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Anatomia Umana Lezione 11 VENTRICOLI ENCEFALICI I ventricoli sono cavità all’interno dell’encefalo contenenti liquido cerebrospinale e tappezzate da cellule ependimali. Nell’ encefalo adulto vi sono 4 ventricoli: uno all’interno di ciascun emisfero cerebrale, uno nel diencefalo, ed uno tra il ponte ed il cervelletto esteso fino alla porzione superiore del bulbo. I ventricoli cerebrali hanno una forma complessa. Una sottile porzione mediana, il setto pellucido, separa i cosiddetti ventricoli laterali. Il corpo di ciascun ventricolo laterale è posizionato all’interno del lobo parietale, con un corno anteriore che si estende nel lobo frontale. Il corpo di ogni ventricolo laterale si continua inoltre in un corno posteriore, che si proietta nel lobo occipitale, e in un corno inferiore che curva lateralmente all’interno del lobo temporale. Non vi è connessione diretta tra i due ventricoli laterali, ognuno dei quali comunica però col ventricolo diencefalico attraverso un foro interventricolare. Dal momento che i ventricoli laterali sono due (il primo e il secondo) il ventricolo diencefalico è detto terzo ventricolo. Il mesencefalo è attraversato da un sottile canale detto acquedotto mesencefalico o cerebrale di Silvio che connette il terzo al quarto ventricolo che ha inizio tra il ponte e il cervelletto. Nella porzione inferiore del bulbo, il quarto ventricolo si restringe e si continua con il canale centrale del midollo spinale. Le strutture anatomiche che provvedono alla protezione, al nutrimento e al sostegno dell’encefalo sono: le ossa del cranio, le meningi encefaliche, il liquido cerebrospinale e la barriera emato-encefalica. All’interno della cavità cranica, le meningi encefaliche sono costituite da: dura madre (esterna), aracnoide (intermedia), e pia madre (interna) che si continuano con le meningi spinali. La dura madre è costituita da due strati fibrosi:il più esterno, strato endoteliale è fuso al periostio che riveste le ossa craniche e il più interno, lo strato meningeo. Fra i due strati vi è un sottile spazio seni durali (fluido interstiziale e vasi sanguigni vena giugulare interna). In 4 regioni prolungamenti della dura madre si estendono in profondità nella cavità cranica. Questi setti determinano una suddivisione della cavità cranica e forniscono supporto all’encefalo, limitandone il movimento. FALCE CEREBRALE È una estensione della dura madre che si proietta tra gli emisferi cerebrali nella scissura longitudinale. La sua porzione inferiore si inserisce sulla crista galli (anteriormente), sulla cresta occipitale interna e sul tentorio del cervelletto (posteriormente). Due ampi seni venosi, i seni sagittali superiore e inferiore decorrono in questa piega durale. TENTORIO DEL CERVELLETTO Sostiene e protegge i due lobi occipitali del cervello. Inoltre separa gli emisferi cerebellari dagli emisferi cerebrali. Si estende lungo il cranio formando un angolo retto con la falce cerebrale. A livello del tentorio è posto il seno trasverso. FALCE CEREBELLARE Si estende lungo la linea sagittale mediana, al di sotto del tentorio del cervelletto, a dividere i due emisferi cerebellari. Il suo margine posteriore contiene il seno occipite. DIAFRAMMA DELLA SELLA È una continuazione del foglietto durale che circonda la sella turcica dello sfenoide. Il diaframma della sella àncora la dura madre all’osso sfenoide e ricopre la base dell’ ipofisi. L’aracnoide è una delicata membrana disposta tra la dura madre, posta superficialmente, e la pia madre che è in contatto con l’ encefalo. In molti preparati un sottile spazio subdurale separa gli epiteli contrapposti della dura madre e dell’aracnoide , ma probabilmente in vivo questo spazio non esiste. L’aracnoide riveste l’encefalo costituendo