Filogenesi - Introduzione ai vertebrati
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1. Il regno animale è suddiviso in una trentina di phyla Cavazzuti La vita intorno a noi © Zanichelli editore 2010 Phylum cordata I cordati sono animali caratterizzati dalla presenza di: • Cordone nervoso dorsale • Coda • Notocorda • Fessure branchiali 4 •La notocorda è un organo interno di sostegno, costituita da tessuto rigido che corre lungo l’asse dorsale del corpo. Alla notocorda si attaccano i muscoli che consentono il movimento degli animali. •il tubo neurale, un cordone di tessuto nervoso situato dorsalmente alla notocorda; •le fessure branchiali, aperture situate posteriormente alla bocca che mettono in comunicazione il tratto anteriore del tubo digerente (faringe) con l’esterno. In alcuni casi possono chiudersi durante i primi stadi di sviluppo; CLASSIFICAZIONE PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM UROCHORDATA SUBPHYLUM CEFALOCHORDATA SUBPHYLUM VERTEBRATA • I cordati rappresentano, con gli artropodi e i molluschi, una delle linee evolutive di maggior successo: la ragione di ciò si trova soprattutto nella presenza della notocorda sulla quale si inseriscono i muscoli: questo apparato permette lo sviluppo di movimenti complessi e veloci, come il nuoto, la corsa e il volo. • La sistematica dei cordati si basa sulla posizione della corda: sono considerati più primitivi gli urocordati, in cui la corda è presente solo nella regione caudale della larva, e più evoluti i vertebrati , in cui la corda è circondata o sostituita da uno scheletro cartilagineo od osseo. UROCORDATI • • • • • • • • Il termine Urocordati sta ad indicare che la notocorda è limitata alla regione della coda Il termine Tunicati indica il rivestimento esterno del corpo contenente una sostanza simile alla cellulosa Rappresentante principaleè l’ASCIDIA La larva è dotata di una struttura rigida che le attraversa tutto il corpo dalla testa alla coda, chiamata notocorda. Durante la metamorfosi, grazie alla presenza di tre papille adesive localizzate sulla testa, e che producono un secreto vischioso, le larve si ancorano al substrato e si trasformano in adulti sessili Durante la metamorfosi la notocorda viene riassorbita ed i visceri subiscono un riassestamento il sistema circolatorio è composto da un cuore tubulare e da un sistema di lacune il sistema nervoso è ridotto a un ganglio cerebrale • Larva di ascidia • Ascidie adulte • • • sono in genere organismi ermafroditi: le cellule uovo e gli spermatozoi vengono liberati nell’acqua dove avviene la fecondazione Nelle ascidie coloniali è possibile la riproduzione asessuale per gemmazione I discendenti più antichi sembrano essere imparentati con gli echinodermi, e nel crogiolo evolutivo i loro più vicini "cugini" cefalocordati divennero i progenitori dei primi vertebrati CEFALOCORDATI • • • • • La notocorda si estende per l’intera lunghezza del corpo e persiste per tutta la vita In tali organismi la notocorda svolge quel ruolo di sostegno che nei cranioti è svolto dalla colonna vertebrale Non possiede un complesso di organi respiratori: gli scambi gassosi avvengono attraverso la pelle e le pareti dell'organismo grazie alle piccole dimensioni (max 5 cm) e all’epidermide costituita da un solo strato di cellule Il sistema circolatorio è simile a quello dei vertebrati. Il cuore è un grosso vaso contrattile, componenti importanti del sistema circolatorio sono vasi sanguigni aortici e venosi. Il sangue passa poi negli spazi tissutali dal momento che l‘anfiosso non possiede dei veri e propri capillari. la specie più nota è l’anfiosso, che ha caratteristiche dei cordati primitivi, ma muscoli, nervi e sistema circolatorio chiuso tipici dei vertebrati RIPRODUZIONE • • • • Gli anfiossi presentano sessi separati. La fecondazione è esterna I primi stadi di sviluppo portano ad un embrione ciliato. Raggiunto un determinato stadio del suo sviluppo, la larva è capace di nuotare prima ancora che la bocca si sia completamente formata, dopo circa un mese la larva è capace di nutrirsi e metamorfosa. CARATTERI DERIVATI DEI CORDATI CERVELLO cefalocordati CAPO missine COLONNA VERTEBRALE lamprede MASCELLE placodermi POLMONI anfibi ARTI anfibi UOVO AMNIOTICO rettili ALLATTAMENTO mammiferi Le caratteristiche dei vertebrati • I vertebrati sono un gruppo di cordati che devono il proprio nome alla colonna vertebrale, una struttura dorsale che sostituisce la notocorda durante le prime fasi di sviluppo embrionale. Svolge la funzione di sostegno del corpo, protezione del midollo spinale e punto di inserzione dei muscoli. • Il cranio è una struttura scheletrica che protegge l’encefalo • Il Sistema Nervoso Centrale è composto da encefalo e da midollo spinale • Hanno un sistema circolatorio chiuso VERTEBRATI •Nei vertebrati, la notocorda, presente negli stadi embrionali, è sostituita dalla colonna vertebrale •La colonna vertebrale costituisce l’asse portante dello scheletro interno . Lo scheletro sostiene e protegge alcuni organi interni, e