neonato viene
espulso al momento della nascita.
• La vagina ha anche la funzione di accogliere il
pene e gli spermatozoi durante l’accoppiamento.
Il sistema riproduttore femminile comprende altre
strutture: le piccole labbra, le grandi labbra, il clitoride
e le ghiandole del Bartolini.
Ovidotto
Ovaia
Utero
Retto
(sistema
digestivo)
Cervice
Vescica (sistema escretore)
Osso pubico
Uretra (Sistema escretore)
Tessuto erettile
Glande
Prepuzio
Vagina
Ghiandola di Bartolini
Piccole labbra
Ano (sistema
digerente)
Grandi labbra
Apertura della vagina
Clitoride
Anatomia del sistema riproduttore maschile
Le gonadi maschili, i testicoli, producono sia gli
spermatozoi si gli ormoni maschili chiamati nel loro
complesso androgeni.
Retto (sistema digerente)
Vescicola
seminale
Vaso deferente
Dotto
eiaculatore
Vescica (sistema escretore)
Osso pubico
Tessuto erettile
del pene
Prostata
Ghiandola bulbouretale
Vaso deferente
Epididimo
Testicolo
Scroto
Uretra (sistema
escretore)
Glande
Prepuzio
Pene
Tre tipi di ghiandole (le vescicole seminali, la prostata
e le ghiandole bulbouretrali) producono un fluido
acquoso che nutre e protegge gli spermatozoi.
Vescica
(sistema
escretore)
Vescicola seminale
(dietro alla vescica)
Prostata
Ghiandola
bulbouretrale
Uretra
Tessuto erettile del pene
Vaso deferente
Scroto
Epididimo
Testicolo
Glande
L’insieme degli spermatozoi e delle secrezioni
ghiandolari forma un liquido chiamato sperma emesso
dal pene durante l’eiaculazione.
Primo stadio
Contrazione dello sfintere
alla base della vescica
Contrazione del
vaso deferente
Vescica
Regione dell’uretra
che aumenta di volume e si
riempie di sperma
Contrazioni della
vescicola
seminale
Contrazioni
della prostata
Contrazioni dell’epididimo
Contrazioni dello sfintere alla
base dell’uretra
Secondo stadio
Lo sfintere alla base
della vescica rimane contratto
Contrazioni dei
muscoli
che circondano
la base del pene
Lo sfintere alla
base dell’uretra si
rilassa
Lo sperma viene espulso
Contrazioni dell’uretra
Il controllo ormonale della produzione degli spermatozoi
da parte dei testicoli è un meccanismo a feedback
negativo.
Ormoni
di rilascio
Adenoipofisi
FSH
Testicolo
Figura 22.3D
LH
Produzione
di androgeni
Produzione
di sperma
Feedback negativo
Stimoli provenienti
da altre aree dell’encefalo
Ipotalamo
La formazione degli spermatozoi e delle cellule uovo
avviene tramite meiosi
• Nella specie umana la spermatogenesi, ossia la
formazione degli spermatozoi, richiede circa 65-75
giorni.
• La formazione degli spermatozoi ha inizio da
cellule diploidi che si trovano vicino alla parete
esterna dei tubuli seminiferi.
Gli spermatociti
primari, che
sono diploidi,
vanno
successivamente
incontro alla
meiosi e
generano
spermatociti
secondari, dotati
di un numero
aploide di
cromosomi.
Epididimo
Tubulo
seminifero
(sezione
trasversale)
Pene
Testicolo
Scroto
Cellula diploide
2n
Testicolo
Differenziamento e
inizio della meiosi I
Tubulo
seminifero
2n
Spermatocita primario
(in profase della meiosi I)
Completamento
della meiosi I
n
n
Spermatocita secondario
(aploide; coppia di cromatidi)
Meiosi II
n
n
n
n
n
n
n
n
Spermatozoi in
via di sviluppo
(aploidi; cromatidi singoli)
Differenziamento
Spermatozoi
(aploidi)
Centro del tubulo seminifero
L’oogenesi è l’insieme dei processi che portano alla
formazione di una cellula uovo. Dopo la pubertà, ogni
mese un oocita primario prosegue le divisioni meiotiche
e forma un oocita secondario, liberato dall’ovaia
durante l’ovulazione.
