Indice V Disinibizione, 36 - Importanza della posizione delle sinapsi, 36 Prefazione 1 CAPITOLO 1 36 Trasmissione neurochimica 37 Criteri per definire un neurotrasmettitore Neurotrasmettitori a piccola molecola, 38 Neuropeptidi, 39 - I neuropeptidi e i neurotrasmettitori a piccola molecola possono coesistere in una stessa sinapsi, 39 Le cellule del sistema nervoso 1 Presentazione del caso clinico 1 Introduzione 1 Neuroni Soma, 2 - Dendriti, 3 - Terminazioni sinaptiche, 5 Trasporto assoplasmatico, 6 9 40 46 Cellule gliali Potenziali graduati, 13 - Potenziali d’azione, 15 16 Pompe e canali 19 Basi ioniche dei potenziali di membrana Pompe ioniche, 16 - Canali ionici, 16 48 Giunzioni neuromuscolari 50 Recettori dei neurotrasmettitori Rilascio «quantizzato» di acetilcolina, 50 Recettori ionotropi, 52 - Recettori metabotropi, 54 55 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 56 - Risposte e spiegazioni, 56 Letture consigliate, 57 Potenziali di membrana a riposo, 19 - Equazione di Nernst, 20 - Equazione di Goldman, 21 22 Proprietà passive della membrana dei neuroni Costanti temporali di membrana, 23 - Costanti di lunghezza di membrana, 24 24 31 Interazione tra neuroni 31 Definizione di nucleo 32 Integrazione neuronale 33 Circuiti sinaptici Divergenza sinaptica, 33 - Convergenza sinaptica, 33 - Modulazione presinaptica, 34 - Inibizione feedforward, 34 34 58 CAPITOLO 2 Organizzazione generale del sistema nervoso Basi ioniche dei potenziali d’azione Correnti ioniche dipendenti dal voltaggio, 25 Conduttanza del canale ionico, 26 - Soglia, 28 Propagazione di impulsi lungo l’assone, 29 - Periodi refrattari, 29 - Velocità di conduzione e conduzione saltatoria, 30 Circuiti neuronali Eccitazione feedforward, 35 - Inibizione feedforward, 35 - Inibizione laterale, 35 - Inibizione ricorrente, 36 - Trasmissione sinaptica Morfologia sinaptica, 47 - Meccanismo di rilascio del neurotrasmettitore, 48 - Riciclaggio di vescicole sinaptiche, 48 Astrociti, 9 - Oligodendrociti, 11 - Microglia, 12 Cellule di Schwann, 12 12 Proprietà elettrochimiche dei neuroni 12 Membrane neuronali Proprietà dei principali neurotrasmettitori Acetilcolina, 40 - Glutammato, 41 - GABA e glicina, 42 - Catecolammine, 43 - Serotonina, 45 Neurotrasmettitori peptidici, 45 58 Presentazione del caso clinico 58 Terminologia e nomenclatura 58 Orientamento 59 Piani di sezione 60 Vie 61 Il sistema nervoso 61 Sistema nervoso centrale Telencefalo, 61 - Diencefalo, 66 - Tronco cerebrale, 68 71 Sistema nervoso periferico Componente somatica, 71 - Componente autonoma, 71 72 Sviluppo embrionale del sistema nervoso 72 Tubo neurale e midollo spinale 74 Aspetti clinici dello sviluppo embrionale VIII 74 76 77 78 81 82 83 84 86 87 87 93 94 97 Indice Vescicole cerebrali primarie e sistema ventricolare Prosencefalo Le meningi e il sistema ventricolare Meningi Aspetti clinici relativi alle meningi Sistema dei ventricoli Plesso corioideo Liquido cerebrospinale Isolamento chimico del cervello Irrorazione sanguigna del cervello e del midollo spinale Irrorazione arteriosa Drenaggio venoso Aspetti clinici Risoluzione del caso clinico © 88-08-09033-7 Tratto tettospinale, 138 - Tratti reticolospinali, 138 Tratti vestibolospinali, 138 139 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 140 - Risposte e spiegazioni, 140 - Letture consigliate, 141 142 CAPITOLO 4 Tronco cerebrale e nervi cranici 142 142 143 143 145 146 149 Domande di riepilogo, 97 - Risposte e spiegazioni, 98 99 CAPITOLO 3 Decussazione e tratto piramidale, 149 - Strutture somatosensoriali, 151 - Oliva inferiore e peduncolo cerebellare inferiore, 152 152 Colonne posteriori, 127 - Sistema anterolaterale, 129 Tratti spinomesencefalici e spinotettali, 132 - Tratti spinocerebellari, 132 134 Tratti discendenti Tratti corticospinali, 134 - Tratto rubrospinale, 137 - Nuclei dei nervi cranici del midollo allungato Nucleo del nervo ipoglosso (GSE-XII), 152 - Nucleo del nervo accessorio spinale (GSE-XI), 153 - Nucleo motore dorsale