6. La comunità e le sue dinamiche

UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA
Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie
Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Corso di ECOLOGIA
Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html
Alessandro Ludovisi
Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi
Tel. 075 585 5712
e-mail address: [email protected]
6
LA COMUNITA’ E LE SUE DINAMICHE
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE
DEI SISTEMI NATURALI E UMANI
SISTEMI
ECOLOGICI
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Dinamica: variazione nel tempo della struttura della comunità:
• Successione ecologica: processo che determina una sequenza di comunità che si sostituiscono l’un l’altra in una
determinata area (stadi di sviluppo o stadi serali)
• Successioni primaria e secondaria
• Successioni allogena ed autogena
• Successione autotrofa ed eterotrofa
Evoluzione: variazioni nel tempo della struttura di comunità in cui sono implicate variazioni tra loro interdipendenti dei
caratteri di diverse popolazioni:
• Coevoluzione: sviluppo di interazioni interspecifiche selettive tra gruppi di organismi strettamente correlati ecologicamente
• Selezione di gruppo: selezione naturale, entro gruppi o popolazioni anche non strettamente relazionate, che favorisce la
stabilizzazione della comunità.
LA SUCCESSIONE ECOLOGICA
Variazione temporale nella composizione specifica della biocenosi insediate in una determinata area, che vede la
sostituzione progressiva di comunità (sere):
•STADI PIONIERI : costituiti dalle specie che per prime colonizzano l’area
•STADI SERALI : costituiti da una serie di comunità “transienti “ più o meno sovrapposte e durature
•STADIO CLIMAX : stadio “adulto” della comunità al limite dello sviluppo, tendenzialmente stabile e in stato
stazionario rispetto alle condizioni ambientali (omeostasi)
Roccia nuda e detriti emergenti dal ritiro del
SUCCESSIONE PRIMARIA:
ghiacciaio di Pian Fiacconi (Marmolada)
successione che avviene su di
un’area non precedentemente
Colata lavica raffreddata sul monte Etna
occupata da organismi viventi e
priva di suolo (area sommersa da
una colata lavica, area emergente
per smottamento profondo,
rimozione artificiale del suolo o
ritiro di un ghiacciaio)
SUCCESSIONE SECONDARIA:
successione che ha inizio in
un’area precedentemente
occupata da una comunità (area
incendiata, area investita da
frana, terreni alluvionali, area
disboscata, campo abbandonato,
ecc).
Ambiente privo
o quasi di
acqua e suolo
(tipica di
successioni
primarie
terrestri)
XEROSERE
TIPOLOGIE DI SUCCESSIONI
IN FUNZIONE DELL’AMBIENTE
Ambienti con suolo precedentemente sviluppato
(tipica di successioni secondarie terrestri)
MESOSERE
Ambienti umidi che evolvono
verso ambienti terrestri
HYDROSERE
SUCCESSIONE PRIMARIA NELLA GLACIER BAY (ALASKA, USA) (DA COLINVAUX, 1995).
Dopo il ritiro del ghiacciaio (1), a comunità
pioniere di erbe artiche (Dryas) e salici nani
(Salix) (2), seguono salici arbustivi (3) e, dopo
circa 50 anni, una fascia di ontani (Alnus) (4).
Gli ontani sono poi lentamente invasi (5) e
sostituiti, dopo circa 120 anni, da abeti Picea
sitchensis, sino al costituirsi di una foresta di
conifere (6). La foresta di abeti è, per i
successivi 80 anni, progressivamente invasa da
altre 2 specie di conifere del genere Tsuga (T.
mertensianae , T. heterophylla), portando,
verso i 200 anni, ad una foresta climax di Picea
e Tsuga tipica della regione.
La concentrazione di azoto nel terreno
aumenta prima lentamente (fase pioniera a
Dryas), poi più rapidamente (fase a ontani),
grazie all’attività di fissazione che svolgono i
batteri presenti nei noduli radicali di Dryas e
soprattutto degli ontani.