Cellula diploide
2n
Nell’embrione
Differenziamento e inizio della meiosi I
Oocita primario
2n
(in profase della meiosi I;
in stato quiescente)
Presente alla nascita
Completamento della meiosi I e inizio della meiosi II
Oocita secondario
(in metafase
della meiosi II)
n
n
Primo corpuscolo polare
Meiosi II (attivata dallo spermatozoo)
Cellula uovo
(aploide)
n
n
Secondo corpuscolo polare
Lo sviluppo di un follicolo ovarico comprende molti
processi differenti.
Corpo luteo
Copro luteo
Inizio: Oocita primario
in fase degenerativa
(all’interno del follicolo)
Follicoli in crescita
Follicolo maturo
Oocita
secondario
Ovulazione
Ovaia
Follicolo scoppiato
Gli ormoni regolano i cambiamenti ciclici che hanno
luogo nelle ovaie e nell’utero
• Il ciclo ovarico è l’insieme degli eventi che
avvengono ogni 28 giorni circa nelle ovaie delle
donne.
• Gli ormoni sincronizzano il ciclo ovarico con una
serie di eventi che avvengono a livello dell’utero e
che costituiscono il ciclo mestruale.
Una visione d’insieme del ciclo ovarico e del ciclo
mestruale
• Gli eventi del ciclo mestruale (o uterino) si
susseguono in sincronia con quelli del ciclo
ovarico.
• Per convenzione, il giorno in cui compare la
mestruazione viene considerato il primo giorno del
ciclo.
• La mestruazione, cioè la perdita di sangue
dall’utero, normalmente dura dai tre ai cinque
giorni.
• Durante la mestruazione l’endometrio, ossia il
rivestimento interno dell’utero, si sfalda e viene
espulso.
• Dopo la mestruazione l’endometrio si rigenera e
continua a ispessirsi per tutto il tempo
dell’ovulazione, raggiungendo il suo massimo
spessore tra il 20° e il 25° giorno circa.
Gli ormoni che controllano il ciclo ovarico e il ciclo
mestruale:
Eventi ormonali pre-ovulatori
• Circa ogni 28 giorni, l’ormone ipotalamico di rilascio
stimola la produzione di FSH e di LH da parte del
lobo anteriore dell’ipofisi.
• Gli ormoni FSH e LH stimolano la crescita del
follicolo.
• A mano a mano che cresce, il follicolo secerne
sempre più estrogeni, i cui livelli crescenti
esercitano un controllo a feedback negativo
sull’ipofisi.
Eventi ormonali ovulatori e post-ovulatori
• Dopo l’ovulazione, dal follicolo scoppiato si
sviluppa il corpo luteo.
• L’LH favorisce la secrezione di progesterone e di
estrogeni da parte del copro luteo che esercitano
un controllo a feedback negativo sull’ipotalamo e
sull’ipofisi, determinando la caduta dei livelli di FSH
e di LH.
• A mano a mano che le concentrazioni di questi
ormoni diminuiscono nel sangue, l’ipotalamo può di
nuovo stimolare la secrezione di FSH e LH da
parte dell’ipofisi, dando inizio a un nuovo ciclo.
Controllo del ciclo mestruale
• Il ciclo mestruale è direttamente controllato solo
dagli estrogeni e dal progesterone.
• Il ciclo ovarico e il ciclo mestruale si interrompono
nel caso in cui abbiano luogo la fecondazione e la
gravidanza.
• Nella prima fase della gravidanza, l’embrione in via
di sviluppo secerne un ormone (HCG) che
mantiene attivo il corpo luteo che, in tal modo,
continua a produrre gli ormoni che evitano lo
sfaldamento dell’endometrio.