una superficie liscia che non segue i solchi e le circonvoluzioni cerebrali sottostanti. Al di sotto dell’aracnoide vi è lo spazio subaracnoideo che contiene una delicata fitta rete di fibre elastiche e collagene che connettono l’aracnoide alla sottostante pia madre. Esternamente lungo l’asse del seno sagittale superiore, estensioni digitiformi dell’aracnoide perforano la dura madre e si proiettano nei seni venosi dove formano le cosiddette granulazioni aracnoidee. Il LCS scorre attraverso questi fasci di fibre dette trabecole aracnoidee, attraversa l’aracnoide e viene riassorbito nella circolazione venosa. La pia madre aderisce strettamente alla superficie dell’encefalo seguendone i contorni e rivestendone i solchi ancorata alla superficie encefalica tramite i processi degli astrociti. È una membrana altamente vascolarizzata e agsce come un pavimento sul quale poggiano gli ampi vasi cerebrali che si ramificano sulla superficie dell’encefalo per distribuirsi e vascolarizzare le aree superficiali della corteccia nervosa. BARRIERA EMATO-ENCEFALICA Il tessuto nervoso del SNC ha una estesa vascolarizzazione ma è isolato dalla circolazione generale per mezzo della barriera emato-encefalica. Questa barriera provvede a mantenere un ambiente costante, necessario sia per il controllo che per il funzionamento dei neuroni del SNC. L’esistenza di questa barriera è determinata dall’organizzazione anatomica e dalle caratteristiche di trasporto delle cellule endoteliali che rivestono internamente i capillari del SNC. BARRIERA EMATO-ENCEFALICA Il trasporto endoteliale direzionale. attraverso la barriera emato-encefalica è selettivo e I neuroni necessitano di un costante apporto di glucosio che deve essere soddisfatto indipendente dalle concentrazioni relative nel liquido interstiziale e nel sangue. Anche quando i livelli di glucosio circolante sono bassi, le cellule endoteliali continuano a trasportarlo dal sangue verso il liquido interstiziale encefalico. Al contrario le concentrazioni di glicina nel tessuto nervoso deve essere mantenuta più bassa di quella ematica quindi le cellule endoteliali assorbono attivamente la glicina dal liquido interstiziale encefalico per rilasciarla nel sangue. La barriera emato-encefalica è continua in tutto il SNC tranne per 3 eccezioni: 1. In alcune porzioni dell’ipotalamo, l’endotelio capillare è maggiormente permeabile e tale permeabilità espone i nuclei ipotalamici delle regioni anteriore e tuberale agli ormoni circolanti e permette la diffusione degli ormoni ipotalamici nella circolazione generale. 2. I capillari della ghiandola pineale sono molto permeabili. L’epifisi è una struttura endocrina situata nel tetto del diencefalo. La permeabilità capillare permette la secrezione ormonale nella circolazione generale. 3. A livello del tetto del terzo e quattro ventricolo, la pia madre accoglie un’ampia rete capillare che si proietta nei ventricoli encefalici. Questi capillari sono insolitamente permeabili e in questa sede il libero accesso di sostanze verso il SNC è impedito dalla presenza di cellule ependimali modificate, che ricoprono i capillari e che sono unite da giunzioni serrate.questi complessi detti plessi corioidei sono il sito di produzione del liquido cerebrospinale. LIQUIDO CEREBROSPINALE I Plessi corioideo producono circa 500 ml di LCS al giorno. Il volume complessivo di LCS in ogni momento è di circa 150 ml. Ciò significa che l’intero volume di LCS viene rimpiazzato ogni 8 ore. CERVELLO Il cervello è la porzione più voluminosa dell’encefalo. È costituito da due emisferi cerebrali che poggiano sul diencefalo e sul tronco encefalico. Tutti i processi coscienti e tutte le funzioni intellettive originano negli emisferi cerebrali. La maggior parte del cervello è coinvolta nell’elaborazione