del vago (GVE-X), 154 - Nucleo ambiguo (SVE-IX e X), 154 - Il nucleo del tratto solitario, 154 - Lesioni del nervo vago e del nervo glossofaringeo, 156 - Nuclei sensitivi del trigemino, 157 Midollo spinale e nervi periferici 99 Presentazione del caso clinico 99 Introduzione 99 Anatomia macroscopica del midollo spinale 101 Colonna vertebrale 102 Organizzazione longitudinale del midollo spinale 104 Organizzazione trasversale del midollo spinale 108 Citoarchitettura della regione grigia centrale 108 Lamine di Rexed 109 Connessioni delle radici nervose spinali 110 Corno posteriore 112 Corno laterale e regione intermedia 113 Corno anteriore 115 Nervi spinali 116 Potenziali d’azione composti 119 Riflessi spinali 119 Riflessi da stiramento 122 Riflessi tendinei 124 Riflesso «del coltello a serramanico» 124 Riflessi flessori ed estensori crociati 125 Tratti del midollo spinale 126 Tratti ascendenti Presentazione del caso clinico Introduzione Organizzazione generale del tronco cerebrale Organizzazione trasversale Organizzazione longitudinale Il midollo allungato Strutture interne del midollo allungato 160 Il ponte 161 Strutture interne del ponte Nuclei pontini e peduncolo cerebellare medio, 161 Tegmento pontino, 162 - Strutture somatoestesiche, 163 - Strutture uditive e vestibolari, 163 164 Nuclei pontini dei nervi cranici Nucleo abducente (GSE-VI), 164 - Nucleo salivatorio (GVE-VII e IX), 168 - Nucleo sensoriale principale del nervo trigemino (GSA-V), 169 - Nucleo motore del trigemino (SVE-V), 170 171 Il mesencefalo 171 Strutture interne del mesencefalo Regione tettale, 172 - Peduncolo cerebellare superiore, 173 - Regione grigia periacqueduttale, 173 Nucleo rosso, 173 - Sostanza nera, 174 - Peduncolo cerebrale (o crus cerebri), 174 174 Nuclei dei nervi cranici nel mesencefalo Nucleo trocleare (GSE-IV), 174. - Complesso oculomotore (GSE e GVE-III), 175 181 La formazione reticolare 181 Organizzazione anatomica della formazione reticolare Nuclei del rafe, 183 - Zona reticolare mediale, 183 Zona reticolare laterale, 184 - Nuclei cerebellari di collegamento, 184 - Locus ceruleus, 185 185 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 186 - Risposte e spiegazioni, 186 - Letture consigliate, 187 Indice © 88-08-09033-7 188 CAPITOLO 5 235 Organizzazione talamo-corticale 188 Presentazione del caso clinico 188 Organizzazione del talamo 189 Topografia ed organizzazione del talamo Nucleo talamico anteriore, 190 - Nuclei talamici mediali, 190 - Nuclei talamici laterali, 193 - Nucleo posteriore, 196 - Nuclei genicolati laterale e mediale, 196 - Nuclei intralaminari, 197 - Nucleo reticolare, 198 - Capsula interna, 198 198 198 200 200 201 201 203 203 204 208 208 210 210 214 214 216 217 219 La corteccia cerebrale Sviluppo della corteccia Citoarchitettura della corteccia Tipi cellulari Neurotrasmettitori Organizzazione a lamine Differenze regionali Organizzazione in colonne Proiezioni corticali Specializzazione funzionale e simmetria bilaterale Il «cervello diviso» Dominanza emisferica Linguaggio La corteccia associativa Il lobo parietale Il lobo temporale Il lobo frontale Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 219 - Risposte e spiegazioni, 220 - Letture consigliate, 221 222 CAPITOLO 6 Sensibilità somatica 222 222 223 223 225 229 230 231 232 233 233 234 Presentazione del caso clinico Introduzione Funzioni della pelle Innervazione della pelle Meccanocettori tattili Terminazioni cinestesiche e nocicettive Discriminazione tattile Sistema della colonna dorsale-lemnisco mediale e sistema trigemino-talamico Organizzazione topografica Talamo somatosensoriale Corteccia somatoestesica primaria (SI) Corteccia somatoestesica secondaria (SII) 235 235 236 239 239 240 242 244 Collegamenti somatosensoriali alla corteccia motoria Basi neurali del dolore Afferenze nocicettive Sistemi anterolaterale e trigeminotalamico Strutture del talamo e della corteccia coinvolte nelle sensazioni di dolore Rappresentazione talamica del dolore Rappresentazione