RISPOSTE CAPITOLO 4
1) Il metabolismo è l'insieme di tutte le reazioni che avvengono nell'organismo per il suo corretto
funzionamento. Queste reazioni non sono separate ma interconnesse tra di loro in una fitta rete: infatti i
prodotti di una reazione sono i reagenti della seconda reazione, ma allo stesso tempo possono essere
reagenti anche di altre reazioni che non centra nulla con la prima. Si dividono in:
reazioni cataboliche: sono reazioni convergenti perchè degradano diverse molecole complesse in
poche molecole più semplici. Sono reazioni esoergoniche che rilasciano energia immagazzinata
nell'ATP
reazioni anaboliche: sono divergenti perchè da pochi precursori semplici, producono molecole
molto più complesse e sono endoergoniche e non spontanee, hanno bisogno di energia per
avvenire
2) Gli organismi eterotrofi ricavano energia da biomolecole che ricavano dall'ambiente (lipidi, carboidrati,
proteine). Attraverso reazioni cataboliche convergenti da queste molecole complesse e diverse si produce
un intermedio comune acetato.
Questo catabolita semplice inizia il metabolismo terminale con il ciclo di Krebs, che libera CO2. Le molecole
di partenza vengono ulteriormente degradate e ossidate in un processo noto come catena di trasporto
degli elettroni che serve a produrre ATP. In alcune molecole il metabolismo terminale è sostituito dalla
fermentazione, che avviene in assenza di ossigeno.
Quindi da questi semplici e pochi precursori e grazie all'energia dell'ATP, si sintetizzano molecole più
complesse attraverso le reazioni anaboliche divergenti.
3) Le cellule ottengono l'energia grazie all'ossidazione delle sostanze organiche e la immagazzinano nelle
molecole di ATP. L'ATP è una molecola composta dal ribosio a cui è legato l'adenina sul carbonio 1 e 3 e una
catena di 3 gruppi fosfati sul carbonio 5. I legami anidridici tra i gruppi fosfati sono alto contenuto
energetico: infatti quando vengono spezzati dall'idrolisi possono rilasciare 40kJ/mol. Questa reazione di
idrolisi viene accoppiata a una reazione non spontanea (∆G>0) per spostare l'equilibrio della reazione a
destra. L'ATP quando viene idrolizzato rilascia energia e un intermedio fosforilato che legandosi al reagente
lo attiva e favorisce la formazione del prodotto finale
X + ATP + H20 --> X-Pi + ADP + Y --> X-Y
4) Molte reazioni metaboliche sono redox e richiedono l'intervento di particolari coenzimi (NAD) che
fungano da trasportatori di elettroni. Il NAD può presentarsi in 2 forme differenti: una ossidata (
) in
cui l'azoto della nicotinammide ha una carica positiva; una ridotta (NADH +
) l'azoto acquista uno ione
negativo
.
Le reazioni di riduzione e ossidazione del NAD vengono accoppiate alla reazione metabolica: infatti quando
il NAD si riduce l'altra molecola si ossida, viceversa quando il NAD si ossida.
La reazione di riduzione è
+
La reazione di ossidazione è NADH +
--> NADH +
+
-->
+ H20 l'ossigeno è molto elettronegativo e
accetta facilmente elettroni dal NADH. Questa reazione è fortemente esoergonica (rilascia 220kJ/mol).
5) Per garantire il corretto funzionamento dell'organismo, le reazioni metaboliche devono essere regolate
con precisione perchè bisogna cercare di sprecare meno energia possibile. Il controllo avviene in 3 modi:
controllo dell'attività dell'enzima che catalizza la reazione più lenta: gli enzimi abbassano l'energia
di attivazione di una reazione. Andando ad agire sull'enzima che catalizza la reazione con energia di
attivazione più alta (quella più lenta), si regolano tutte le reazioni successive. Questa regolazione
avviene attraverso un processo a feedback negativo: il prodotto della reazione metabolica inibisce
l'enzima chiave di una reazione precedente
variazione sulla concentrazione degli enzimi chiave: aumentando la concentrazione dell'enzima
aumenta anche la velocità di reazione, viceversa se la concentrazione dell'enzima diminuisce
compartimentazione in diversi luoghi della cellula degli enzimi e dei substrati che partecipano alle
reazioni metaboliche. Così gli intermedi delle reazioni sono separati fisicamente e la velocità della
reazione dipende dall'efficienza dei sistemi di trasporto
6) Il metabolismo dei carboidrati è l'insieme di tutte le reazioni in cui è coinvolto il glucosio. Comprende sia
reazioni cataboliche che anaboliche.
La glicolisi e la via dei pentoso fosfati degradano il glucosio a piruvato. Quest'ultimo può ancora reagire in
altre reazioni: la fermentazione e il metabolismo terminale.
La gluconeogenesi, si sintetizza il glucosio da pochi precursori, e la glicogenosintesi, che trasforma il
glucosio in glicogeno, sono reazioni metaboliche. In condizioni normali il glucosio ricavato dalla digestione
viene depositato nel fegato e nei muscoli come glicogeno (un polisaccaride di riserva, formato da una lunga
serie di residui di glucosio legati insieme), in caso di necessità viene trasformato in glucosio con la
glicogenolisi.