di informazioni sensitive e motorie somatiche. Le informazioni sensitive somatiche trasportate al cervello raggiungono lo stato di coscienza e i neuroni cerebrali esercitano un controllo diretto (volontario) o indiretto (involontario) sui neuroni motori somatici. Gran parte delle elaborazioni e del controllo viscerale sensitivo e motorio (autonomo) avviene in centri cerebrali generalmente al di fuori dello stato di coscienza. EMISFERI CEREBRALI La superficie corticale forma una serie di giri rilevati, o circonvoluzioni separati da solchi poco depressi o da scissure più profonde. La superficie totale degli emisferi è di circa 2200 cm2 area che può essere contenuta nella scatola cranica solo se ripiegata. I due emisferi cerebrali sono separati per mezzo di una profonda scissura longitudinale e ciascun emisfero può essere suddiviso in lobi che prendono il nome dall’osso cranico con il quale contraggono rapporto. Un solco profondo il solco centrale si estende lateralmente alla scissura longitudinale. L’area che si trova anteriormente al solco centrale è detto lobo frontale , mentre la regione situata al di sotto del solco laterale è detto lobo temporale. Il lobo parietale si estende posteriormente al solco centrale fino al solco parietooccipitale la cui regione che si trova dietro ad esso prende il nome di Lobo occipitale. CORTECCIA CEREBRALE La superficie degli emisferi telencefalici è costituita da neuroni stratificati che formano la corteccia cerebrale. I neuroni piramidali sono gli elementi più caratteristici della corteccia telencefalica. Schematicamente si possono riconoscere le seguenti aree cerebrali principali: AREE SENSITIVE PRIMARIE E MOTORIE PRIMARIE AREE SENSITIVE SECONDARIE E MOTORIE SECONDARIE AREE ASSOCIATIVE L’area sensitiva primaria più estesa è quella per la sensibilità somatica generale localizzata nella circonvoluzione postcentrale del lobo parietale. Dal punto di vista strutturale quest’area ha una tipica corteccia a sei strati in cui è molto sviluppato lo strato granulare. HOMUNCULUS SENSITIVUS La corteccia motoria primaria svolge invece un ruolo nei movimenti volontari ed è prevalentemente localizzata nella circonvoluzione precentrale del lobo frontale. In questa corteccia manca o è estremamente ridotto lo strato granulare. HOMUNCULUS MOTORIUS L’area visiva primaria è localizzata nei margini superiore e inferiore e nella profondità della scissura calcarina del lobo occipitale. Permette il riconoscimento degli oggetti percepiti visivamente. L’area acustica primaria che interviene nella percezione discriminativa e cosciente dei suoni, è localizzata a livello della superficie inferiore della scissura laterale di Silvio e appartiene quindi al lobo temporale. L’area olfattiva è localizzata a livello della superficie dorso-mediale del lobo temporale e comprende una zona di corteccia antica detta corteccia piriforme che ha come particolarità quella di non ricevere afferenze talamiche. Infatti gli impulsi provenienti dai recettori olfattivi della mucosa nasale giungono con l nervo olfattivo (I paio) al bulbo olfattivo e da qui per mezzo dei tratti e delle strie olfattive si portano direttamente alla corteccia olfattiva primaria senza passare per il talamo. Le aree associative interpretano le informazioni sensitive che arrivano in un’altra area della corteccia cerebrale e pianificano , preparano e contribuiscono a coordinare i comandi motori. L’area associativa sensitiva somatica permette di comprendere le dimensioni, la forma e la consistenza di un oggetto, mentre l’area associativa motoria somatica utilizza i ricordi di schemi di movimenti acquisiti per coordinare le attività motorie. SOSTANZA BIANCA CENTRALE La sostanza bianca centrale è coperta dalla sostanza grigia della corteccia cerebrale. Essa è costituita