Controllo ipotalamico
A
Inibito dalla combinazione
di estrogeni e
Ipotalamo
progesterone;
Ormone di rilascio stimolato da alti livelli
emetici di estrogeni
Ciclo ovarico e ciclo mestruale:
Adenoipofisi
1
B
LH
FSH
Ormoni ipofisari
nel sangue
4
Il picco di LH induce
l’ovulazione e la formazione
del corpo luteo
6
LH
FSH
2
C
FSH
LH
Ciclo ovarico
Follicolo in
crescita
5
Follicolo Ovulazione
maturo
Fase pre-ovulatoria
Corpo Degenerazione
luteo del corpo luteo
Fase post-ovulatoria
Estrogeni
D
Progesterone ed estrogen
Ormoni ovarici nel sangue
3
7
8
Estrogeni
Progesterone
Progesterone ed estrogen
Estrogeni
Ciclo mestruale
E
Endometrio
0
5
Mestruazione
10
14 15
Giorni
20
25
28
Nella specie umana le reazioni sessuali avvengono
in quattro fasi
• La fase dell’eccitazione prepara gli organi
sessuali al coito (cioè al rapporto sessuale)
inducendo una serie di risposte sessuali.
• Queste risposte continuano fino a raggiungere una
fase stazionaria caratterizzata da un notevole
aumento della frequenza della respirazione e del
battito cardiaco.
• La terza fase è quella dell’orgasmo ed è
caratterizzata da contrazioni ritmiche delle strutture
riproduttive, da sensazioni di piacere e
dall’eiaculazione da parte del maschio.
• Nella fase di rilassamento le risposte precedenti
si invertono.
COLLEGAMENTI
Le malattie a trasmissione sessuale
• Esistono diverse malattie che si contraggono
tramite i rapporti sessuali.
• Alcune (come l’AIDS e l’herpes genitale) non sono
curabili; altre possono essere curate, soprattutto se
diagnosticate precocemente.
Le malattie a trasmissione sessuale più diffuse:
COLLEGAMENTI
La contraccezione previene le gravidanze
indesiderate
La contraccezione è la prevenzione di una gravidanza
non desiderata.
Alcuni dispositivi anticoncezionali:
Cerotto
Profilattico
Diaframma
Spermicida
Pillola
Lo sviluppo embrionale
La fecondazione produce uno zigote e dà il via allo
sviluppo embrionale
Lo sviluppo embrionale ha inizio con la fecondazione,
cioè con l’unione tra uno spermatozoo e un oocita, che
dà origine a una cellula diploide chiamata zigote.
Le caratteristiche degli spermatozoi
Soltanto uno spermatozoo penetra nell’oocita e lo
feconda; tutti gli altri sono destinati a morire.
Durante la fecondazione, l’acrosoma (una sacca situata
all’estremità anteriore dello spermatozoo) libera enzimi
litici che digeriscono lo strato gelatinoso che riveste
l’oocita.
Membrana plasmatica
Segmento
intermedio
Collo
Testa
Coda
Mitocondrio
(a forma di spirale)
Nucleo
Acrosoma
La fecondazione
• Quando lo spermatozoo raggiunge lo strato
vitellino (lo strato intermedio che riveste l’oocita) si
stabilisce un legame tra le proteine poste sulla
superficie dello spermatozoo e i recettori proteici.
• Dopo che lo spermatozoo ha attraversato lo strato
vitellino, la sua membrana plasmatica si fonde con
quella dell’oocita e la fusione delle membrane
consente l’entrata del nucleo dello spermatozoo
nella cellula uovo.
• Dopo che è avvenuta la fusione, l’intera membrana
dell’oocita diventa impenetrabile per gli altri
spermatozoi.
• La cellula uovo fecondata va incontro a una
notevole attività metabolica.
• I nuclei dello spermatozoo e dell’oocita si fondono
producendo il nucleo diploide dello zigote.
La fecondazione nel riccio di mare:
1 Lo spermatozoo
si avvicina
all’oocita
Spermatozoo
2 Gli enzimi dell’acrosoma
digeriscono
il rivestimento
gelatinoso
3 Le proteine presenti sulla testa
dello spermatozoo si legano
con i recettori dell’oocita
4 Si fondono le membrane
plasmatiche dello
spermatozoo e dell’oocita
Nucleo
5 Il nucleo dello
spermatozoo entra
nel citoplasma
dell’oocita
Acrosoma
Membrana
plasmatica
Enzimi
dell’acrosoma
6 Si forma la membrana
di fecondazione
Recettori proteici
Membrana
plasmatica
Strato
vitellino
Nucleo
dello spermatozoo
Citoplasma
Nucleo della
cellula uovo
Rivestimento
gelatinoso
Cellula uovo
7 I nuclei dello
spermatozoo
e della cellula
uovo si fondono
Nucleo dello zigote
Nel corso della segmentazione lo zigote si trasforma
in una sfera di cellule
• La segmentazione è una rapida successione di
divisioni cellulari che, a partire dallo zigote, porta
alla formazione di una massa sferica di cellule, cioè
di un embrione pluricellulare.
