I Tessuti muscolari
scheletrico
-tessuto muscolare striato:
cardiaco
-tessuto muscolare liscio
CLASSIFICAZIONE DEI
TESSUTI MUSCOLARI:
1. T.M. STRIATO SCHELETRICO
2. T.M. STRIATO CARDIACO
3. T.M .LISCIO
muscolo scheletrico: funzioni
• movimenti volontari delle diverse parti
dello scheletro
• mantenimento della postura
• contenimento e protezione degli organi
interni
• controllo degli orifizi
• mantenimento della
temperatura corporea
Sezione di braccio
muscolo
I Tessuti muscolari
Il t. muscolare
striato
scheletrico
Fibre
muscolari
I Tessuti muscolari
involucri connettivali del muscolo
I Tessuti muscolari
Le fibre muscolari al M.O.
…ed al S.E.M.
I Tessuti muscolari
Sono elementi cellulari polinucleati (sincizi derivanti dalla fusione di mioblasti embrionali)
FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE
I Tessuti muscolari
E.E.
Azan-Mallory
I Tessuti muscolari
Bandeggiatura trasversale (e longitudinale)
fibra muscolare (=sincizio) e miofibrille
sarcolemma
nucleo
I Tessuti muscolari
Miofibrille (spessore: 1-3µm)
sarcomero
I ITessuti
muscolari
Tessuti muscolari
Miofibrille
al TEM
ULTRASTRUTTURA
sarcomero
sarcomero
I Tessuti muscolari
sarcomero
banda I
banda A
banda H
banda I
½ banda ½ banda
SARCOMERO
I Tessuti muscolari
linea Z
linea M
linea Z
• Linea Z, dal tedesco zwischenscheibe, disco
intermedio
• Banda A, da anisotropa
• Banda I, da isotropa
• Linea M, da Mitte, in mezzo
• Banda H, da Hell, chiaro
schema strutturale del sarcomero
semibanda I
banda A:1,5 mm
semibanda I: 0,4 mm
banda H
I Tessuti muscolari
miofibrille
linea Z
linea M
linea Z
componenti struttur. del sarcomero: i miofilamenti
banda I
banda A
banda I
Linea M
Linea Z
Linea Z
banda H
Filamento spesso: miosina
Filam. sottile: actina
ACTINA E MIOSINA
I Tessuti muscolari
Organizzazione dei filamenti nel sarcomero
I filamenti spessi risultano dalla associazione di centinaia di molecole di miosina II
con le teste globulari sporgenti a legare l’actina dei filamenti sottili.
Entrambi i filamenti hanno polarità opposta che si inverte alla linea M.
Banda I
Banda A
Tropomodulina (alla estremità -)
estremità +
Banda H
Altre componenti dei miofilamenti:
Nebulina: proteina ad alto p.m. (600 kD); lega l’actina e regola la lunghezza dei filamenti sottili
Titina (p.m. 2500 kDa) si lega con una estremità alla linea Z; l’altra arriva sino alla banda H in
prossimità della linea M; si interpone tra filamenti spessi e sottili ed evita un eccessivo stiramento
del sarcomero.
Linea M: è data da ponti trasversali nella zona centrale dei filamenti spessi; è formata da proteine
come creatinchinasi (CK), miomesina e proteina M. Tiene uniti i filamenti spessi.
a-actinina: principale componente della linea Z, incappuccia l’estremità + del miofilamento
sottile
Tropomodulina: incappuccia l’estremità - del miofilamento sottile
I Tessuti muscolari
Disposizione dei filamenti
Ogni filamento
spesso (di 15 nm)
è circondato da 6
filamenti sottili
(di 5-7 nm)
45 nm
I Tessuti muscolari
La contrazione: scorrimento reciproco tra filamenti
sottili e filamenti spessi
I. Sarcomero rilasciato al TEM;
II. Sarcomero contratto. La banda
A mantiene dimensioni costanti.
