6. La comunità e le sue dinamiche
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UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia Corso di Laurea in Scienze Biologiche Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html Alessandro Ludovisi Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712 e-mail address: [email protected] 6 LA COMUNITA’ E LE SUE DINAMICHE LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI NATURALI E UMANI SISTEMI ECOLOGICI COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo (biotopo). La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente. Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione Dinamica: variazione nel tempo della struttura della comunità: • Successione ecologica: processo che determina una sequenza di comunità che si sostituiscono l’un l’altra in una determinata area (stadi di sviluppo o stadi serali) • Successioni primaria e secondaria • Successioni allogena ed autogena • Successione autotrofa ed eterotrofa Evoluzione: variazioni nel tempo della struttura di comunità in cui sono implicate variazioni tra loro interdipendenti dei caratteri di diverse popolazioni: • Coevoluzione: sviluppo di interazioni interspecifiche selettive tra gruppi di organismi strettamente correlati ecologicamente • Selezione di gruppo: selezione naturale, entro gruppi o popolazioni anche non strettamente relazionate, che favorisce la stabilizzazione della comunità. LA SUCCESSIONE ECOLOGICA Variazione temporale nella composizione specifica della biocenosi insediate in una determinata area, che vede la sostituzione progressiva di comunità (sere): •STADI PIONIERI : costituiti dalle specie che per prime colonizzano l’area •STADI SERALI : costituiti da una serie di comunità “transienti “ più o meno sovrapposte e durature •STADIO CLIMAX : stadio “adulto” della comunità al limite dello sviluppo, tendenzialmente stabile e in stato stazionario rispetto alle condizioni ambientali (omeostasi) Roccia nuda e detriti emergenti dal ritiro del SUCCESSIONE PRIMARIA: ghiacciaio di Pian Fiacconi (Marmolada) successione che avviene su di un’area non precedentemente Colata lavica raffreddata sul monte Etna occupata da organismi viventi e priva di suolo (area sommersa da una colata lavica, area emergente per smottamento profondo, rimozione artificiale del suolo o ritiro di un ghiacciaio) SUCCESSIONE SECONDARIA: successione che ha inizio in un’area precedentemente occupata da una comunità (area incendiata, area investita da frana, terreni alluvionali, area disboscata, campo abbandonato, ecc). Ambiente privo o quasi di acqua e suolo (tipica di successioni primarie terrestri) XEROSERE TIPOLOGIE DI SUCCESSIONI IN FUNZIONE DELL’AMBIENTE Ambienti con suolo precedentemente sviluppato (tipica di successioni secondarie terrestri) MESOSERE Ambienti umidi che evolvono verso ambienti terrestri HYDROSERE SUCCESSIONE PRIMARIA NELLA GLACIER BAY (ALASKA, USA) (DA COLINVAUX, 1995). Dopo il ritiro del ghiacciaio (1), a comunità pioniere di erbe artiche (Dryas) e salici nani (Salix) (2), seguono salici arbustivi (3) e, dopo circa 50 anni, una fascia di ontani (Alnus) (4). Gli ontani sono poi lentamente invasi (5) e sostituiti, dopo circa 120 anni, da abeti Picea sitchensis, sino al costituirsi di una foresta di conifere (6). La foresta di abeti è, per i successivi 80 anni, progressivamente invasa da altre 2 specie di conifere del genere Tsuga (T. mertensianae , T. heterophylla), portando, verso i 200 anni, ad una foresta climax di Picea e Tsuga tipica della regione. La concentrazione di azoto nel terreno aumenta prima lentamente (fase pioniera a Dryas), poi più rapidamente (fase a ontani), grazie all’attività di fissazione che svolgono i batteri presenti nei noduli radicali di Dryas e soprattutto degli ontani. La progressiva colonizzazione e sostituzione