• Al termine della segmentazione, l’embrione risulta
formato da uno o più strati di cellule al cui interno si
trova un’ampia cavità: questa sferula cava prende il
nome di blastula.
Il processo di segmentazione nel ricco di mare:
Zigote
2 cellule
4 cellule
8 cellule
Blastocele
Molte cellule
(sfera piena)
Blastula
(sfera cava)
Sezione
della blastula
La gastrulazione produce un embrione formato da
tre strati di cellule
• La gastrulazione, la seconda delle fasi principali
dello sviluppo, comporta un aumento numerico
delle cellule embrionali e le organizza in tre strati
distinti (gastrula).
• I tre strati che si formano nel corso della
gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali:
ectoderma, endoderma e mesoderma.
La gastrulazione di un embrione di rana:
Polo animale
1
Blastocele
La blastula
1
Blastula
Polo vegetativo
2
Gastrulazione
La formazione
del blastoporo
2
Blastoporo
Blastoporo
3
La migrazione delle
cellule dà origine
ai foglietti embrionali
Residuo
del blastocele
Archenteron
3
Archenteron
4
La gastrulazione
giunge al termine
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
4
Tappo vitellino
Tappo vitellino
Gastrula
Gli organi incominciano a formarsi dopo la
gastrulazione
Piega
neurale
Placca
neurale
La notocorda e il tubo neurale
Mesoderma
Endoderma
Archenteron
Pieghe neurali
15
Una volta che i tre foglietti si sono
formati, le cellule di ogni foglietto
iniziano a differenziarsi in tessuti
e organi embrionali.
Notocorda
Ectoderma
Una struttura chiamata Piega neurale
placca neurale forma il tubo
neurale che darà origine
all’encefalo e al midollo
spinale.
Placca neurale
Strato ectodermico
esterno
Tubo neurale
I somiti e il celoma
Tubo neurale
Dopo che si è formato il tubo
neurale, si formano i somiti
(blocchi di mesoderma che
danno origine a strutture
segmentate) e il celoma (la
cavità del corpo).
Notocorda
Somite
Celoma
Archenteron
(cavità digerente)
Somiti
Abbozzo caudale
SEM 15X´
Occhio
Durante uno stadio dello sviluppo di una rana si forma
un girino che darà origine a un individuo adulto.
Figura 22.12D
Principali organi e tessuti che, nella rana e negli altri
vertebrati, si originano da ciascuno dei tre foglietti
embrionali:
Lo sviluppo avviene in seguito a cambiamenti nella
forma delle cellule, a migrazioni cellulari e alla morte
programmata di determinate cellule
Ectoderma
Durante la formazione del tubo
neurale, l’ectoderma si ripiega
verso l’interno perché in quel
punto le cellule prima si allungano
e poi assumono una forma a cuneo.
Gli organi embrionali si formano grazie a precisi
processi di induzione
• Il meccanismo grazie al quale un gruppo di cellule
influenza lo sviluppo di un gruppo di cellule
adiacenti è chiamato induzione.
• Questo processo avviene grazie all’emissione di
specifici segnali chimici detti fattori di induzione.
Processo di induzione durante lo sviluppo dell’occhio:
Ectoderma del
cristallino
Futuro
encefalo
Calice ottico
Cornea
Cristallino
Vescicola
ottica
1
Peduncolo
ottico
Futura
retina
2
3
4
Lo sviluppo umano
L’embrione e la placenta si formano durante il primo
mese di gravidanza
• La gravidanza, o gestazione, consiste nello
sviluppo di un nuovo individuo all’interno del
sistema riproduttore femminile.
• La gravidanza ha inizio con il concepimento, cioè
con la fecondazione dell’oocita da parte di uno
spermatozoo, e prosegue fino alla nascita.
Una panoramica sugli eventi dello sviluppo
Lo sviluppo embrionale umano inizia con la fecondazione
che avviene nell’ovidotto.