La progressiva colonizzazione e sostituzione di specie determina profonde trasformazioni del suolo, con
l’aumento dello spessore del suolo sulla roccia nuda, la diminuzione del pH e l’aumento della concentrazione di
nutrienti
Strato organico (lettiera)
Strato minerale
e organico (humus)
Strato minerale
Roccia madre
Struttura di un suolo maturo
SUCCESSIONE SECONDARIA IN CAMPI ABBANDONATI NEGLI STATI UNITI ORIENTALI
Un campo abbandonato viene
rapidamente colonizzato da specie
erbacee , in parte già presenti con
semi, radici o tuberi e in parte
giunte dall’esterno con propaguli.
Successivamente, alle specie
erbacee si aggiungono e
sostituiscono specie arbustive, cui
fanno seguito le specie arboree
climax
SUCCESSIONE ECOLOGICA NEI LAGHI
Successione autogena e allogena
sono spesso sovrapposte in
situazioni reali, con prevalenza
che dipende dalle specifiche
condizioni ambientali
OMEOSTASI
OMEOSTASI
P/R1; R/B MINIMO; P/BMINIMO
SUCCESSIONE AUTOTROFA ED ETEROTROFA
BIODIVERSITÀ NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE
Successione secondaria della vegetazione nella regione pedemontana degli Stati Uniti sud-orientali a seguito dell’abbandono
di terreni coltivati (da Odum, 1973).
OMEOSTASI
BIODIVERSITA’
La biodiversità floristica aumenta
negli stadi pionieri, per poi
decrescere allo stadio climax per
effetto dell’esclusione competitiva.
FLORA
EFFETTO DEL DISTURBO AMBIENTALE SULLA SUCCESSIONE FLORISTICA
BIODIVERSITA’
La selezione autogena determina la riduzione della biodiversità nelle fasi tardive della successione
Fattori di disturbo (naturale o antropico) possono impedire ad una comunità di raggiungere lo stato
stazionario (climax) e quindi impedire il completamento della esclusione competitiva tra le specie.
Eventi di disturbo con frequenza ed intensità “intermedi” possono mantenere la comunità in uno stadio
precoce e consentire la coesistenza di molte specie in competizione per le medesime risorse essenziali
(teoria del disturbo intermedio – Connell, 1978)
SELEZIONE
ALLOGENA
SELEZIONE
AUTOGENA
A
C
B
R2
Disturbo frequente
Disturbo intenso
infrequente
Fase pioniera
Fase tardiva
Disturbo lieve
R1
BIODIVERSITÀ NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE
Successione secondaria della vegetazione nella
regione pedemontana degli Stati Uniti sudorientali a seguito dell’abbandono di terreni
coltivati (da Odum, 1973).
Densità di diverse specie di uccelli (lettere a-n)
nidificanti lungo lo stesso gradiente di
successione vegetazionale (da Ricklefs, 1973).
L’habitat di arbusti (da 15 a 25 anni) forma un
ecotono ben distinto fra le specie di prateria (a,
b) e le specie di foresta (f-n); parecchie specie
(c-e) sono limitate dall’ecotono tra i due. La
densità totale di specie aumenta con il progredire
della successione
La biodiveristà faunistica aumenta grazie alla
crescita della complessità strutturale della foresta
e all’instaurarsi di interazioni mutualistiche
OMEOSTASI
BIODIVERSITA’
La biodiversità floristica aumenta negli stadi
pionieri, per poi decrescere allo stadio climax per
effetto dell’esclusione competitiva.
FAUNA
FLORA
Gli stadi serali più avanzati delle successioni sono
caratterizzati da maggiore complessità strutturale
(zonazione spaziale verticale e/o orizzontale) che
individua subcomunità tra loro interconnesse e
consente elevata biodiversità complessiva
r E K SELEZIONE NELLE SUCCESSIONI ECOLOGICHE
Attributi prevalenti in ambienti r-selettivi e K-selettivi
Negli stadi pionieri di una successione, le relazioni
interspecifiche sono deboli e prevalgono specie r-selettive,
euriecie, a ciclo di vita breve, piccole dimensioni, elevata
capacità di dispersione e colonizzazione, elevata produttività.
All’intensificarsi delle relazioni interspecifiche, tendono
gradualmente a prevalere specie a ciclo di vita lungo, grandi
dimensioni , elevata specializzazione e competitività.
