UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA
Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie
Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Corso di ECOLOGIA
Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html
Alessandro Ludovisi
Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi
Tel. 075 585 5712
e-mail address: [email protected]
7
L’ECOSISTEMA E LE SUE DINAMICHE
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE
DEI SISTEMI NATURALI E UMANI
SISTEMI
ECOLOGICI
Ecosistema – Unità che include gli organismi che vivono insieme in una data area (comunità) interagenti con l’ambente fisico.
La presenza di un flusso di energia è necessaria alla strutturazione della comunità ed alla ciclizzazione della materia
Struttura
•Confini dell’ecosistema (ambiente di entrata, sistema, ambiente di uscita)
•Componente abiotica:
•Solida:componenti della litosfera (rocce, minerali) e della pedosfera (suolo, sedimento)
•Aeriforme:componenti dell’atmosfera (aria, gas)
•Liquida: componenti dell’idrosfera (acqua, soluzioni saline o di gas)
•Componente biotica:
•Produttori o autotrofi (piante verdi)
•Consumatori o eterotrofi: primari- erbivori; secondari-erbivori; terziari-carnivori
•Decompositori o detritivori
•Fattori: costituiscono le variabili ambientali di un ecosistema:
•Fattori fisici: climatici (temperatura, umidità, ecc.), idraulici, atmosferici, energetici
•Fattori chimici: composizione chimica del mezzo (concentrazioni saline, pH, ecc)
•Fattori alimentari: quantità e qualità del cibo
•Fattori biologici: sono dati dalle interazioni biologiche (competizione, predazione, ecc.)
Dinamica
•Flusso di energia
•Ciclizzazione della materia
Evoluzione: l’ecosistema è un sistema complesso e lontano dall’equilibrio che tende a conseguire un assetto “finale” stabile
caratterizzato da alta complessità mantenuta in stato stazionario
I confini di un ecosistema sono
spesso individuati in modo arbitrario,
in quanto è difficile stabilire a priori
fin dove si protraggono le interazioni
biotiche ed abiotiche
E’ perciò opportuno concettualizzare
l’ecosistema come composto dal
sistema arbitrariamente individuato e
da ambienti di entrata e uscita di
energia (e materia), non
necessariamente distinti tra loro.
AMBIENTE
DI ENTRATA
(AE)
ENERGIA
(
MATERIA
)
SISTEMA (S)
ENERGIA
(
MATERIA
ECOSISTEMA= S+ AE+ AU
)
AMBIENTE
DI USCITA
(AU)
COMPONENTI ABIOTICHE SOLIDE DEGLI ECOSISTEMI: LITOSFERA E PEDOSFERA
LITOSFERA
Rocce magmatiche (basalto, granito, diorite, etc.)
Rocce metamorfiche (alabastro, marmo, gneiss, etc.)
Rocce sedimentarie (arenaria, calcare, dolomia, etc.)
Granito della Val di Mello
PEDOSFERA
Suolo
Formazioni di gneiss in Norvegia
La “scala dei
turchi” (porto
Empedocle, AG) è
costituita in marna,
una roccia
sedimentaria di
natura calcarea e
argillosa
Sedimento
PEDOSFERA - IL SUOLO
Profilo verticale di un suolo maturo
IL SUOLO DELLA FORESTA TROPICALE
Le regioni intertropicali della Terra sono caratterizzate da un
pedoambiente caratterisitico, detto suolo ferrallitico. Tale suolo necessita di un
clima molto caldo e umido, dove la temperatura media annua dell'aria sia
maggiore di 22-25 °C e le precipitazioni siano dell'ordine delle migliaia di
millimetri, con stagione secca assente o molto ridotta.
Caratteristiche:
•Lettiera molto sviluppata e (orizzonte O) e orizzonte eluviale (orizzonte A) molto
sottile (pochi centimetri );
•Orizzonte minerale molto spesso e resistente alla degradazione
•Elevata permeabilità in condizioni umide
•Estrema povertà a causa della bassa capacità di scambio cationico delle
eventuali argille di neoformazione e lo scarsissimo contenuto in sostanza
organica stabilizzata (humus)
Conseguenze:
•Apparati radicali molto superficiali
•90% della biomassa forestale al di sopra del suolo
•Riciclaggio veloce e pressochè completo dei nutrienti al di sopra del suolo,
favorito dalle condizioni caldo-umide
•Lisciviazione dei nutrienti con precipitazioni intense e/o assenza della copertura
vegetazionale
•Rapida perdita di fertilità (1-3 anni) post- deforestazione.