di specie determina profonde trasformazioni del suolo, con l’aumento dello spessore del suolo sulla roccia nuda, la diminuzione del pH e l’aumento della concentrazione di nutrienti Strato organico (lettiera) Strato minerale e organico (humus) Strato minerale Roccia madre Struttura di un suolo maturo SUCCESSIONE SECONDARIA IN CAMPI ABBANDONATI NEGLI STATI UNITI ORIENTALI Un campo abbandonato viene rapidamente colonizzato da specie erbacee , in parte già presenti con semi, radici o tuberi e in parte giunte dall’esterno con propaguli. Successivamente, alle specie erbacee si aggiungono e sostituiscono specie arbustive, cui fanno seguito le specie arboree climax SUCCESSIONE ECOLOGICA NEI LAGHI Successione autogena e allogena sono spesso sovrapposte in situazioni reali, con prevalenza che dipende dalle specifiche condizioni ambientali OMEOSTASI OMEOSTASI P/R1; R/B MINIMO; P/BMINIMO SUCCESSIONE AUTOTROFA ED ETEROTROFA BIODIVERSITÀ NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE Successione secondaria della vegetazione nella regione pedemontana degli Stati Uniti sud-orientali a seguito dell’abbandono di terreni coltivati (da Odum, 1973). OMEOSTASI BIODIVERSITA’ La biodiversità floristica aumenta negli stadi pionieri, per poi decrescere allo stadio climax per effetto dell’esclusione competitiva. FLORA EFFETTO DEL DISTURBO AMBIENTALE SULLA SUCCESSIONE FLORISTICA BIODIVERSITA’ La selezione autogena determina la riduzione della biodiversità nelle fasi tardive della successione Fattori di disturbo (naturale o antropico) possono impedire ad una comunità di raggiungere lo stato stazionario (climax) e quindi impedire il completamento della esclusione competitiva tra le specie. Eventi di disturbo con frequenza ed intensità “intermedi” possono mantenere la comunità in uno stadio precoce e consentire la coesistenza di molte specie in competizione per le medesime risorse essenziali (teoria del disturbo intermedio – Connell, 1978) SELEZIONE ALLOGENA SELEZIONE AUTOGENA A C B R2 Disturbo frequente Disturbo intenso infrequente Fase pioniera Fase tardiva Disturbo lieve R1 BIODIVERSITÀ NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE Successione secondaria della vegetazione nella regione pedemontana degli Stati Uniti sudorientali a seguito dell’abbandono di terreni coltivati (da Odum, 1973). Densità di diverse specie di uccelli (lettere a-n) nidificanti lungo lo stesso gradiente di successione vegetazionale (da Ricklefs, 1973). L’habitat di arbusti (da 15 a 25 anni) forma un ecotono ben distinto fra le specie di prateria (a, b) e le specie di foresta (f-n); parecchie specie (c-e) sono limitate dall’ecotono tra i due. La densità totale di specie aumenta con il progredire della successione La biodiveristà faunistica aumenta grazie alla crescita della complessità strutturale della foresta e all’instaurarsi di interazioni mutualistiche OMEOSTASI BIODIVERSITA’ La biodiversità floristica aumenta negli stadi pionieri, per poi decrescere allo stadio climax per effetto dell’esclusione competitiva. FAUNA FLORA Gli stadi serali più avanzati delle successioni sono caratterizzati da maggiore complessità strutturale (zonazione spaziale verticale e/o orizzontale) che individua subcomunità tra loro interconnesse e consente elevata biodiversità complessiva r E K SELEZIONE NELLE SUCCESSIONI ECOLOGICHE Attributi prevalenti in ambienti r-selettivi e K-selettivi Negli stadi pionieri di una successione, le relazioni interspecifiche sono deboli e prevalgono specie r-selettive, euriecie, a ciclo di vita breve, piccole dimensioni, elevata capacità di dispersione e colonizzazione, elevata produttività. All’intensificarsi delle relazioni interspecifiche, tendono gradualmente a prevalere specie a ciclo di vita lungo, grandi dimensioni , elevata specializzazione e competitività. Piante vascolari r