con i muscoli, consente il movimento. CARATTERISTICHE COMUNI DEI VERTEBRATI • • • • • • Hanno la colonna vertebrale Alto grado di cefalizzazione: il cranio contiene il cervello ed accoglie molti organi di senso specializzati La pelle è rivestita da scaglie, squame, penne o peli; Il sistema nervoso è altamente sviluppato ed è costituito da encefalo e da midollo spinale I sistemi digerente, respiratorio e circolatorio sono sviluppati; la riproduzione è sessuata. CLASSIFICAZIONE VERTEBRATI • • • • • • • • Vengono comunemente distinti in 7 classi: 1) AGNATI: pesci privi di mandibola 2) CONDROITTI: pesci cartilaginei 3) OSTEITTI: pesci ossei 4) ANFIBI 5) RETTILI 6) UCCELLI 7) MAMMIFERI GLI AGNATI: MISSINE E LAMPREDE • • • • MISSINE Vivono in mare Hanno sviluppo diretto senza stadi larvali L’alimentazione può avvenire per aspirazione o suzione o attraverso una serie di dentelli atti a catturare piccoli invertebrati • • • • • LAMPREDE Vivono in acque dolci Possiedono vera scatola cranica e vertebre vere cartilaginee Hanno uno stadio larvale simile agli anfiossi Molti adulti sono parassiti ma spesso la fase adulta non prevede alimentazione poiché è volta solo alla riproduzione 21 Gli agnati Le lamprede sono i vertebrati più primitivi: la struttura portante del loro scheletro è la notocorda, sovrastata da alcuni archi vertebrali; Gli agnati hanno scheletro cartilagineo, I PESCI: CARATTERISTICHE PRINCIPALI • Sono vertebrati perfettamente adattati alla vita acqutica • Devoniano (395 - 345 milioni di anni fa) • Derivano dagli agnati in seguito all’evoluzione di alcuni archi branchiali in un arco orale formato da mascelle e mandibole (gnatostomi) • Migliorata l’efficienza dell’alimentazione: predazione e digestione chimica • La mostra il piano strutturale di un pesce, con le caratteristiche dei vertebrati messe in evidenza: • la colonna vertebrale; • il cranio posto anteriormente; • il midollo spinale, che fa parte del sistema nervoso, posto dorsalmente rispetto alla colonna vertebrale. I pesci sono vertebrati dotati di branchie che consentono loro di respirare l’ossigeno disciolto nell’acqua e di pinne che permettono di stabilizzare la propria posizione e di nuotare. La maggior parte delle specie possiede una coppia di pinne pettorali poste posteriormente alle fessure branchiali e una coppia di pinne pelviche anteriormente alla zona anale. Altre pinne, come la pinna dorsale e quelle caudali, contribuiscono a stabilizzare il pesce durante il nuoto, promuovono il movimento, o ancora permettono all’animale di cambiare rapidamente direzione. Possiedono un organo esclusivo chiamato organo della linea laterale: costituita da una fila di recettori che corre lungo ciascun lato del corpo dell’animale; questo sistema è sensibile alle variazioni di pressione e consente di registrare le minime vibrazioni provocate dai pesci che nuotano nelle vicinanze, oppure di rilevare gli ostacoli SCAGLIE • • Il corpo della maggior parte dei pesci è coperto di uno strato di scaglie disposte in file embricate, ossia parzialmente sovrapposte come le tegole di un tetto. Le scaglie sono generalmente classificate come parte del sistema tegumentario.Originano direttamente dal derma e sono costituite da osso dermico talvolta rivestito da smalto e dentina. • Il rivestimento esterno di scaglie che ricopre la maggior parte dei pesci costituisce una sorta di esoscheletro, vale a dire di struttura esterna con funzioni di protezione e sostegno, mantenendo la necessaria elasticità dei movimenti • Rendono inoltre il corpo del pesce liscio e idrodinamico; in questo sono aiutate da un muco secreto dal derma e fatto fluire fino all'epidermide e quindi alle scaglie: una sorta di "pelle invisibile" vischiosa che aiuta il pesce a scivolare nell'acqua. SISTEMA CIRCOLATORIO •Hanno un sistema circolatorio chiusoe molto semplice, ventricolo atrio • Il cuore è costituito da due cavità, atrio e ventricolo è il predecessore del nostro cuore. • È’ un cuore che trasporta solamente sangue venoso. Il ciclo circolatorio comincia con una contrazione (sistole) del ventricolo che trasporta il sangue alle branchie per ossigenarlo e dalle branchie viene pompato nei tessuti per gli scambi gassosi. Una volta avvenuti gli scambi, una potente diastole (distensione) del cuore risucchia tutto il sangue venoso dai tessuti all'atrio, dove viene riconvogliato nel ventricolo per iniziare nuovamente il ciclo. SISTEMA RESPIRATORIO • • • • Il sistema branchiale nei pesci è sostenuto da archi branchiali, ossia da strutture cartilaginee verticali (nei condroitti) o ossee (negli osteitti). Le branchie sono costituite da strutture filamentose, fortemente vascolarizzate. Il flusso dell’acqua avviene dalla bocca verso la parte posteriore della camera branchiale Quando il pesce assume acqua ricca di ossigeno attraverso la bocca la fa passare attraverso le branchie a livello delle quali avviene l'assunzione dell'ossigeno e l'eliminazione dell’anidride carbonica. Nella branchie la circolazione del sangue va