Piante vascolari r e K strateghe “estreme”
Taraxacum officinale
Pianta erbacea
Dimensioni: max 60 cm
Tempo di generazione: annuale
Riproduzione: sessuale o apomittica
Fecondazione: entomogama
Dispersione: anemocora e mirmecora
Distribuzione: Eurasia
Ampia valenza ecologica per
substrato: pietraie, ambienti
antropizzati, prati in genere, bordi
delle vie, ambienti umidi con ristagno
dell'acqua, pascoli alpini e schiarite
boschive
Le sequoie giganti hanno difficoltà a
riprodursi naturalmente (e in coltura),
perché la germinazione e l’attecchimento
richiedono l’attivazione da parte di incendi
che dischiudono i coni ed eliminano la
vegetazione concorrente.
La specie è pertanto a forte rischio di
estinzione
Pianta arborea sempreverde
Dimensioni: 50–85 m
Tempo di generazione: fino a 3500 anni
Riproduzione: sessuale
Sequoiadendron giganteum
Fecondazione: anemogama
Dispersione: gravità
Distribuzione: Sierra Nevada, California
Limitata valenza ecologica: climi umidi con estati secche ed inverni
nevosi. Suoli alluviali in prossimità di corsi d’acqua.
Il rapporto di Schrödinger (Odum H.T., 1983)
S pr od
R espiraz io
ne
R espiraz io
ne T
-1 )
(
tempo


Biom assa Energialiberaincorporat
a T
So  S
Il rapporto R / B è stato introdotto come misura della velocità di turnover degli organismi, ovvero la velocità con
cui la biomassa corporea degli organismi è metabolicamente ricambiata.
Sussistono le seguenti relazioni allometriche:
R/B  tasso metabolico  tempo di generazione -1  taglia organismo-1
Dal momento che taglia e tempi di generazione degli organismi sono attesi crescere nel corso delle successioni
ecologiche, mentre i tassi di generazione sono attesi diminuire (MacArthur and Wilson, 1967), anche il rapporto
di Schrödinger è atteso diminuire nel corso delle successioni ecologiche
Da un punto di vista termodinamico, questa tendenza può essere interpretata come un progressivo aumento
degli organismi e dell’intera comunità della capacità di mantenersi lontano dall’equilibrio termodinamico
(maggiore energia libera incorporata) rispetto all’attività metabolica complessiva.
Il rapporto di Schrödinger (Odum H.T., 1983)
In termini di strategia ecologica, la riduzione del rapporto di Schrödinger nel corso delle
successioni indica una progressiva transizione delle comunità verso la dominanza di organismi
con maggiore investimento nella competitività per le risorse limitanti, la difesa dalla predazione
e le cure parentali (ove presenti)
Rapporto di Schrödinger
Stadio di sviluppo
Strategia degli organismi
r
Small
ELEVATO
pioniero
BASSO
avanzato
r
K
K
Strategy
Size
Chlamydomonas sp.
Peridinium sp.
Keratella cochlearis
Bosmina longirostris
large
Lyngbya sp.
Cyclops sp.
Il rapporto di Schrödinger (Odum H.T., 1983)
S pr od
R espiraz io
ne
R espiraz io
ne T
-1 )
(
tempo


Biom assa Energialiberaincorporat
a T
So  S
Il rapporto R / B è stato introdotto come misura della velocità di turnover degli organismi
R/B  tasso metabolico  tempo di generazione -1  taglia organismo-1
Dal momento che il rapporto R/B è atteso decrescere nel corso delle successioni ecologiche ,
il rapporto di Schrödinger può rappresentare un indicatore dello stato di sviluppo di una
comunità
Rapporto di Schrödinger
Stadio di sviluppo
Strategia degli organismi
ELEVATO
pioniero
BASSO
avanzato
r
K
RICICLIZZAZIONE DEI NUTRIENTI NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE
OMEOSTASI
La ciclizzazione dei nutrienti ,
ovvero il numero di trasferimenti
che un nutriente subisce all’interno
della rete trofica, aumenta nel
corso della successione, per effetto
dell’aumento dei livelli e delle
interazioni trofiche
Tendenza del rapporto uscite/entrate dei nutrienti (O/I),
dell’indice di ciclizzazione (CI) e del rapporto accumulo/uscite
(S/O) durante una successione autogena:
I= entrate; O=uscite; S=accumulo; C=ciclizzazione;
B.G.= roccia nuda; ES= stadi pionieri; MS= Stadi serali intermedi;
SS= stadio stazionario
ORGANIZZAZIONE E STABILITÀ DELLA COMUNITA’ NEL CORSO DI UNA SUCCESSIONE
ECOLOGICA
La complessità di comunità tende a cresce re nel corso della
OMEOSTASI
La capacità di una comunità di resistere inalterata ad
una perturbazione è detta resistenza;
La capacità di una comunità di ritornare alla situazione
precedente alla perturbazione è detta resilienza.