e K strateghe “estreme” Taraxacum officinale Pianta erbacea Dimensioni: max 60 cm Tempo di generazione: annuale Riproduzione: sessuale o apomittica Fecondazione: entomogama Dispersione: anemocora e mirmecora Distribuzione: Eurasia Ampia valenza ecologica per substrato: pietraie, ambienti antropizzati, prati in genere, bordi delle vie, ambienti umidi con ristagno dell'acqua, pascoli alpini e schiarite boschive Le sequoie giganti hanno difficoltà a riprodursi naturalmente (e in coltura), perché la germinazione e l’attecchimento richiedono l’attivazione da parte di incendi che dischiudono i coni ed eliminano la vegetazione concorrente. La specie è pertanto a forte rischio di estinzione Pianta arborea sempreverde Dimensioni: 50–85 m Tempo di generazione: fino a 3500 anni Riproduzione: sessuale Sequoiadendron giganteum Fecondazione: anemogama Dispersione: gravità Distribuzione: Sierra Nevada, California Limitata valenza ecologica: climi umidi con estati secche ed inverni nevosi. Suoli alluviali in prossimità di corsi d’acqua. Il rapporto di Schrödinger (Odum H.T., 1983) S pr od R espiraz io ne R espiraz io ne T -1 ) ( tempo Biom assa Energialiberaincorporat a T So S Il rapporto R / B è stato introdotto come misura della velocità di turnover degli organismi, ovvero la velocità con cui la biomassa corporea degli organismi è metabolicamente ricambiata. Sussistono le seguenti relazioni allometriche: R/B tasso metabolico tempo di generazione -1 taglia organismo-1 Dal momento che taglia e tempi di generazione degli organismi sono attesi crescere nel corso delle successioni ecologiche, mentre i tassi di generazione sono attesi diminuire (MacArthur and Wilson, 1967), anche il rapporto di Schrödinger è atteso diminuire nel corso delle successioni ecologiche Da un punto di vista termodinamico, questa tendenza può essere interpretata come un progressivo aumento degli organismi e dell’intera comunità della capacità di mantenersi lontano dall’equilibrio termodinamico (maggiore energia libera incorporata) rispetto all’attività metabolica complessiva. Il rapporto di Schrödinger (Odum H.T., 1983) In termini di strategia ecologica, la riduzione del rapporto di Schrödinger nel corso delle successioni indica una progressiva transizione delle comunità verso la dominanza di organismi con maggiore investimento nella competitività per le risorse limitanti, la difesa dalla predazione e le cure parentali (ove presenti) Rapporto di Schrödinger Stadio di sviluppo Strategia degli organismi r Small ELEVATO pioniero BASSO avanzato r K K Strategy Size Chlamydomonas sp. Peridinium sp. Keratella cochlearis Bosmina longirostris large Lyngbya sp. Cyclops sp. Il rapporto di Schrödinger (Odum H.T., 1983) S pr od R espiraz io ne R espiraz io ne T -1 ) ( tempo Biom assa Energialiberaincorporat a T So S Il rapporto R / B è stato introdotto come misura della velocità di turnover degli organismi R/B tasso metabolico tempo di generazione -1 taglia organismo-1 Dal momento che il rapporto R/B è atteso decrescere nel corso delle successioni ecologiche , il rapporto di Schrödinger può rappresentare un indicatore dello stato di sviluppo di una comunità Rapporto di Schrödinger Stadio di sviluppo Strategia degli organismi ELEVATO pioniero BASSO avanzato r K RICICLIZZAZIONE DEI NUTRIENTI NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE OMEOSTASI La ciclizzazione dei nutrienti , ovvero il numero di trasferimenti che un nutriente subisce all’interno della rete trofica, aumenta nel corso della successione, per effetto dell’aumento dei livelli e delle interazioni trofiche Tendenza del rapporto uscite/entrate dei nutrienti (O/I), dell’indice di ciclizzazione (CI) e del rapporto accumulo/uscite (S/O) durante una successione autogena: I= entrate; O=uscite; S=accumulo; C=ciclizzazione; B.G.