Schema generale del metabolismo energetico
Gli organismi chemiotrofi prelevano dall'ambiente materiali ricchi di energia potenziale di
legame e attraverso una
complessa serie di reazioni estraggono l'energia libera necessaria per le molteplici funzioni
fisiologiche e per permettere le sintesi di numerose molecole indispensabile per la vita.
Attraverso l'apparato digerente introduciamo con la dieta oltre all'acqua, ai sali minerali e alle
vitamine, tre classi di nutrienti contenuti negli alimenti.
Protidi: sono le proteine alimentari che, nel caso dei batteri, possono essere aggiunti al terreno
di coltura sottoforma di polipeptidi o peptoni, e che rappresentano la fonte di aminoacidi.
Attraverso l'apparato digerente esse vengono prima idrolizzate tramite l'azione di enzimi
proteolitici gastrici ed intestinali liberando i 20 aminoacidi che saranno poi assorbiti
nell'intestino tenue e riversati nel sangue dal quale possono raggiungere tutte le cellule.
Glucidi: sono principalmente i carboidrati complessi come l'amido ma anche i disaccaridi come il
saccarosio, il lattosio ed il maltosio.
I monosaccaridi sono scarsamente presenti negli alimenti ma sono il prodotto della lunga idrolisi
che, cominciando nella bocca si interrompe temporaneamente nello stomaco e continua
vigorosamente nel duodeno per l'azione dei succhi pancreatici e termina nell'intestino tenue le
cui cellule producono gli enzimi della digestione finale. Il fruttosio e il galattosio vengono
convertiti in glucosio che quindi è l'unico monosaccaride presente nel sangue periferico e l'unico
ad essere utilizzabile dalle cellule. Il glucosio è il primo e fondamentale composto di
trasformazione biologica dell'energia radiante in energia chimica.
Lipidi:rappresentano una classe di composti per nulla o scarsamente solubili in acqua. i principali
costituenti delle molecole lipidiche, a seconda dei casi sono: glicerolo, acidi grassi, colesterolo,
acido fosforico basi azotate, sfingosina, inositolo ecc. Negli alimenti gli acidi grassi, molecole
principalmente dirette al metabolismo energetico, sono esterificate alle tre posizioni OH del
glicerolo e prendono il nome di trigliceridi. Anche essi subiranno una complessa idrolisi nel tubo
digerente che richiede l'intervento di sostanze tensioattive come la bile, prodotta dal fegato,
col compito di emulsionare i lipidi per renderli attaccabili dalle lipasi pancreatiche ed enteriche
idrosolubili.
Le tre fasi del metabolismo energetico
La figura mostra in maniera schematica le tre fasi del
metabolismo energetico a partire dai prodotti dei processi
digestivi: glucosio. acidi grassi e aminoacidi.
Come si vede le vie cataboliche sono convergenti ed
individuano lo ione acetato come un gruppo chimico comune
alle tre classi di principi nutritivi Con vie metaboliche
separate, molti aminoacidi, gli acidi grassi e il glucosio
vengono trasformati in acetato caratterizzato dalla
presenza di un gruppo acilico: CH3-COOH
Nella prima fase, attraverso percorsi diversi, i prodotti delle
digestione vengono degradati ad acetato. L' acetato verrà
addizionato ad un coenzima, il CoA, specifico per i gruppi
acilici (C=O) contenente una vitamina del gruppo B . <vedi in
seguito>
Il coenzima, oltre al annullare l'acidità dello ione acetato,
funge da trasportatore dell'acetato all'interno dei
mitocondri, compartimento cellulare nel quale avvengono le
fasi intermedie e finali del metabolismo energetico.
La seconda fase corrisponde al ciclo di Krebs nel quale si ha
l'ossidazione definitiva dei due atomi di C dell'acetato a CO2
(entrano nel ciclo, come vedremo, due acetati per ogni
glucosio) e quindi tramite il ciclo di Krebs, chiamato anche
ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell'acido citrico, si ha
l'ossidazione dei rimanenti quattro atomi di C a CO 2 Il
glucosio, come vedremo, subirà l'ossidazione dei primi due C
nel passaggio da piruvato ad acetato.
Durante il ciclo di Krebs vedremo in azione le deidrogenasi
NAD+ e FAD dipendenti che assumeranno elettroni con il
meccanismo già studiato e li porteranno nella terza fase,
quella che corrisponde al metabolismo finale: la catena respiratoria in cui tramite una serie di
ossidoriduzioni gli elettroni e l'idrogeno saranno portati all'ossigeno per formare H 2O.
Questo flusso elettronico e protonico genererà una tensione di membrana mitocondriale che
determinerà la produzione di ATP tramite una fosforilazione dell'ADP spinta dell'energia accumulata
durante tutto il processo ossidativo. Questa fase si chiama Fosforilazione ossidativa.
Struttura e funzione del coenzima A (CoA)
Anche il CoA, come i
dinucleotidi
delle
deidrogenasi
è
composto da adenina,
ribosio e due gruppi
fosfato.
Al secondo fosfato è
legato il nucleo di una
vitamina che è l'acido
pantotenico (vit. B5).
La parte reattiva del CoA, cioè quella che addiziona l'acetato è il gruppo
sulfridilico terminale.
HS in figura.
Questo gruppo forma un legame
dell'acetato, come si può vedere.
tioestere con col carbonio carbonilico
Il CoA deve però avere la proprietà di rilasciare l'acetato nel ciclo dell'acido citrico.
Calcolando il ∆G°'della reazione di idrolisi mitocondriale:
Acetil-CoA + H2O ←—→ acetato + CoA + H+
si ottiene ∆G°' = - 7.5 Kcal/mole. Da ciò si deduce che l'idrolisi del tioestere è una reazione
termodinamicamente favorevole e si può concludere che il CoA ha un elevato potere di trasferimento di
ioni acetato.
Il CoA è in grado di attivare, trasportare e liberare un numero elevato di gruppi molecole contenenti
gruppi acile ed è interessante, a questo punto, osservare come il disegno metabolico selezionatosi
nell'evoluzione biochimica nella strategie cellulare per lo scambio di gruppi attivi è estremamente
efficiente perché è effettuata da un gruppo relativamente piccolo di trasportatori, alcuni dei quali
troveremo in questo corso.