Le comunità climax tendono ad essere più resistenti a
causa della maggiore specializzazione degli organismi
che la compongono, ma non è certo se siano più o
meno resilienti di comunità pioniere.
successione per effetto dell’aumento di biodiversità
complessiva, del numero e della intensità delle relazioni
interspecifiche.
Perturbazioni catastrofiche possono temporaneamente far
regredire la successione a stadi precedenti. Perturbazioni
frequenti o periodiche possono impedire alla comunità di
raggiungere lo stadio climax
SUCCESSIONE SECONDARIA “CICLICA” IN FORESTE SOGGETTE A
INCENDI
Molte piante hanno sviluppato adattamenti particolari per garantire la sopravvivenza di propaguli
agli incendi periodici.
SUCCESSIONE “CICLICA” STAGIONALE DEL PLANCTON IN AMBIENTI LACUSTRI
Biomassa
Alghe di piccola
taglia
Alghe di grande
taglia
Diatomee di grande
taglia
G F M A M G L A S O N D
G F M A M G L A S O N D
Fattori fisici
Pascolo zooplanctonico
Limitazione da nutrienti
La successione stagionale planctonica in ambienti
lacustri è “perturbata” dalla variazione delle condizioni
meteorologiche
Fattori fisici (successione allogena) e biologici
(successione autogena) si alternano nel controllo della
successione determinando la sovrapposizione di
diversi stadi serali.
Paradosso del plancton
(Hutchinson, 1960)
Biomassa
A causa della continua perturbazione, la comunità non
raggiunge un vero e proprio stadio climax, ma permane
in una condizione transiente (plagioclimax)
Microzooplancton
Macrozooplancton
G F M A M G L A S O N D
Fattori fisici
Predazione
Limitazione da
disponibilità trofica
(fitoplancton)
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Dinamica: variazione nel tempo della struttura della comunità:
• Successione ecologica: processo che determina una sequenza di comunità che si sostituiscono l’un l’altra in una
determinata area (stadi di sviluppo o stadi serali)
• Successioni primaria e secondaria
• Successioni allogena ed autogena
• Successione autotrofa ed eterotrofa
Evoluzione: variazioni nel tempo della struttura di comunità in cui sono implicate variazioni tra loro interdipendenti dei
caratteri di diverse popolazioni:
• Coevoluzione: sviluppo di interazioni interspecifiche selettive tra gruppi di organismi strettamente correlati ecologicamente
• Selezione di gruppo: selezione naturale, entro gruppi o popolazioni anche non strettamente relazionate, che favorisce la
stabilizzazione della comunità.
COEVOLUZIONE
La coevoluzione viene definita come “il cambiamento evolutivo che avviene in due o più
popolazioni o specie, che esercitano una influenza selettiva reciproca”
La coevoluzione può manifestarsi in qualsiasi interazione interspecifica:
Interazioni negative (competizione)
la coevoluzione tende a
minimizzare l’interazione
(minimizzare la sovrapposizione di
nicchia) e permettere la massima
fitness delle popolazioni
Interazioni negativo-positive
(predazione, parassitismo)
la coevoluzione tende a minimizzare
l’interazione e permettere la
coesistenza stabile
Interazioni positive
(commensalismo, simbiosi)
la coevoluzione tende a
massimizzare l’interazione che
aumenta la fitness di entrambe le
popolazioni
EFFETTO DELLA COEVOLUZIONE IN UN SISTEMA OSPITE- PARASSITA: GLI ESPERIMENTI DI PIMENTEL
Parassita
Ospite