controccorrente rispetto a quella dell'acqua. Questo sistema consente ai pesci di assorbire una grande quantità di ossigeno disciolto. SISTEMA NERVOSO • Il sistema nervoso centrale della maggior parte dei pesci è costituito dal cervello e dal midollo spinale, anche se la forma e le dimensioni delle varie parti del cervello variano sensibilmente nelle diverse specie. • Se confrontati con gli altri vertebrati, i pesci presentano un cervello piuttosto piccolo in relazione alla grandezza del corpo. RIPRODUZIONE • I pesci si riproducono con modalità diverse. La maggior parte di essi ha sessi separati; non mancano, tuttavia, le specie ermafrodite • I pesci sono in gran parte ovipari, cioè producono uova che si sviluppano all'esterno del corpo della femmina. Le specie che disperdono le uova in acque aperte spesso ne producono un numero prodigioso • I pesci detti vivipari hanno fecondazione interna e danno alla luce forme giovanili a uno stadio di sviluppo avanzato. Si può osservare la viviparità negli squali I pesci cartilaginei I condroitti sono pesci con scheletro cartilagineo, pelle flessibile e coriacea. In molte specie, la pelle è fornita di scaglie (cosiddette “placoidi”) simili a dentelli, mentre in altre le scaglie possono essere assenti o organizzate in placche con aculei. 32 7. I pesci cartilaginei comprendono gli squali e le razze •Comprendono gli squali e le razze. •Gli squali non sono dotati di una muscolatura faringea in grado di creare una corrente d’acqua sulle branchie: per far avvenire gli scambi gassosi lo scorrimento dell’acqua attraverso le branchie deve essere continuo. •Presenta organi di senso molto sensibili. Vista acuta, olfatto e linea laterale ma anche elettrosensori capaci di rilevare i deboli campi elettrici prodotti dalle contrazioni muscolari delle vittime •I pesci cartilaginei possiedono da 4 a 7 aperture branchiali prive di opercolo •Una componente legata alla respirazione degli squali è lo spiracolo, un piccolo foro, che si apre e si chiude grazie ad un muscolo involontario. Viene utilizzato dal pesce come una pompa. I raiformi sono animali che vivono su fondi sabbiosi, hanno un corpo piatto e sistemi di difesa. 8. I pesci ossei sono i vertebrati più diffusi • Gli osteitti si distinguono dai pesci cartilaginei perché: • Hanno uno scheletro calcificato osseo • Le branchie sono ricoperte da un coperchio protettivo chiamato opercolo; • Dalla faringe si dirama un diverticolo, chiamato vescica natatoria, che serve per spostarsi in verticale nell’acqua. VESCICA NATATORIA • • • • La maggior parte dei pesci sono dotati di un particolare organo, la vescica natatoria, posta sopra l'intestino, con il quale controllano la loro spinta idrostatica. La quantità di gas (azoto, anidride carbonica e ossigeno) contenuto all'interno della vescica è variabile. Il gas è immesso nella vescica o riassorbito dal corpo del pesce grazie ad una fitta rete di capillari distribuiti sulla parete della vescica. La vescica è quindi un organo idrostatico; essa, aumentando o diminuendo di volume, permette al pesce di variare la propria spinta idrostatica per renderla maggiore, uguale o minore del proprio peso a seconda se il pesce vuole salire, galleggiare o scendere. Questo fatto fa sì che il pesce possa stazionare alla profondità desiderata. Non tutti i pesci possiedono la vescica natatoria: ne sono privi alcuni pesci che vivono sul fondo, come per esempio gli squali e le razze. Per questi ultimi pesci c'è però da notare che il loro fegato, di grandissime dimensioni, contiene un idrocarburo che rende l’organo molto leggero ed in definitiva svolge una funzione simile a quella della vescica natatoria La vescica natatoria ha origine primitivamente da delle "ernie" od estroflessioni del tubo esofageo, che in alcuni rami evolutivi hanno dato origine ai polmoni primordiali (pesci polmonati e successivamente anfibi) mentre in altri si sono trasformati nella vescica attuale 8. I pesci ossei sono i vertebrati più diffusi • Gli osteitti si distinguono in • actinopterigi, pesci a pinne raggiate, che comprendono il gruppo dei teleostei (trote, tonni, carpe); • sarcopterigi, pesci a pinne lobate che si dividono in - dipnoi, pesci polmonati; - celacanti, gli antenati dei vertebrati terrestri dotati di arti. L’importanza dei sarcopterigi • Presentano pinne articolate, cioè sostenute da parti mobili articolate tra loro • I Dipnoi sono dotati sia di branchie sia di polmoni che permettono la sopravvivenza anche in assenza di acqua • L’evoluzione dei polmoni e delle pinne articolate diede via alla colonizzazione delle terre emerse. 9. Con gli anfibi ha avuto inizio la conquista delle terre emerse •Gli anfibi ancestrali del Devoniano rappresentano i primi esempi di tetrapodi, vertebrati con quattro arti. • I primi tetrapodi si originarono da un antenato acquatico simile a un celacanto, le cui tozze pinne lobate e articolate si trasformarono in quattro paia di arti adatti alla deambulazione. La struttura scheletrica di base di tali arti si è mantenuta in seguito per tutta la storia evolutiva dei vertebrati terrestri. I primi anfibi colonizzarono habitat molto favorevoli dove trovarono prede in abbondanza. 