LA DEFORESTAZIONE DELLE FORESTE TROPICALI
Ogni anno scompaiono 17 milioni di ettari di foreste tropicali. A partire
dal 1960, in Brasile, Bolivia, Colombia, America Centrale sono stati
bruciati o rasi al suolo decine di milioni di ettari di foresta, oltre un
quarto dell'intera estensione delle foreste centroamericane, per far
posto a pascoli per bovini. Il ritmo globale di deforestazione sembra in
calo rispetto ai decenni precedenti, ma rimane legato a dinamiche di
mercato ed è largamente in mano alla criminalità organizzata, che
guadagna 30 miliardi di dollari sul commercio illegale di legname.
Deforestazione a spina di pesce nello stato della
Rondônia in Brasile
La pratica del “taglia e brucia” consiste nel tagliare
la foresta e bruciare la frazione di legno non
commercializzabile per fertilizzare il terreno con le
ceneri. Tuttavia, la fertilità permane per 1-3 anni e
ne occorrono successivi 10-20 perché la foresta
ricolonizzi dalle aree limitrofe. Spesso, dopo lo
sfruttamento agricolo, le terre disboscate vengono
vendute a grandi aziende di allevamento (spesso
multinazionali) che le utilizzano per il pascolo, fino
ad esaurimento delle risorse immagazzinate. Con
questo processo, le aree disboscate possono
incorrere in una progressiva desertificazione.
PEDOSFERA - IL SEDIMENTO
Età
Peso secco
Sost. Organica
CaCO3
Ntot
Ctot
S
Profili delle frazioni (% di peso umido) di varie componenti nei sedimenti del lago Kongressvatnet (Svalbard)
Campionamento di carote di sedimento nel lago Trasimeno
0
55
20 40 60 80 100 120 140
2000
10
1990
20
10
20
60
65
70
75
80
0
40
137
Cs
Pb
1950
210
50
1940
Depth (cm)
1960
60
1930
1980
10
1970
1960
1950
20
1940
1930
60
1920
30
1910
70
90
100
100000
2000
50
80
10000
1990
40
1970
1000
0
30
1980
30
85
1900
Core C1
Core C2
Core C3
1890
40
1880
50
Core C3
1870
1860
Year
0
-1
Spicule density (N g d.w. )
Water content (%)
-1
Total activity (Bq kg )
COMPONENTI ABIOTICHE AEREIFORMI DEGLI ECOSISTEMI: L’ATMOSFERA
Variazioni medie con l’altitudine di densità, temperatura,
umidità, pressione atmosferica e velocità dei venti in atmosfera
L’atmosfera rappresenta il comparto di
ciclizzazione di alcuni elementi essenziali alla
vita (O, C, N e H2O) , un filtro per la radiazione
elettromagnetica solare e un regolatore del il
bilancio energetico planetario
L’ATMOSFERA ASSORBE LA RADIAZIONE SOLARE DIRETTA VERSO LA TERRA IN FUNZIONE DELLA LUNGHEZZA D’ONDA
I pigmenti fotosintetici (clorofilla, carotenoidi, etc.)
assorbono la radiazione visibile con diversa
efficienza in relazione alla lunghezza d’onda.