I Tessuti muscolari
Modello dello
scivolamento dei filamenti della
contrazione muscolare
I filamenti di actina scivolano su
quelli di miosina verso il centro
del sarcomero. Risultato: si
accorcia il sarcomero ma la
lunghezza dei filamenti resta
inalterata.
Come avviene
la contrazione?
Dato
sperimentale:
actina e miosina
interagiscono
spontaneamente
ATP
Meccanismo
2.
3.
della
contrazione
https://www.youtube.com/wa
tch?v=Ct8AbZn_A8A
1. cross bridge
4.
I fattori regolatori della contrazione
muscolare sono:
ATP
Calcio (Ca++)
Ruolo dell’ATP
ACTINA e MIOSINA hanno attività ATPasica
RIPOSO
RIGOR MORTIS
(viene meno l’ATP)
CONTRAZIONE
Ruolo del Ca++ nella contrazione: dove si lega?
Se è bassa la concentrazione di Ca++ intracellulare
troponina e tropomiosina mascherano il sito di legame tra actina e miosina
(interazione impedita=muscolo rilasciato)
Se è alta la concentrazione di Ca++
il calcio lega la troponina
che sposta la tropomiosina
così il sito di legame è smascherato
l’actina può legare le teste della miosina
(interazione consentita=contrazione muscolare)
filamento
sottile
I Tessuti muscolari
… DA DOVE PROVIENE IL CALCIO?
triade
FIBRA MUSCOLARE
SCHELETRICA
Glicogeno
Miofibrilla
T
I Tessuti muscolari
Reticolo sarcoplasmatico
(REL)
… DA DOVE PROVIENE IL
CALCIO?
triade
Reticolo
sarcoplasmatico: tubuli
di REL che si allargano
in cisterne in
corrispondenza dei
tubuli T (invaginazioni
del sarcolemma);
insieme formano la
triade
I Tessuti muscolari
Fibra muscolare striata scheletrica
Microfilamenti di actina
Linea Z
I Tessuti muscolari
3=cisterna superiore ed inferiore del reticolo sarcoplasmatico
4= tubulo T
5= triade
6= glicogeno
fibra muscolare di mammifero:
ci sono 2 triadi per sarcomero
I Tessuti muscolari
I Tessuti muscolari
… IL RUOLO DEL CALCIO
Lo stimolo nervoso (depolarizzazione) si propaga lungo l’assone giunge alla sinapsi
neuromuscolare, determinando il rilascio di un neurotrasmettitore (ACETILCOLINA)
che lega un recettore sul sarcolemma e lo depolarizza (CANALE del Na+)
La depolarizzazione si trasmette
ai tubuli T (TT, invaginazioni del sarcolemma)
dai tubuli T alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico
che rilascia ioni Ca++ entro il sarcoplasma
Stimolo nervoso
Sinapsi
neuromuscolare
Vescicole di neurotrasmettitore
La triade
I Tessuti muscolari
Pompe del calcio (ATPasi Ca++/Mg++ dipendenti)
fanno entrare Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico
I Tessuti muscolari
1. Il potenziale d’azione si
muove lungo il
sarcolemma;
2. giunge ai tubuli T dove
attiva i recettori
diidropiridinici, sensori
proteici di voltaggio;
3. tali recettori attivati
inducono i recettori
rianodinici* (sulle cisterne
terminali) ad aprirsi
determinando il rilascio di
Ca++.
4. Questo può rientrare nel
reticolo grazie a pompe
del Ca++.
*La rianodina è un alcaloide estratto dalla
pianta Ryania speciosa; blocca i recettori
Recettore rianodinico
I Tessuti muscolari
• Il recettore rianodinico si attiva a concentrazioni
citoplasmatiche µmolari di Ca++. Perciò l’ingresso di piccole
quantità di Ca++ nel citosol produce ulteriore rilascio di Ca++ .