corticale del dolore Modulazione centralizzata del dolore Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 245 - Risposte e spiegazioni, 245 - Letture consigliate, 246 247 CAPITOLO 7 Sistema uditivo 247 247 247 249 249 250 251 251 253 255 256 258 258 259 262 262 263 264 265 265 IX Presentazione del caso clinico Generalità Proprietà fisiche dei suoni Organizzazione generale dell’apparato di trasduzione Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno Coclea Organo di Corti Trasduzione del suono Codificazione delle tonalità sonore Anatomia centrale Nuclei cocleari Nuclei olivari superiori Collicoli inferiori e superiori Nucleo genicolato mediale Corteccia uditiva Aspetti clinici Test diagnostici Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 266 - Risposte e spiegazioni, 266 - Letture consigliate, 267 268 CAPITOLO 8 Sistema vestibolare 268 Presentazione del caso clinico 268 Generalità X Indice 268 Organizzazione periferica 269 Organi degli otoliti 271 Canali semicircolari 272 Trasduzione del segnale 272 Organizzazione centrale 272 Proiezioni centrali dell’apparato vestibolare 274 Altre proiezioni afferenti ai nuclei vestibolari 274 Proiezioni vestibolari di secondo ordine Proiezioni ascendenti, 274 - Proiezioni commissurali, 276 - Proiezioni discendenti, 277 279 Sintomi clinici 279 Cinetosi 280 Vertigine e capogiro 280 Sindrome di Menière 280 Nistagmo 281 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 282 - Risposte e spiegazioni, 283 - Letture consigliate, 283 © 88-08-09033-7 302 CAPITOLO 10 Sistema visivo 302 Presentazione del caso clinico 302 Introduzione 302 L’occhio 303 Sviluppo dell’occhio 304 Anatomia dell’occhio Sclera e coroide, 304 - Cornea, 305 - Iride, 305 - Corpo ciliare, 306 - Cristallino, 306 - Retina, 307 - Epitelio pigmentato, 307 - Nervo ottico, 307 - Camere oculari piene di liquido, 307 308 Esame oftalmoscopico dell’occhio Retinopatia diabetica, 309 - Retinopatia ipertensiva e arteriosclerotica, 309 - Edema papillare, 310 310 Formazione dell’immagine sulla retina Reazione di accomodazione e convergenza, 311 Miopia e iperopia, 311 - Presbiopia, 311 312 La retina 312 Organizzazione laminare della retina 313 Fotorecettori Fototrasduzione, 314 - Comparazione tra coni e bastoncelli, 316 284 CAPITOLO 9 319 Sensibilità chimica 284 284 285 285 285 286 287 289 290 291 292 292 293 294 294 295 296 297 297 298 299 299 Presentazione del caso clinico Introduzione Il senso chimico comune L’olfatto Epitelio olfattivo Trasduzione olfattiva Il bulbo olfattivo Proiezioni centrali del bulbo olfattivo Codificazione neurale della qualità dell’odore Aspetti clinici dell’olfatto Il gusto Qualità del gusto Calici gustativi Distribuzione dei calici gustativi Sensibilità regionale del gusto Trasduzione del gusto Innervazione dei calici gustativi Proiezioni gustative centrali Codificazione della qualità del gusto Funzioni del sistema gustativo Aspetti clinici del gusto Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 300 - Risposte e spiegazioni, 301 - Letture consigliate, 301 Funzioni della retina Campi di ricezione centro-periferia, 319 - Meccanismi a circuito, 321 323 Vie visive centrali 323 Proiezioni retiniche Vie visive primarie, 324 - Vie visive secondarie, 324 325 327 328 Campi visivi Topografia delle vie visive Deficit del campo visivo 329 Nucleo genicolato laterale Difetti pupillari relativi delle vie afferenti, 329 Comparazione tra gli strati magnocellulari e parvocellulari, 330 331 Corteccia visiva Corteccia striata, 331 - Corteccia extrastriata, 335 336 Meccanismi oculomotori 336 Movimenti saccadici dell’occhio 337 Controllo nervoso dei movimenti saccadici dell’occhio Centri dello sguardo verticali ed orizzontali, 337 Collicolo superiore, 338 - Campi oculari frontali, 338 339 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 339 - Risposte e spiegazioni, 340 - Letture consigliate, 341 342 CAPITOLO 11 Sistema motorio 342 Presentazione del caso clinico 342 Introduzione Indice © 88-08-09033-7 