Le clorofille hanno i picchi di assorbimento nel blu e
nel rosso, per cui riflettono gran parte della
radiazione a lunghezza d’onda intermedia (verde),
radiazione per la quale l’occhio umano ha la
massima sensibilità
L'occhio umano, illuminato da luce monocromatica di varia lunghezza
d'onda, percepisce i seguenti colori:
da 400 a 430 nm: zona del violetto;
da 430 a 490 nm: zona del blu nelle sue seguenti tonalità intermedie:
da 430 a 465 nm : indaco
da 466 a 482 nm : blu
da 483 a 490 nm : blu verdastro
da 491 a 560 nm: zona del verde nelle sue seguenti tonalità:
da 490 a 498 nm : verde bluastro
da 499 a 530 nm : verde
da 531 a 560 nm : verde giallastro (massima sensibilità)
da 561 a 580 nm: zona del giallo nelle sue seguenti tonalità
da 561 a 570 nm : giallo-verde
da 571 a 575 nm : giallo citrino
da 576 a 580 nm : giallo
da 581 a 620 nm: zona dell'arancione nelle sue seguenti tonalità :
da 581 a 586 nm: arancione giallastro
da 587 a 596 nm : arancione
da 597 a 620 nm : arancione rossastro
da 620 a 700 nm : zona del rosso nelle sue tonalità intermedie:
da 621 a 680 nm : rosso
da 681 a 700 nm : rosso profondo
L’assorbimento di radiazione ultravioletta (UV) nella
stratosfera da parte all’ossigeno (UV-C) determina la
formazione di ozono, a sua volta in grado di assorbire UV a
più bassa lunghezza d’onda (UV-A e UV-B) . Lo strato di
ozono permane in uno stato stazionario caratterizzato dalla
formazione e distruzione catalizzata dalla radiazione UV
240 nm
290 - 320 nm
La concentrazione di ozono ha una distribuzione non
omogenea rispetto alla latitudine e alle stagioni, in
conseguenza della variabilità dell’irraggiamento solare
e della circolazione atmosferica
Il “buco dell’ozono” al di sopra dell’Antartide
Distribuzione dell'ozono in data 06-11-2002 (Elaborazione del
Royal Netherlands Meteorological Institute) . L’ozono viene è
espresso in Unità Dobson (DU) che rappresenta l’ozono
contenuto in una colonna d’aria che si estende dalla superficie
terrestre fino all’apice dell’atmosfera.
IL VORTICE POLARE
La produzione di ozono è maggiore a latitudini basse, a causa del maggiore
irraggiamento. La circolazione atmosferica regola la distribuzione planetaria di ozono.
Durante i mesi invernali, ai poli si forma una massa circolante d’aria
fredda, isolata dal resto dell’atmosfera.
Alla fine della primavera, il vortice polare si rompe e ciò determina
l’afflusso di aria ricca di ozono proveniente dalle zone tropicali. Nella
zona antartica il vortice è più intenso e determina maggiori oscillazioni
stagionali dello strato di ozono
BILANCIO ENERGETICO DELL’ATMOSFERA
Bilancio globale IR : 47 +19 =48 +10 +8
La presenza di vapore acqueo (nubi), CO2,
CH4 ed altri gas che assorbono e riemettono
radiazione infrarossa, determina
“l’intrappolamento” dell’energia termica
nella tropopausa (EFFETTO SERRA)
Modello di variazione della temperatura e della concentrazione dei gas
atmosferici dalla comparsa della vita ad oggi.
Sintesi delle prime tappe
della storia della vita sulla
Terra - dai coacervati agli
organismi pluricellulari.
COMPONENTI ABIOTICHE LIQUIDE DEGLI ECOSISTEMI: ACQUA, SOLUZIONI SALINE E DI GAS
O2 (g)
CO2 (g)
CO2 ↔ H2CO3
HCO3- H+
CO32- H+
Ca2+ CO32-
CaCO3
ATMOSFERA
O2 (aq)
NO3-
Mg2+
K+
SO42-
Cl-
Na+
SSiO3
2-
OH
SiO2
H2PO4-
-
H+
HPO4
2-
H+
[CO2]aq
[O2]aq
D.O.
(mg l-1)
pH
[Ca2+]
[HCO3-]
P-PO4
(mg l-1)
0
2.4 10-5 4.4 10-4
14.1 8.25
7.1 10-4 1.4 10-3
4.1
5
2.0 10-5 4.0 10-4
12.6 8.26
6.9 10-4 1.4 10-3
3.6
10
1.7 10-5 3.5 10-4
11.4 8.28
6.6 10-4 1.3 10-3
3.1
15
1.5 10-5 3.2 10-4
10.2 8.30
6.4 10-4 1.3 10-3
2.7
20
1.2 10-5 2.9 10-4
9.3 8.31
6.2 10-4 1.2 10-3
2.4
25
1.1 10-5 2.6 10-4
8.4 8.33
6.0 10-4 1.2 10-3
2.1
30
9.3 10-6 2.4 10-4
7.7 8.34
5.8 10-4 1.2 10-3
1.8
35
8.1 10-6 2.2 10-4
7.0 8.35
5.6 10-4 1.1 10-3
1.6
40
7.1 10-6 2.0 10-4
6.4 8.37
5.5 10-4 1.1 10-3
1.5
ACQUA
PO43- H+
Ca2+ PO43- OH -
Ca5OH(PO4)3 - HAP
T (°C)
SEDIMENTO
La componente liquida degli ecosistemi è costituita essenzialmente dall’acqua, che non è presente in forma
pura, ma come soluzione di ioni e gas .