7) La glicolisi è un ossidazione parziale del glucosio usata per ricavare energia e avviene nel citoplasma
delle cellule. A partire da una molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio si ottengono 2 molecole di
piruvato a 3 atomi ciascuna. Il processo riduce 2 NAD+ ed essendo esoergonico, fornisce l'energia per
produrre 2 molecole di ATP.
+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 NADH + 2
+ 2 ATP + 2 H2O + 2 H+
Questa reazione si divide in 10 tappe, ognuna delle quali viene catalizzata da uno specifico enzima. Durante
ogni reazione si forma un intermedio fosforilato (dalla reazione tra un groppo ossidrile -OH e l'acido
fosforico) che fornisce una carica negativa e impedisce che la molecola esca dalla membrana cellulare.
8) La glicolisi può essere divisa in 2 fasi: la prima detta fase di preparazione e la seconda, fase di recupero
energetico.
La prima fase è formata da 5 reazioni che nel complesso sono endoergoniche, perchè richiede energia
spezzare molecole più grandi in più piccole: infatti vengono idrolizzate 2 molecole di ATP e l'intermedio
fosforilato rende le molecole più reattive.
1. è una fosforilazione perchè l'enzima esochinasi ( o glucochinasi nel fegato) carica dall'ATP un
gruppo fosfato sul sesto carbonio, quello non compreso nell'anello. Questo passaggio è
fondamentale in quanto mantiene bassa la concentrazione di glucosio libero nella cellula e
permette il continuo ingresso di glucosio per mezzo della diffusione semplice.
2. l'enzima fosfoesoso isomerasi trasforma il glucosio nel rispettivo isomero chetoso, il fruttosio-6fosfato F6P
3. viene usata la seconda molecola di ATP : l'enzima fosfofruttochinasi carica un gruppo fosfato
sull'altro carbonio non compreso nell'anello.
4. l'enzima aldolasi agisce su una molecola instabile (FBP) favorendo la scissione in 2 molecole più
stabili (DAP)
5. l'enzima fosfotrioso isomerasi sposta il gruppo carbonilico dal secondo al primo carbonio della
catena, formando la gliceraldeide-3-fosfato G3P, usata nella fase succesiva
La seconda fase ripete gli stessi processi 2 volte perchè vengono usate 2 molecole di G3P. Nel complesso il
processo è esoergonico: l'energia liberata viene utilizzata per produrre ATP e ridurre il NAD+. In questa fase
il coenzima NAD+ è fondamentale quindi è necessario che sia continuamente riossidato nei mitocondri.
6. l'enzima gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi permette il legame del fosfato al gruppo carbonilico e
la riduzione del NAD+ ossida il gruppo aldeidico del G3P in un gruppo carbossilico
7. l'enzima fosfoglicerato chinasi catalizza la fosforilazione dell'ADP per formare ATP
8. l'enzima fosfoglicerato mutasi consente lo spostamento del gruppo fosfato dal terzo al secondo
atomo di carbonio
9. l'enzima enolasi favorisce la perdita di acqua: si forma un legame tra il secondo e il terzo C della
catena
10. l'enzima piruvato chinasi trasferisce l'ultimo gruppo fosfato a un ADP e consente la formazione di
un gruppo carbonilico sul secondo C della catena
9) Gli organismi anaerobi, che non possiedono i mitocondri dove completare la degradazione del piruvato,
si servono della fermentazione. Come tutti gli organismi, prima scindono gli zuccheri più complessi in
glucosio, che viene poi metabolizzato in piruvato attraverso la glicolisi. Ma in assenza di ossigeno non si
verifica il ciclo di Krebs che rigenera il NAD+, indispensabile per la glicolisi. Quindi con la fermentazione
alcolica, gli organismi anaerobi degradano il piruvato in acetaldeide producendo anidride carbonica
(decarbossilazione). L'acetaldeide, attraverso un' alcol-deidrogenasi, viene ridotta ad etanolo, mentre il
NADH viene ossidato a NAD+.
Questo processo è alla base della produzione di bevande alcoliche: dal glucosio del mosto alcuni lieviti
producono etanolo.
10) In presenza di ossigeno, il matabolismo del piruvato continua nei mitocondri e il NADH viene riossidato.
Se all'organismo viene richiesto uno sforzo improvviso a basse concentrazioni di O2, il NADH non potrebbe
essere riossidato e la glicolisi si bloccherebbe, come la produzione di ATP. Le cellule dei muscoli scheletrici,
per ovviare al problema, sfruttano la fermentazione lattica: producono lattato riducendo il piruvato e
ossidando il NADH.
Il lattato però non viene utilizzato dalle cellule muscolari ma segue il ciclo di Cori: viene trasportato
attraverso la circolazione sanguigna nel fegato dove viene riossidato a piruvato, da cui si ottiene poi il
glucosio con la gluconeogenesi.
Il rendimento è bassissimo: se nella respirazione cellulare si producono 36 ATP da una molecola di glucosio,
dalla fermentazione lattica si producono solo 2 ATP.