Ha inizio
la segmentazione
Fecondazione
della cellula uovo
Ovaia
Ovidotto
Oocita
secondario
Ovulazione
Blastocisti
(impiantata)
Endometrio
Utero
In seguito alla segmentazione l’embrione diventa una
sfera cava chiamata blastocisti con uno strato esterno
di cellule chiamato trofoblasto.
Endometrio
Massa cellulare interna
Cavità
Trofoblasto
Il trofoblasto secerne enzimi che permettono l’impianto
della blastocisti nell’endometrio, lo strato cellulare che
riveste internamente la cavità uterina.
Endometrio
Vaso sanguigno
(materno)
Futuro embrione
Cellule del trofoblasto in divisione
Futuro sacco
vitellino
Trofoblasto
7 giorni dal concepimento
Cavità uterina
Si sviluppano quattro strutture con funzioni di supporto,
definite membrane extraembrionali, alle quali è
attaccato l’embrione: l’amnios, il sacco vitellino, il corion
e l’allantoide.
Cavità amniotica
Amnios
Corion
Amnios
Allantoide
Cellule
del
mesoderma
Embrione:
Ectoderma
Mesoderma
Endoderma
Corion
Sacco
vitellino
Sacco vitellino
9 giorni dal concepimento
Villi coriali
16 giorni dal concepimento
Il ruolo delle membrane
Circa un mese dopo il concepimento le membrane
extraembrionali sono completamente formate.
Placenta
Vasi sanguigni materni
Allantoide
Sacco
vitellino
Cavità
amniotica
Amnios
Embrione
Corion
Villi coriali
31 giorni dal concepimento
• L’embrione si trova nella cavità amniotica, piena di
liquido, circondato dall’amnios.
• Il corion, insieme a una porzione del mesoderma,
costituisce il componente embrionale della
placenta.
• L’allantoide forma parte del cordone ombelicale.
Il ruolo della placenta
• I villi coriali sono attraversati da vasi sanguigni
embrionali che si sono formati dal mesoderma.
• L’ossigeno e le sostanze nutritive passano dal
circolo materno ai vasi sanguigni fetali che
attraversano i villi.
Nella specie umana lo sviluppo dal concepimento
alla nascita viene suddiviso in tre trimestri
Per ragioni di praticità, la gravidanza (il periodo che
intercorre tra il concepimento e la nascita) viene
suddivisa in tre trimestri.
Durante il primo trimestre avvengono i cambiamenti più
radicali.
Un embrione umano di circa nove settimane prende il
nome di feto.
I principali mutamenti che avvengono durante il
secondo trimestre consistono in un aumento delle
dimensioni e in un perfezionamento generale dei tratti
umani.
Alla ventesima settimana il feto è lungo 19 cm e pesa
circa 500 g.
Il terzo trimestre (il periodo cha va dalla ventiquattresima
settimana fino alla nascita) è contraddistinto da una
rapida crescita.
Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi
• La nascita del bambino avviene in seguito a una
serie di contrazioni forti e ritmiche dell’utero, che
costituisce il travaglio.
• L’induzione del travaglio dipende da alcuni ormoni.
Gli estrogeni rendono l’utero più sensibile all’azione di un
altro ormone, l’ossitocina, che (insieme alle
prostaglandine) provoca le contrazioni.
Dalle
ovaie
Ossitocina
Dal feto
e dall’ipofisi
Stimolano i recettori
uterini per l’ossitocina
Stimola le
contrazioni dell’utero
Stimola la placenta
a produrre
Prostaglandine
Fanno aumentare
le contrazioni
uterine
Feedback positivo
Estrogeni
Il travaglio avviene in tre stadi:
dilatazione, stadio espulsivo,
secondamento.
Placenta
Cordone
Ombelicale
Utero
Cervice
1 Fase di dilatazione della cervice
2 Fase di espulsione del bambino (parto)
Utero
Placenta
Cordone
ombelicale
3 Fase del secondamento: fuoriesce la placenta
COLLEGAMENTI
La tecnologia della fecondazione assistita aumenta
la possibilità di procreare
Le tecniche di procreazione assistita possono risolvere
un certo numero di problemi che causano la sterilità.