I gas atmosferici e alcuni ioni sono soggetti ad equilibri chimici aria-acqua-sedimento che controllano la loro
concentrazione in acqua.
Temperatura e pressione influenzano gli equilibri chimici e quindi la solubilità di gas e composti ionici.
Composizione ionica delle acque del lago Trasimeno
Composizione ionica delle acque del lago di Piediluco e dei
suoi principali affluenti
COMPONENTI BIOTICHE DEGLI ECOSISTEMI: AUTOTROFI ED ETEROTROFI
AUTOTROFI
ETEROTROFI
106 CO2 +16 NO3- + HPO42- + 1.7 SO42- + 120.3 H2O + 21.4 H+
+ metalli (Mn, Mg, Fe, Zn, B, ecc…)
AUTOTROFI (Produttori)
Fotosintesi (energia dalla radiazione solare)
CO2 + 2H2A +hn (CH20) + H20 +2A
hn
respirazione
C106 H263 O110 N16 S1.7 P + 140.55 O2
Biomassa (CH2O)
ETEROTROFI (Consumatori o decompositori)
Respirazione aerobica (ossidante O2)
(CH20) + H20 +O2 CO2 + 2H2O
A= Ossigeno per le piante verdi (aerobiosi);
Respirazione anaerobica (ossidante sost. inorganica)
= Zolfo per clorobatteri e tiodoracee (anaerobiosi) Batteri solfato-riduttori: (CH20) + SO42- CO2 H2S NH3
= organico per atiodoracee (anaerobiosi)
Batteri denitrificanti: (CH20) + NO3- CO2 H2S N2 NH3
Chemiosintesi (energia da sostanze inorganiche):
CH4 + O2 2(CH20) Batteri metanotropici aerobi Batteri metanigeni: (CH20) CO2 H2S CH4 NH3
I processi di fotosintesi e respirazione che si realizzano dipendono dalle condizioni (aerobiche o anaerobiche) e
posseggono diversa resa termodinamica
Reazioni di decomposizione della materia organica
LA DECOMPOSIZIONE
La decomposizione è un complesso di processi biotici e abiotici di
conversione del detrito organico (resti di organismi e sostanze di
rifiuto) in sostanze inorganiche necessarie ai produttori
(mineralizzazione) che consente la ciclizzazione della materia
Si possono distinguere nella decomposizione 3 stadi:
- Frammentazione del detrito per azione fisica
- Mineralizzazione della sostanza organica più digeribile e
produzione di humus (composti poliaromatici)
- mineralizzazione dell’humus.
I decompositori veri e propri (batteri e funghi) sono in grado di
digerire il detrito organico, inclusa la frazione meno digeribile
(lignina, cellulosa, chitina)
I detritivori (protozoi, nematodi, anellidi, collemboli, ecc.),
svolgono un ruolo fondamentale nella decomposizione, in
quanto consumano detrito organico e decompositori.
Grumo di detrito e suolo superficiale
1. Granello di sabbia
2. Humus
3. Pori (contenenti acqua e aria)
4. Involucro umico
5. Apice radicale con peli assorbenti
6. Acari
7. Collemboli
8. Nematodi
10.Particella di argilla
11. Associazione di micelle di humus
e argilla (complesso argillo-umico)
12. Peli radicali assorbenti
13. Ifa di funghi del terreno
14. Batteri
15. Pori parzialmente riempiti di
acqua
16.Pori riempiti di aria
DINAMICA DEGLI ECOSISTEMI
Presupposto essenziale per la formazione ed il mantenimento di un ecosistema è la presenza di un flusso di energia in
grado di sostenere la componente biotica e la ciclizzazione della materia
Limite dell’ecosistema
Flusso
unidirezionale
di energia
Organismi
e materia
in uscita
Organismi
e materia
in entrata
Componente
biotica
(Comunità)
Ciclizzazione
della materia
Perdite di
energia
termica
Stati stazionari idraulici mantenuti in sistema aperto e
sistema chiuso
ECOSISTEMI APERTI E CHIUSI
I pianeti sono (eco)sistemi
chiusi per eccellenza, ma è
possibile costruire o trovare in
ambienti estremi, ecosistemi
funzionanti con il solo apporto
di energia
Il Progetto Biosfera
Tuttavia, la maggior parte degli ecosistemi conosciuti è costituito
da ecosistemi aperti
(il che rende molto più complicato il loro studio !!)
