Il Metabolismo

BIOLOGIA
IL METABOLISMO
© GSCATULLO
PICNUPIA
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Il Metabolismo
Il Metabolismo Energetico
Il Metabolismo energetico è l’insieme di reazioni chimiche utilizzate dalle cellule per sintetizzare ATP. La
sintesi di ATP avviene con molecole organiche ad alto contenuto energetico.
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Le reazioni del metabolismo di sintesi, ovvero che creano prodotti, come la fotosintesi clorofilliana,
sono dette anaboliche e consumano energia.
Le reazioni che scompongono sostanze complesse in più semplici, come la glicolisi, sono dette
cataboliche e producono energia (ATP) dalle scomposizioni.
Gli Eterotrofi ricavano biomolecole ad alto contenuto di energia dagli organismi di cui si nutrono.
Gli Autotrofi sintetizzano biomolecole partendo da molecole semplici ed inorganiche utilizzando una fonte
di energia esterna (e.g. il sole nella fotosintesi clorofilliana).
Le reazioni chimiche che costituiscono il metabolismo si realizzano in più tappe, la sequenza di quest’ultime
costituisce la via metabolica.
Redox (reazioni di ossidoriduzione) composte da:
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Riduzione Acquisto di uno o più elettroni da parte di un atomo, ione o molecola.
Ossidazione Perdita di uno o più elettroni.
Il NAD+
Il NAD (nicotinammide adenina dinucleotide) è un coenzima, ovvero lavorando in coppia con un enzima
favorisce le reazioni redox, che si presenta in due forme differenti: una ossidata (NAD+) ed una ridotta
(NADH+H+). Il NAD+ “prende” gli elettroni da una molecola – riduzione, diventa NADH + H+ - e li “porta” ad
un’altra, ovvero glieli cede tramite ossidazione e torna ad essere NAD+. Si tenga presente che il NAD+ è
presente nelle cellule in quantità limitate e per tale motivo esso viene continuamente riciclato dopo l’utilizzo.
Metabolismo del glucosio
Il nutrimento più comune alle cellule è lo zucchero glucosio C6H12O6 Quando il glucosio è ossidato libera
energia, per sfruttarla le cellule utilizzano diversi processi metabolici:
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Comune a tutte e più importante è la glicolisi, che avviene nel citoplasma. Essa frammenta il glucosio
in due molecole di piruvato. Il processo, che non utilizza ossigeno per avvenire, libera una piccola
quantità di energia usata per costruire due molecole di ATP.
In assenza d’ossigeno (anaerobiosi) segue un processo detto fermentazione che trasforma le due
molecole di piruvato in acido lattico o etanolo. Non produce ATP.
In presenza di ossigeno (aerobiosi) avviene la respirazione cellulare che trasforma ogni piruvato in
tre molecole di CO2 liberando grandi quantità di energia e producendo dunque molta ATP.
Glicolisi
La glicolisi è la scissione parziale del glucosio in due molecole di piruvato e la produzione di 2 molecole
d’ATP. Vengono inoltre ridotte due molecole di NAD+ in NADH + H+.
La glicolisi comprende 10 tappe differenti, ciascuna catalizzata (ovvero velocizzata) da uno specifico enzima.
Si potrebbe suddividerla in due fasi:
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Una prima fase che consuma 2 molecole di ATP, la molecola di glucosio viene trasformata dapprima
in Fruttosio-6-fosfato e quindi in 2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato (G3P).
La seconda fase produce 4 ATP e 2 NADH, le molecole di G3P vengono ossidate e trasformate in due
molecole di piruvato.
La glicolisi consuma due molecole per la prima fase e ne produce quattro nella seconda, ottenendo un
bilancio netto di 2 molecole di ATP prodotte ogni molecola di glucosio consumata.
La Glicolisi
Fermentazione
Nelle cellule che vivono in assenza di ossigeno (anaerobie) la produzione di ATP si ferma con la glicolisi,
tuttavia è necessario un ulteriore processo per riciclare il NADH ossidandolo. Le vie principali di
fermentazione sono la fermentazione lattica dove il prodotto finale (in realtà lo scarto) è l’acido lattico, e la
fermentazione alcolica dove il prodotto finale è l’alcol etilico.
Fermentazione lattica
La fermentazione lattica è comune fra molti procarioti, come il Lacrobacillus bulgaricus, che trasformano lo
zucchero di lattosio in acido lattico. Questo processo è utilizzato dall’uomo per la produzione di formaggi e
latticini. Anche nell’essere umano può avvenire tale processo: le cellule muscolari che durante uno sforzo
fisico non ricevono abbastanza ossigeno devono lavorare in condizioni anaerobiche e producono acido
lattico. Se esso è in quantità elevate ha come effetto i crampi.
Fermentazione alcolica
Nella fermentazione alcolica, che interessa i lieviti e alcune cellule vegetali, il processo avviene in due tappe
e produce oltre al NAD+ e all’alcol etilico anche il diossido di carbonio (anidride carbonica, ovvero le
“bollicine”). Il lievito responsabile della fermentazione delle bevande alcoliche è il Saccaromyces cerevisiae
che utilizza gli zuccheri dell’uva o dell’orzo per la produzione di etanolo. Anche la lievitazione del pane è un
processo di fermentazione alcolica: il CO2 fa crescere l’impasto, mentre l’etanolo è eliminato durante la
cottura.