343 Controllo corticale del movimento 343 Corteccia motoria primaria 344 Corteccia premotoria 345 Area motoria supplementare 345 Corteccia parietale posteriore 345 Proiezioni discendenti dalla corteccia motoria 346 Lesioni della corteccia motoria 347 Regolazione del sistema motorio 347 Gangli della base 348 Anatomia generale 350 Nuclei afferenti 350 Nuclei e vie efferenti 351 Nuclei intrinseci 352 Aspetti clinici 354 Modelli neurali delle funzioni dei gangli della base 354 Cervelletto 354 Introduzione 356 Anatomia generale 358 Citoarchitettura della corteccia 359 Circuiti corticali 361 Nuclei cerebellari profondi 362 Organizzazione funzionale del cervelletto 366 Aspetti clinici 367 Risoluzione del caso clinico 382 386 387 388 389 390 392 395 CAPITOLO 13 Sistema limbico 395 395 395 397 398 Presentazione del caso clinico Introduzione Panorama storico Sindrome di Klüver-Bucy Regolazione neurale del comportamento emotivo 398 Anatomia del complesso dell’amigdala Organizzazione dei nuclei, 398 400 Ruolo dell’amigdala nell’ansia e nella depressione 401 Nucleo accumbens e striato ventrale Vie amigdalofugali, 401 Il sistema mesolimbico dopamminergico e le basi neurali della ricompensa, 402 - Abuso di droghe, 403 403 Ippocampo 403 Anatomia della formazione dell’ippocampo Giro dentato e ippocampo, 404 - Subicolo, 405 Corteccia entorinica, 405 - Circuiti intrinseci della formazione dell’ippocampo, 406 407 Plasticità neurale nell’ippocampo Potenziamento a lungo termine, 407 - Depressione a lungo termine, 408 - Basi cellulari della plasticità dell’ippocampo, 408 - Epilessia del lobo temporale, 409 Parte cranica, 376 - Parte sacrale, 379 379 Sistema nervoso enterico 379 Funzioni autonome 379 La minzione 381 Erezione ed eiaculazione 381 Defecazione 381 Ipersensibilità da denervazione 381 Organizzazione generale del sistema neuroendocrino 382 Ipofisi Vie afferenti ed efferenti dell’ipotalamo Il sistema portale ipotalamico-ipofisario e il tratto tubero-infundibolare Ormoni dell’adenoipofisi Ormoni della neuroipofisi Funzioni del sistema ipotalamico-ipofisario Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 393 - Risposte e spiegazioni, 393 - Letture consigliate, 394 370 CAPITOLO 12 370 Presentazione del caso clinico 370 Generalità 371 Sistema nervoso autonomo 371 Sistema nervoso simpatico 374 Sistema nervoso parasimpatico Ipotalamo Ipotalamo anteriore o sopraottico, 385 - Ipotalamo medio o tuberale, 386 - Ipotalamo mammillare o posteriore, 386 Domande di riepilogo, 367 - Risposte e spiegazioni, 368 - Letture consigliate, 369 Controllo nervoso e neuroendocrino delle funzioni autonome XI 411 Ruolo dell’ippocampo nella memoria 411 Classificazioni della memoria 412 Amnesia Amnesia anterograda, 412 - Amnesia retrograda, 413 414 Substrato neurale della memoria Collegamenti corticali dell’ippocampo, 415 Proiezioni subcorticali dell’ippocampo, 416 417 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 418 - Risposte e spiegazioni, 419 - Letture consigliate, 420 XII Indice 421 CAPITOLO 14 Sonno, coma e morte cerebrale 421 Presentazione del caso clinico 421 Sonno 421 Attività neurale ed elettroencefalografia Stati di coscienza correlati all’attività EEG, 423 423 Valutazione clinica del sonno Fasi del sonno, 423 - Schemi ritmici del sonno NREM e REM, 426 - Ritmi circadiani, 427 428 Neuroanatomia del sonno Interazioni talamocorticali e sincronizzazione corticale, 428 - Vie troncocerebrali ascendenti e desincronizzazione corticale, 430 432 Disturbi del sonno © 88-08-09033-7 Insonnia, 432 - Apnea da sonno, 433 - Narcolessia, 434 435 Coma e morte cerebrale 435 Basi neurali dello stato di coscienza 436 Stati comatosi ed altre patologie generali dello stato di coscienza 436 Diagnosi dello stato comatoso 437 Cause principali di coma Lesioni strutturali associate al coma, 437 - Patologie tossico-metaboliche, 439 439 Risoluzione del caso clinico Domande di riepilogo, 440 - Risposte e spiegazioni, 440 - Letture consigliate, 441 443 Indice analitico