10. Gli anfibi sono animali dalla «doppia vita» •Presentano adattamenti per l’ambiente acquatico e per quello terrestre. •Dipendono dall’acqua per due ragioni 1.i loro polmoni non sono in grado di compiere scambi gassosi efficienti; 2.la prima fase della loro vita si svolge nell’acqua. ADATTAMENTO ALLA VITA TERRESTRE • Gli anfibi sono stati i primi vertebrati ad adattarsi alla vita sulla terraferma, restando tuttavia legati per molti aspetti agli ambienti acquatici. • L’adattamento all’ambiente terrestre è possibile perchè gli anfibi adulti sono dotati di polmoni, organi che scambiano i gas respiratori con l’aria.La maggior parte degli anfibi può però sopravvivere solo in ambienti umidi. Molti anfibi infatti presentano anche respirazione cutanea, cioè possono scambiare i gas respiratori attraverso la pelle, che pertanto è molto sottile e deve restare sempre umida. • Le uova, inoltre, possono svilupparsi solo in acqua, come le larve che da esse nascono. Le forme larvali degli anfibi, chiamate girini, respirano attraverso branchie piumate esterne. 10. Gli anfibi sono animali dalla «doppia vita» rana adulta uova girino •Le uova vengono deposte in acqua •Dalle uova si sviluppa una larva (girino) che si accresce, subisce una metamorfosi e diventa adulto. CIRCOLAZIONE Una modificazione anatomica correlata conl’adattamento alla vita terrestre riguarda la circolazione sanguigna. In tutti i vertebrati il sangue scorre sempre all’interno di vasi, perciò si dice che hanno una circolazione chiusa; il suo percorso, però, si fa più complicato nel passaggio dall’acqua alla terraferma, dai pesci ai tetrapodi. Negli animali terrestri, infatti, il movimento attivo nell’aria anziché nell’acqua impone sforzi fisici maggiori, in quanto il corpo non è sostenuto dalla spinta idrostatica. Ciò comporta un maggiore consumo di ossigeno e quindi la necessità di una circolazione del sangue più efficiente Per far fronte alla vita fuori dall’acqua, negli anfibi si è sviluppata una circolazione doppia, unsistema che si è mantenuto in tutte le classi di vertebrati terrestri. Nei pesci il sangue povero di ossigeno proveniente dai tessuti passa attraverso il cuore, formato da due camere, un atrio e un ventricolo che lo pompa verso le branchie, dove si ossigena; da qui viene distribuito a tutte le parti del corpo e ritorna successivamente all’atrio. Il sangue passa una sola volta dal cuore e perciò si parla di circolazione semplice. A cominciare dagli anfibi adulti, la circolazione diventa doppia: al circolo generale del sangue si affianca un circolo polmonare. Il sangue passa due volte dal cuore: una prima volta per essere pompato in direzione dei polmoni, dove si ossigena; una seconda volta per essere pompato e distribuito a tutto il corpo. Di conseguenza anche la struttura del cuore si è modificata; il cuore degli anfibi è fatto di tre cavità: due atri e un ventricolo questo processo di sviluppo del sistema di circolazione si completa negli uccelli e nei mammiferi con un cuore a quattro cavità. ventricolo atrio La circolazione • • Semplice come quella dei Pesci, quando vivono nell'acqua e respirano per mezzo delle branchie; doppia e incompleta, come quella dei Rettili, quando conducono vita terricola e respirano per mezzo dei polmoni. L'Apparato circolatorio è inizialmente del tutto simile a quello dei pesci con un cuore formato da un ventricolo e da una sola orecchietta. A seguito della metamorfosi il cuore presenta due orecchiette per cui la circolazione è detta doppia, ma incompleta perché il sangue venoso si mescola con quello arterioso all'interno del ventricolo 9. Con gli anfibi ha avuto inizio la conquista delle terre emerse • • • • Gli anfibi si dividono in tre gruppi anuri, come le rane e i rospi; urodeli, come le salamandre; apodi, come le cecilie. • APODI: sono privi di arti, vivono in acqua o sottoterra. Diffusi nelle regioni tropicali • ANURI: forme adulte prive di coda, anfibi più diffusi. Hanno regione pelvica modificata per effettuare salti o per nuotare mediante spinta delle zampe posteriori • URODELI: coda persiste per tutta la vita. Rappresentazione schematica di come può essere avvenuta l'evoluzione degli anfibi a partire dai pesci. I rettili I rettili sono vertebrati del tutto indipendenti dall’acqua, gli adattamenti che permettono la vita sulla terraferma sono: • l’uovo amniotico che consente lo sviluppo fuori dall’acqua grazie al guscio, alle membrane extraembrionali e al vitello; •Respirano per mezzo di polmoni più efficienti di quelli degli anfibi; • la cute impermeabile e rivestita di scaglie modificate; • i reni che eliminano urina molto concentrata. 