= roccia nuda; ES= stadi pionieri; MS= Stadi serali intermedi; SS= stadio stazionario ORGANIZZAZIONE E STABILITÀ DELLA COMUNITA’ NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE ECOLOGICA La complessità di comunità tende a cresce re nel corso della OMEOSTASI La capacità di una comunità di resistere inalterata ad una perturbazione è detta resistenza; La capacità di una comunità di ritornare alla situazione precedente alla perturbazione è detta resilienza. Le comunità climax tendono ad essere più resistenti a causa della maggiore specializzazione degli organismi che la compongono, ma non è certo se siano più o meno resilienti di comunità pioniere. successione per effetto dell’aumento di biodiversità complessiva, del numero e della intensità delle relazioni interspecifiche. Perturbazioni catastrofiche possono temporaneamente far regredire la successione a stadi precedenti. Perturbazioni frequenti o periodiche possono impedire alla comunità di raggiungere lo stadio climax SUCCESSIONE SECONDARIA “CICLICA” IN FORESTE SOGGETTE A INCENDI Molte piante hanno sviluppato adattamenti particolari per garantire la sopravvivenza di propaguli agli incendi periodici. SUCCESSIONE “CICLICA” STAGIONALE DEL PLANCTON IN AMBIENTI LACUSTRI Biomassa Alghe di piccola taglia Alghe di grande taglia Diatomee di grande taglia G F M A M G L A S O N D G F M A M G L A S O N D Fattori fisici Pascolo zooplanctonico Limitazione da nutrienti La successione stagionale planctonica in ambienti lacustri è “perturbata” dalla variazione delle condizioni meteorologiche Fattori fisici (successione allogena) e biologici (successione autogena) si alternano nel controllo della successione determinando la sovrapposizione di diversi stadi serali. Paradosso del plancton (Hutchinson, 1960) Biomassa A causa della continua perturbazione, la comunità non raggiunge un vero e proprio stadio climax, ma permane in una condizione transiente (plagioclimax) Microzooplancton Macrozooplancton G F M A M G L A S O N D Fattori fisici Predazione Limitazione da disponibilità trofica (fitoplancton) COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo (biotopo). La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente. Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione Dinamica: variazione nel tempo della struttura della comunità: • Successione ecologica: processo che determina una sequenza di comunità che si sostituiscono l’un l’altra in una determinata area (stadi di sviluppo o stadi serali) • Successioni primaria e secondaria • Successioni allogena ed autogena • Successione autotrofa ed eterotrofa Evoluzione: variazioni nel tempo della struttura di comunità in cui sono implicate variazioni tra loro interdipendenti dei caratteri di diverse popolazioni: • Coevoluzione: sviluppo di interazioni interspecifiche selettive tra gruppi di organismi strettamente correlati ecologicamente • Selezione di gruppo: selezione naturale, entro gruppi o popolazioni anche non strettamente relazionate, che favorisce la stabilizzazione della comunità. COEVOLUZIONE La coevoluzione viene definita come “il cambiamento evolutivo che avviene in due o più popolazioni o specie, che esercitano una influenza selettiva reciproca” La coevoluzione può manifestarsi in qualsiasi interazione interspecifica: Interazioni negative (competizione) la coevoluzione tende a minimizzare l’interazione (minimizzare la sovrapposizione di nicchia) e permettere la massima fitness delle popolazioni Interazioni negativo-positive (predazione, parassitismo) la coevoluzione tende a minimizzare l’interazione e permettere la coesistenza stabile Interazioni positive (commensalismo, simbiosi) la coevoluzione tende a massimizzare l’interazione che aumenta la fitness di entrambe le popolazioni EFFETTO DELLA COEVOLUZIONE IN UN SISTEMA OSPITE- PARASSITA: GLI ESPERIMENTI DI PIMENTEL Parassita Ospite