TERMODINAMICA DEGLI ECOSISTEMI
I sistemi biologici, come tutti i sistemi fisici, sono
soggetti alle leggi della termodinamica:
I legge: l’energia si trasforma conservativamente
II legge: ogni processo spontaneo produce entropia,
ovvero, ogni processo di conversione energetica
avviene con efficienza <100%
I sistemi autoorganizzanti (come i sistemi biologici) sono
in grado di creare e mantenere la propria organizzazione
interna grazie alla capacità di “pompare” al di fuori
l’entropia.
deS + diS >0
-deS = diS
-deS >diS
dS > 0
dS = 0
dS<0
FLUSSO DI ENERGIA IN UN ECOSISTEMA
LIVELLI TROFICI E PIRAMIDI ECOLOGICHE
Gli organismi che traggono energia
dopo uno stesso numeri di passaggi
appartengono ad uno stesso livello
trofico:
I livello: Produttori (P)
II livello: Consumatori primari (C1) e
decompositori o detritivori (D)
III livello: Consumatori secondari (C2)
IV livello: Consumatori terziari (C3)
I LIMITI DELLA PRODUTTIVITÀ PRIMARIA
IN AMBIENTE TERRESTRE
La produttività primaria è controllata da diversi fattori: radiazione
solare (intensità e durata), lunghezza del periodo di attività
fotosintetica, temperatura, precipitazioni, disponibilità di
sostanze nutritive minerali.
A tali fattori si sovrappongono poi vari fattori propri dell’ambiente
locale (topografia, ecc.). L’intensità della radiazione solare
aumenta dalle regioni polari a quelle tropicali. Nello stesso senso
aumenta la produttività negli ecosistemi terrestri e d’acqua dolce.
I LIMITI DELLA PRODUTTIVITÀ PRIMARIA
IN AMBIENTE ACQUATICO
Nel mare la limitazione operata dai nutrienti prevale rispetto all’azione
della temperatura e dell’intensità della radiazione solare su scala
geografica e pertanto non si registra un gradiente di produttività con
la latitudine. Le zone più produttive in mare sono presenti nelle acque
costiere e nelle zone di risalita (upwelling). La limitazione dell’intensità
di radiazione si registra lungo la colonna d’acqua.
mg /m3
Valori di clorofilla a calcolati a partire da
dati di Livello 1 ottenuti dal sensore
MODIS (Moderate Resolution Imaging
Spectroradiometer) a bordo del satellite
Aqua, e sono distribuiti dalla NASA.
PRODUZIONE, BIOMASSA E TURNOVER
Il rapporto tra la produzione (P) e la biomassa insediata o standing
crop (B) in un ecosistema in stato stazionario è detto turnover (P/B),
ed è una misura della velocità di ricambio dello standing crop.
Il reciproco (B/P) è il tempo di turnover o tempo di residenza, cioè il
tempo medio di permanenza della biomassa nel sistema.
Lo standing crop non è correlato alla produzione: uguali quantità di biomassa possono essere trovati in stato
stazionario in sistemi ad alta produttività ed elevato turnover e in sistemi a bassa produttività e basso turnover.
Gli ecosistemi acquatici hanno, ai primi livelli trofici, organismi di dimensioni medie più piccole e standing crop
più bassi rispetto agli ecosistemi terrestri e quindi a parità di produzione presentano turnover più alti (o tempi
di permanenza più bassi).
La biomassa viene sostituita negli ambienti acquatici molto più rapidamente che negli ecosistemi terrestri.
La produttività primaria e la
biomassa stabile sono maggiori in
ecosistemi terrestri che in ecosistemi
acquatici
La produttività primaria e la
biomassa stabile decrescono con la
latitudine
La produttività secondaria segue le
tendenze della primaria, ma in
ecosistemi acquatici tende ad essere
superiore che nei terrestri a causa
dell’elevato turnover del fitoplancton