52 I vantaggi dell’uovo amniotico. – L’uovo amniotico è rivestito da un guscio impermeabile all’acqua e permette all’embrione di svilupparsi in un ambiente acquoso protetto – Il guscio, impregnato di carbonato di calcio, limita l’evaporazione dei liquidi contenuti al suo interno permettendo allo stesso tempo gli scambi gassosi. – All’interno dell’uovo vengono immagazzinate notevoli quantità di riserve nutritive sotto forma di vitello; queste riserve permettono all’embrione di raggiungere uno stadio di sviluppo avanzato prima della schiusa. – Internamente al guscio si trovano le membrane extraembrionali, che proteggono l’embrione e favoriscono gli scambi gassosi e l’escrezione dei rifiuti azotati. Un uovo adatto a svilupparsi all’asciutto • L’evoluzione dell’uovo amniotico ha rappresentato la tappa principale della colonizzazione dell’ambiente terrestre. L’allantoide raccoglie i prodotti di rifiuto metabolici dell’embrione; il sacco vitellino racchiude il vitello, che nutre l’embrione in via di sviluppo. L’amnios produce il liquido che protegge l’embrione, mentre il corion provvede agli scambi gassosi. ANIMALI ESOTERMI • I rettili (come pesci e anfibi) sono animali esotermi, la cui temperatura corporea dipende da fonti di calore esterne; al contrario, mammiferi e uccelli sono endotermi, cioè possono mantenere costante la propria temperatura producendo calore grazie alle reazioni metaboliche o disperdendo calore per mezzo di meccanismi attivi come la sudorazione. SCHELETRO • • • • • • Scheletro completamente ossificato la colonna vertebrale può avere da trenta (tartarughe) a cinquecento vertebre (serpenti possesso, tipicamente, di quattro arti (tetrapodi), con cinque dita; nei serpenti e in alcuni sauri gli arti sono scomparsi o variamente regrediti; Le specie dotate di zampe ne presentano generalmente quattro, sono collocate lateralmente e mantengono il tronco leggermente sollevato e si spostano alternativamente in avanti mentre viene impresso un movimento sinuoso alla colonna vertebrale La pelle, poverissima di ghiandole, in genere presenta un rivestimento corneo, nel quale si distinguono squame e placche di forme e dimensioni assai varie ALIMENTAZIONE • • • • regime nella maggioranza carnivoro, raramente erbivoro denti di un solo tipo (omodonti), a differenza di quelli dei mammiferi; hanno forma conica e sono atti a trattenere la preda e non a masticarla; vengono sostituiti successivamente, quando cadono Nei Coccodrilli l'arretramento delle coane (che sboccano in faringe) consente a questi animali di afferrare le prede rimanendo immersi nell'acqua e nel contempo continuare a respirare l'aria atmosferica in quanto lasciano affiorare l'apice del muso, alla cui estremità superiore si aprono le narici. In molti casi la mascella e la mandibola sono capaci di movimento indipendente; questa particolare capacità permette un notevole ampliamento dell'apertura boccale consentendo l'inghiottimento di prede intere. SQUAME • • • Le squame sono ispessimenti cornei cutanei, presenti nei rettili dove coprono la maggior parte della superficie Le squame sono di origine epidermica: lo strato esterno della cute si cheratinizza formando una zona assai resistente agli agenti esterni. Tale ipercheratinizzazione non è però continua: tra le squame rimangono piccole strisce di cute sottile per permettere la flessibilità del corpo. La pelle corneificata e ricoperta di squame non consente praticamente scambi gassosi. SISTEMA CIRCOLATORIO • circolazione del sangue è doppia e incompleta: il cuore è costituito da due atrii e da un solo ventricolo, tranne nei coccodrilli, che ne hanno due; esistono due archi aortici; • Il cuore presenta tre cavità, due atri e un ventricolo parzialmente diviso, ad eccezione dei Coccodrilli nei quali quest'ultimo è provvisto di un setto divisorio completamente sviluppato, attraversato da un piccolo orifizio In ogni caso, anche nei rettili con un solo ventricolo, la presenza del setto divisorio nel ventricolo, anche se incompleto, assicura una larga separazione della circolazione venosa da quella arteriosa • RESPIRAZIONE • Gli organi della respirazione constano sempre di polmoni, cioè di sacchi pieni d'aria di solito indivisi, oppure dotati di sacchi accessori in talune specie di sauri; spesso si distinguono per la presenza di appendici allungate, terminali. Nei serpenti il polmone sinistro può essere del tutto rudimentale • La struttura dei polmoni è molto semplice, anche in relazione al basso metabolismo legato alla condizione di eterotermia di questi animali; Sistema nervoso e organi di senso • • • • • • L'occhio, generalmente piccolo, risulta provvisto di palpebra superiore e inferiore, che nei serpenti e in alcune lucertole si saldano, divengono trasparenti e formano una capsula la quale ripara anteriormente il globo oculare. L'udito dei rettili è inferiore a quello degli uccelli e dei mammiferi. Sulla pelle si trovano organi sensitivi distribuiti sulle squame; Organi gustativi si trovano invece sulla lingua. Nei serpenti e nei sauri esiste un organo chemiorecettore, detto organo di Jacobson, che ha funzioni olfattive e gustatìve: è una speciale area sensoriale posta nella cavità orale che il serpente utilizza per annusare l'ambiente che lo