da fibre mieliniche che formano fasci che si estendono da un’area corticale ad un’altra o che connettono aree della corteccia ad altre regioni dell’encefalo. NUCLEI DELLA BASE I nuclei della base sono ammassi pari di sostanza grigia all’interno degli emisferi cerebrali. Tali nuclei si trovano in ciascuno emisfero,al di sotto del pavimento dei ventricoli laterali. Sono circondati da sostanza bianca centrale e tra di essi o intorno ad essi vi sono fibre di proiezione o commensurali. Il nucleo caudato possiede una voluminosa testa e un’esile coda che piega seguendo la curva del ventricolo laterale . Ha una forma allungata a C e vi si riconoscono in senso antero-posteriore : una testa, un corpo e una coda. La testa è localizzata lateralmente e sporge dalla parete del corno frontale del ventricolo laterale; il corpo decorre lungo la lunghezza del ventricolo laterale formando la porzione ventro-laterale del pavimento. La coda decorre posteriomente al putamen e termina nei pressi dell’amigdala. L’amigdala costituita da sostanza grigia suddivisa in vari nuclei. Ha la forma ovale ed è localizzata nella parte dorso-mediale del lobo temporale subito sotto la corteccia olfattiva. Esso è rostrale rispetto al corno inferiore del ventricolo laterale ed è in stretta continuità con l’estremità libera della coda del nucleo caudato. Le funzioni dell’amigdala sono molteplici: regolazione del SNS , la formazione della memoria recente, la modulazione del tono affettivo e soprattutto l’induzione del comportamento aggressivo e la capacità di riconoscere le espressioni di paura sul volto e attraverso la voce. Il putamen e il globus pallidus nonostante la loro diversa origine, sono formazioni contigue che costituiscono nel loro insieme il nucleo lenticolare. Questo è posto ventro-lateralmente al nucleo caudato da cui è separato da fasci di fibre mieliniche che costituiscono la capsula interna. Il claustro è un sottile strato di sostanza grigia situato tra il putamen e la corteccia del lobo dell’insula. FUNZIONI DEI NUCLEI ALLA BASE NUCLEO CAUDATO E PUTAMEN : Durante l’atto di camminare il nucleo caudato e il putamen controllano l’alternanza dei movimenti delle braccia e delle gambe che intercorrono tra il momento in cui si è deciso di iniziare a camminare e il momento in cui si decide di smettere di farlo. CLAUSTRO E AMIGDALA: Il claustro sembra essere coinvolto nell’elaborazione incoscia delle informazioni visive. Studi sperimentali suggeriscono che esso focalizzi l’attenzione su determinati modelli o su caratteristiche rilevanti. L’amigdala è una componente importante del sistema limbico. GLOBUS PALLIDUS: Questo nucleo controlla e corregge il tono muscolare in particolare a livello dei muscoli appendicolari per preparare il corpo a un movimento volontario. Quando ad es. Si decide di usare una penna il globus pallidus posiziona la spalla e stabilizza il braccio in modo che coscientemente si possa prendere e impugnare la penna con l’avambraccio, il polso e la mano. IL SISTEMA LIMBICO Il sistema limbico comprende i nuclei e i fasci che si trovano lungo il confine tra cervello e diencefalo. Le funzioni del sistema limbico comprendono: controllo degli stati emozionali e delle condotte comportamentali correlate; collegamento delle funzioni intellettive consce della corteccia cerebrale con le funzioni autonome incoscie di altre parti dell’encefalo; archiviazione della memoria . Il lobo limbico dell’emisfero cerebrale consiste di giri e strutture più profonde adiacenti al diencefalo. Il giro del cingolo si trova al di sopra del corpo calloso. Il giro dentato e l’adiacente giro paraippocampo nascondono un nucleo sottostante l’ippocampo che si trova nel lobo temporale. Il fornice è un tratto di sostanza bianca che collega l’ippocampo con l’ipotalamo.