Fermentazione lattica
Fermentazione alcolica
Respirazione cellulare
La glicolisi non libera tutta l’energia (ATP) presente nel glucosio ma solo una piccola parte. Per ricavare il
resto in presenza di ossigeno, la maggior parte delle cellule completa l’ossidazione del glucosio attraverso un
processo chiamato respirazione cellulare che permette la liberazione di tutta l’ATP.
Durante la respirazione cellulare hanno luogo l’ossidazione completa del piruvato in CO2 e la riduzione
dell’ossigeno a molecole d’acqua. L’energia liberata durante il processo è utilizzata per produrre ATP.
Dove avviene?
Negli eucarioti la respirazione cellulare avviene nei mitocondri, la presenza di questi organuli in ogni cellula
varia a seconda dei tessuti, ma in media ne sono presenti circa 2000. I mitocondri sono circondati da due
membrane:
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La membrana mitocondriale esterna, liscia e permeabile dalle piccole molecole e dagli ioni.
La membrana mitocondriale interna, estesa e ripiegata in creste, impermeabile a tutti gli ioni e alle
molecole polari. Per attraversarla devono utilizzare proteine di strasporto.
Tra le due membrane vi è uno spazio detto intermembrana e contenuta dalla membrana interna vi è una
soluzione gelatinosa detta matrice. In quest’ultima vi sono le informazioni genetiche dei mitocondri (DNA,
RNA) e qui avviene la produzione di acetato e il ciclo di Krebs. Nelle pieghe della membrana interna avviene
invece la fosforilazione ossidativa.
Il processo
La respirazione si divide in tre fasi, in queste l’ossigeno è usato solo nella fase finale (fosforilazione ossidativa)
nella quale si produce maggior quantità di ATP.
La prima fase è la produzione di acetato. Il piruvato in questa fase entra nel mitocondrio dove viene
parzialmente ossidato e trasformato in un gruppo acetile al quale è aggiunto il coenzima A (CoA) per portarlo
nel ciclo di Krebs. La reazione produce un NADH e rilascia una molecola di CO2 per ogni piruvato.
La seconda fase è il ciclo di Krebs. Il ciclo di Krebs è un processo che avviene nella matrice mitocondriale in
otto tappe, in ognuna delle quali si susseguono diversi enzimi che trasformano le molecole e rilasciano 1 ATP,
2 CO2, 1 FADH2 e 3 NADH; per ogni Acetil-CoA.
La terza fase è la fosforilazione ossidativa. Questa fase prevede l’ossidazione del NADH e del FADH2 prodotti
durante il ciclo di Krebs, nell’ossidazione sono ceduti elettroni all’ossigeno. Il passaggio degli elettroni
all’ossigeno non avviene direttamente bensì tramite la catena di trasporto: una serie di complessi proteici
nella membrana interna. Durante questa catena i protoni H+ sono portati fuori dalla membrana interna nello
spazio intermembrana. Spinti verso la matrice da una forza detta protonomotrice1, i protoni non possono
riattraversare la membrana interna in quanto la membrana interna è impermeabile agli ioni. Interviene
quindi uno specifico enzima detto ATP sintetasi che sintetizza l’ATP dall’ADP utilizzando l’energia della forza
protonomotrice; e trasporta i protoni (H+) nella matrice. Infine gli H+ si legano all’ossigeno e formano acqua,
per mantenere neutro il PH delle cellule.
La respirazione cellulare
La catena di trasporto degli elttroni
1
Forza generata dalla differenza di carica fra lo spazio intermembrana (molti H+) e la matrice.
Bilancio Energetico
Glicolisi
Ossidazione del Pirutvato
Ciclo di Krebs
Totale Parziale
Fosforilazione ossidativa
Totale
Chimicamente:
2ATP
2NADH
2NADH
2ATP (1ATP x 2)
6NADH (3NADH x 2)
2FADH2 (1FADH2 x 2)
4ATP
10NADH e 2FADH2
30ATP (10ATP per ogni NADH)
4ATP (2ATP per ogni FADH2)
34 ATP per ogni molecola di glucosio
2CO2
4CO2
6H2O
6CO2 + 6H2O
Altri processi coinvolti
Anche gli altri cibi oltre il glucosio partecipano
alla respirazione cellulare tramite le vie
cataboliche,
ovvero
subendo
una
trasformazione preliminare l’ammissione al
processo. I carboidrati (l’amido, polisaccaride)
sono idrolizzati a glucosio, quindi procedono la
glicolisi e la respirazione cellulare. I lipidi
(trigliceridi) vengono scissi: il glicerolo che li
compone è trasformato in DAP, prodotto
intermedio della glicolisi, mentre gli acidi
grassi sono trasformati in Acetil-CoA. Le
proteine sono idrolizzate negli amminoacidi
che le compongono e, dopo essere stati
deamminati, entrano nel ciclo di Krebs.
La concentrazione di sostanze nelle cellule non
è dipendente dal grado di assunzione ma è
regolata (con l’aumento o la diminuzione degli
enzimi del catabolismo e dell’anabolismo) per
rimanere sempre costante. Questo fenomeno,
detto omeostasi metabolica, si sconvolge solo
in circostanze eccezionali come
la
denutrizione.
Realizzato il 12/02/2014. Grafica il 05/09/2015.
Da Paolo Franchi, per Sapere Aude!
AMDG