circonda, estraendo la lingua all'esterno e riportandola in bocca porta verso l'organo di Jacobson le molecole presenti all'esterno equindi "annusa" per mezzo della lingua alcune specie sono in grado di misurare anche piccole variazioni di temperatura, abilità molto importante per scovare mammiferi ed animali a sabgue caldo nei paraggi. RIPRODUZIONE • • • • • • • • I rettili sono animali a sessi separati Animali prevalentemente ovipari, per la maggior parte abbandonano le uova appena deposte; Testudinati e molti Sauri e Serpenti seppelliscono le uova nella sabbia che, riscaldata dai raggi del sole, funge da camera di incubazione; i Coccodrilli depongono invece le uova in mucchi di materiale vegetale ove il calore derivante dalla putrefazione serve ad incubarle. Le uova, sferiche, ovali o allungate, sono ricche di tuorlo e generalmente protette da un guscio robusto, ben calcificato; Alla schiusa i giovani rompono il guscio dell'uovo con una particolare struttura epidermica corneificata transitoria della mascella superiore posta all'apice del muso (dente o caruncola dell'uovo); i neonati sono notevolmente simili ai genitori e sono del tutto autosufficienti: ciò spiega la totale mancanza di cure parentali in questi vertebrati. In relazione a condizioni climatiche avverse, parecchie specie sono ovovivipare: lo sviluppo delle uova incomincia per lo più nell'ovidotto materno, nel quale a volte l'embrione si evolve completamente quindi il piccolo perfora il guscio dell'uovo mentre ancora si trova nell'ovidotto e viene partorito libero con l'uovo stesso. In certi Sauri però, come p. es. Lacerta vivipara ( Lucertola), queste forme di placenta, oltre a funzioni respiratorie, svolgono anche funzioni nutritive ed escretorie, realizzando così una vera e propria condizione di viviparità • la determinazione del sesso dipendente dalla temperatura è ampiamente diffusa nei rettili. • Nella maggior parte dei coccodrilli e sauri le alte temperature d’incubazione producono maschi mentre le basse producono femmine. Nei cheloni alte temperature producono femmine, quelle basse maschi. La classificazione dei rettili I rettili si suddividono in tre gruppi principali: • cheloni (testuggini e tartarughe) che possiedono un guscio osseo composto di carapace e piastrone, questi animali hanno subito pochi cambiamenti nel tempo; lepidosauri ( squamati) (sauri: lucertole / ofidi: serpenti) hanno la cute ricoperta di squame, i polmoni e il cuore suddiviso in camere; gli squamati, con i (gechi, iguane, camaleonti, lucertole, orbettino, varani) e gli ofidi (serpenti • arcosauri (coccodrilli) vivono in ambienti tropicali o caldi, passano molto tempo in acqua e nidificano sulla terraferma. 63 ORIGINE • Sebbene gli uccelli possiedano molti caratteri esclusivi, i biologi sono da tempo concordi nelle stretta parentelacon i rettili. Si ritiene infatti che gli antenati degli uccelli siano stati un gruppo di dinosauri predatori con i quali essi condividono molti caratteri • zampe e dita ricoperte da squame cornee unghie articolazione del cranio dotata di un solo condilo occipitale in modo da renderla molto più mobile rispetto a quella dei mammiferi depongono uova i piccoli sono dotati come i rettili di un “dente” per rompere le uova • • • • ADATTAMENTO AL VOLO • Gli uccelli sono animali che hanno sviluppato caratteristiche anatomiche e funzionali adatte al volo. • Tali adattamenti comprendono: • L’andatura bipede e la presenza di ali • Le ossa cave e provviste di strutture di sostegno interne che ne aumentano la robustezza, ma allo stesso tempo le rendono più leggere. • Lo sterno provvisto una grande carena verticale, che fornisce la superficie di attacco ai potenti muscoli pettorali • Metabolismo veloce ed efficiente LE ALI • • • • Arti anteriori degli uccelli trasformati in organi di volo costituisce un'ampia superficie di volo grazie alla sovrapposizione delle penne che, pur essendo staccate le une dalle altre, sono sistemate in modo tale da formare un unico piano La penna è formata da un asse sul quale è impiantato il vessillo, cioè la parte larga della penna stessa. Il vessillo è costituito da tanti filamenti, chiamati barbe, dalle quali si dipartono tanti altri peletti, le barbule, unite fra loro per mezzo di piccoli uncini. In questo modo ogni penna ha una struttura molto compatta. Le penne delle ali si chiamano remiganti; le penne della coda, che fungono da timone e controllano i cambiamenti di direzione, si chiamano timoniere. • • Sotto le penne si trovano le piume, che sembrano batuffoli di cotone perché hanno le barbe separate fra loro. Esse contribuiscono a mantenere costante la temperatura corporea dell'uccello, imprigionando l'aria che, al contatto con il corpo, si riscalda e fa da isolante. Penne e piume altro non sono che unamodificazione estrema delle squame dei rettili (le squame sono invece ben visibili sulle zampe degli uccelli) SCHELETRO e MOVIMENTO • Tutti gli adattamenti dello scheletro degli uccelli contribuiscono all' aerodinamicita', cioè la capacita' di vincere la resistenza dell'aria alle alte velocita', grazie alla forma affusolata, all'assenza di sporgenze ( come orecchie, coda vertebrale, altre appendici), alla rigidita' dello scheletro ottenuta con una riduzione e fusione di alcune ossa e alle zampe retraibili durante il volo. • Gli uccelli hanno ossa cave: presentano una struttura interna ricca di cavita' delimitate da impalcature ossee dette trabecole, spesso occupate da prolungamenti dei sacchi aerei: sono, cioe', ossa pneumatizzate, piene di aria, cosa che le rende molto piu' leggere • Nella maggior parte delle specie la gabbia toracica è ben sviluppata; l’osso mediano a cui si saldano le costole, lo sterno, negli uccelli buoni volatori è carenato , presenta cioè un’espansione a forma di chiglia che offre un’ampia superficie di inserzione per i muscoli del volo. Nelle specie volatrici questi muscoli sono tanto sviluppati da rappresentare fino al 30% della massa corporea • Gli arti posteriori hanno la funzione di sorreggere il corpo. Essi ci danno anche interessanti informazioni sulle abitudini di vita dell'animale. Infatti le dita, di solito quattro, possono essere disposte variamente o essere unite da una membrana a seconda che il piede serva a camminare, ad arrampicarsi o a nuotare SISTEMA RESPIRATORIO • • • A causa del metabolismo molto accelerato che è richiesto dai meccanismi di volo, gli uccelli hanno un'elevata domanda di ossigeno: presenza di un efficiente sistema respiratorio. I polmoni contengono al proprio interno milioni di piccoli passaggi chiamati parabronchi. L'aria passa per le fessure dei parabronchi e successivamente all'interno dei capillari, dove l'ossigeno e l'anidride carbonica si scambiano.Questa struttura polmonare permette all’aria di fluire unidirezionalmente :estrazione di una grossa quantità di ossigeno Ulteriore incremento dell'efficienza dei polmoni degli uccelli: l'aria scorre in direzione opposta al sangue, mantenendo sempre una certa differenza di gradiente di concentrazione dell'ossigeno, consentendo di estrarne dall'aria una quantità maggiore . • Gli uccelli possiedono sacchi aerei, dove non avvengono scambi ma, essendo inseriti tra le masse muscolari, tra i visceri ed avendo anche piccole espansioni degli omeri, vengono sollecitati dal movimento dell'animale. Tale sollecitazione realizza una corrente d'aria forzata nei polmoni che vengono in tal modo continuamente ed efficacemente ventilati. I sacchi aeriferi si comportano insomma come dei mantici che forniscono ai polmoni un volume fisso di aria ossigenata che li attraversa di continuo.I sacchi aeriferi hanno altre due funzioni: la presenza di correnti d'aria fresca all'interno del corpo favorisce la regolazione termica dei muscoli del volo che sono grandemente sollecitati, ed inoltre alleggeriscono il corpo polmoni Sacchi aerei SISTEMA CIRCOLATORIO • La circolazione, negli uccelli, è doppia e completa, come nei mammiferi. Questo significa che il sangue venoso non si mescola mai con quello arterioso • Il cuore presenta due atri e due ventricoli completamente separati. • . Gli uccelli sono endotermi ed omeotermi: la temperatura corporea è molto elevata, 40-42°C in media, correlata all'elevato metabolismo; molto elevate sono anche la pressione sanguigna e la frequenza cardiaca, con circa 400 pulsazioni al minuto nel pollo, che arrivano fino a 1000 nei colibrì SISTEMA RIPRODUTTORE • Tutti gli uccelli depongono uova amniotiche simili a quelle dei rettili, che devono essere mantenute al caldo per assicurare una temperatura costante all’embrione in via di sviluppo • Anche se la maggior parte degli uccelli maschi non presenta un organo sessuale esterno, tutti hanno due testicoli • La fecondazione avviene attraverso l’avvicinamento delle due cloache: gli spermatozoi vengono depositati in quella femminile. Lo sperma viene poi conservato nei tubuli dell'apparato riproduttivo femminile per un periodo che, a seconda delle specie, può variare da una settimana ad un anno. Successivamente le uova vengono fecondate individualmente prima della deposizione. • Le uova, e quindi le cellule riproduttive, continuano il loro sviluppo all'esterno del corpo della femmina. • Gli uccelli hanno la bocca munita di becco corneo privo di denti. Le forme del becco sono spesso così diverse nelle varie specie da indicare l'ambiente di vita e il modo di nutrirsi. Il becco robusto e adunco dei rapaci, come aquile e falchi, serve per strappare le carni delle prede; il becco stretto e allungato degli aironi e delle gru è molto adatto per pescare nella sabbia molluschi e vermi; il becco largo delle anatre e dei cigni viene usato per "dragare" il fondo di stagni e paludi; il becco corto, robusto e talora incrociato di pappagalli, crocieri e passeri è utilissimo per spezzare i semi di cui si nutrono questi uccelli . I mammiferi Le caratteristiche distintive di questi animali sono: • le ghiandole sudoripare per la regolazione della temperatura corporea; • le ghiandole mammarie per la produzione di latte; • la pelliccia come isolante termico protettivo; • un cuore diviso in quattro camere. Le uova vengono fecondate all’interno del corpo materno e gli embrioni si sviluppano per un certo periodo nell’utero. 75 OMEOTERMIA ED ENDOTERMIA • • • Uccelli e mammiferi, sono animali a «sangue caldo», o meglio omeotermi (da hómoios = simile ethermós = caldo), cioè mantengono la temperatura del corpo costante. Essi sono endotermi, cioè producono calore all’interno del corpo e lo distribuiscono a tutte le sue parti attraverso la circolazione del sangue. L’avere una temperatura interna elevata e costante rende questi animali più indipendenti rispetto all’ambiente esterno. Ciò consente di rimanere attivi anche a temperature esterne molto basse, come per esempio di notte o d’inverno. Questo fatto, però, ha dei «costi» notevoli, il che spiega perché l’omeotermia non è molto diffusa nel mondo animale. Sia durante le fasi attive sia durante quelle di riposo, un animale omeotermo deve mantenere alti il ritmo respiratorio e quello cardiaco; il che significa che deve mangiare molto e spesso La pelle dei mammiferi svolge una funzione molto importante nella regolazione della temperatura corporea, che viene mantenuta costante intorno a 35÷37°C: lo strato di grasso sottocutaneo e i peli aiutano a conservare il calore interno quando fa freddo mentre quando fa caldo l’evaporazione del sudore produce APPARATI • Nei mammiferi i polmoni sono ben sviluppati e la respirazione è efficiente: un muscolo, il diaframma separa la cavità toracica da quella addominale e svolge una funzione molto importante nella dinamica respiratoria • Il cuore presenta quattro cavità e la circolazione è doppia e completa, come negli uccelli Oltre ai caratteri finora elencati, i mammiferi presentano altre due caratteristiche che forse più di tutte hanno contribuito alla loro straordinaria capacitàdi colonizzare tutti gli ambienti della Terra: • un cervello più sviluppato che in ogni altra classe di vertebrati: ciò consente uno straordinario aumentodi complessità delle facoltà intellettuali, in particolare dell’apprendimento e della memoria • un sistema di riproduzione e di cura della prole altamente perfezionato, che li distingue da tutti gli altri animali, e che presenta straordinari vantaggi Tutti i mammiferi alimentano i piccoli alla nascitacon il latte, una sostanza molto nutriente. Il latte viene prodotto dalle ghiandole mammarie da cui deriva appunto il nome della classe • • . • , •Oltre all’ambiente terrestre, i mammiferi hanno colonizzato anche l’ambiente •marino (delfini e balene) e •aereo (pipistrelli). La classificazione dei mammiferi I monotremi depongono le uova, non hanno i capezzoli e il latte viene leccato direttamente dalla pelliccia. Nei marsupiali i piccoli nascono immaturi e terminano lo sviluppo in una tasca ventrale esterna della madre (marsupio). Nei placentati i piccoli nascono più sviluppati grazie alla placenta che connette l’embrione ai tessuti materni. Sadava et al. Biologia La scienza della vita © Zanichelli editore 2010 79 16. I monotremi sono i mammiferi più antichi •I monotremi, come l’echidna e l’ornitorinco, hanno i caratteri più primitivi •non hanno denti ma becco; •la termoregolazione è imperfetta; •l’intestino, il sistema escretore e quello genitale comunicano all’esterno con la cloaca; •la riproduzione avviene con la deposizione delle uova. 16. I monotremi sono i mammiferi più antichi •le uova possono essere incubate in un nido, come nel caso dell‘ornitorinco, oppure in una speciale borsa cutanea, come nel caso dell‘echidna •Alla schiusa dell’uovo i monotremi allattano i piccoli, ma le ghiandole mammarie non sono organizzate in vere mammelle. •La temperatura del corpo è minore di quella degli altri mammiferi (circa 32 °C), e solitamente viene diminuita per risparmiare energia. 17. I marsupiali possiedono una tasca nella quale il neonato termina il proprio sviluppo •I marsupiali devono il loro nome alla presenza nella femmina di una tasca addominale cutanea, il marsupio, al fondo della quale si trovano le mammelle. 17. I marsupiali possiedono una tasca nella quale il neonato termina il proprio sviluppo •Le grandi differenze tra i marsupiali e gli altri mammiferi riguardano lo sviluppo dell’embrione e del feto. • le uova dei marsupiali non hanno sostanze di riserva; • l’embrione si insedia nell’utero dove trae nutrimento dal sangue materno attraverso una struttura chiamata placenta; • la placenta dei marsupiali è poco efficiente e non consente il completo sviluppo dell’animale che alla nascita pesa circa 1 g e misura 2 cm. 18. Nei placentati lo sviluppo embrionale avviene nell’utero materno •I placentati costituiscono il gruppo principale dei mammiferi. •Sono diffusi in tutti i climi e in tutti gli habitat. Il nome placentati deriva dal fatto la placenta è molto più efficiente di quella dei marsupiali e consente al piccolo di svilupparsi completamente all’interno del corpo della madre. Partoriscono i cuccioli vivi perciò sono detti vivipari.