• Invece, una alta concentrazione (ad es.: mM) di Ca++ nel
citosol inattiva il canale rianodinico contribuendo allo
spegnimento del segnale.
Rapporti con il tessuto nervoso
• Ogni fibra muscolare è collegata ad una
cellula nervosa da cui riceve lo stimolo
tramite una giunzione specializzata: la
sinapsi neuromuscolare.
La sinapsi
neuromuscolare
o placca motrice
I Tessuti muscolari
In sintesi...
• Lo stimolo nervoso, tramite la sinapsi
neuromuscolare, depolarizza il sarcolemma e i
tubuli T, che sono delle invaginazioni del
sarcolemma.
• La depolarizzazione si trasmette dai tubuli T alle
cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico
che rilascia ioni Ca++
• ioni Ca++ si legano alla troponina
• la troponina fa spostare la tropomiosina
• così le teste della miosina agganciano l’actina e i
filamenti scorrono consumando ATP: il sarcomero
si accorcia
Nel muscolo striato scheletrico tutte le fibre ricevono un impulso
nervoso e sono quindi in contatto con una cellula nervosa
Animazioni contrazione muscolare
https://www.youtube.com/watch?v=-5JyWqLLFoc
(29’:14’’)
https://www.youtube.com/watch?v=NB3NqlUus-w
(28’:28’’)
Le fibre muscolari
sono eterogenee
Cap
Fibre rosse o fibre lente o
di tipo I.
+ piccole,
+ ricche di mitocondri
+ capillarizzate
+ ricche di mioglobina
Metabolismo aerobico: per
contrazioni poco intense
ma prolungate
I Tessuti muscolari
Fibre bianche (o fibre veloci)
+ grandi
- capillarizzate
- mitocondri = colore pallido
- mioglobina
+ granuli di glicogeno
Metabolismo anaerobico: per
contrazioni intense ma di
breve durata
I Tessuti muscolari
ISTOCHIMICA: MUSCOLO
Muscolo: ematossilina-eosina
nessuna distinzione funzionale
I Tessuti muscolari
Muscolo: ematossilina-eosina
I Tessuti muscolari
Metodo istochimico per la NADH
transferasi (indice di capacità
ossidative); 1. più colorate con attività
maggiore; 2. più pallide con attività più
bassa
Metodo istochimico per la ATPasi
miofibrillare a pH4,2; 1. più colorate
con attività maggiore; 2. più pallide con
attività più bassa
Reazione PAS
I Tessuti muscolari
Le fibre con maggior contenuto in glicogeno sono più colorate
Tre sarcomeri nell’ambito di una miofibrilla in una fibra muscolare striata scheletrica
MIT
REL
MIT
granuli di glicogeno
tubuloT
1°
2°
3°
I Tessuti muscolari
REL
PLASMALEMMA
Rigenerazione del t. muscolare striato scheletrico
Le cellule satelliti (S), localizzate tra il sarcolemma e la lamina basale (BL) a
stretto contatto con la fibra muscolare, possono essere considerate cellule
staminali muscolari.
I Tessuti muscolari
Rigenerazione del t. muscolare
striato scheletrico
Rigenerazione per
discontinuità
(tramite le cellule
satelliti, [4]).
Rapporti tra
miofibrille,
citoscheletro,
sarcolemma ed
ECM
Aspetti clinici:
Distrofina e distrofie
muscolari (di
Duchenne e
di Becker)
I Tessuti muscolari
Distrofia muscolare
• Famiglia di difetti ereditari che
colpiscono
il
sistema
muscolare. DM di Duchenne
(legata al cromosoma X,
colpisce solo i maschi,
compare a 3 anni e peggiora
verso i 12. Sopravvivenza non
oltre l’adolescenza): deriva
dalla mancata produzione
della proteina distrofina che si
trova sul versante citoplasmatico del sarcolemma dove
interagisce con la F-actina.
•Si ha perdita delle DAPs (dystrophin-associated proteins) e il complesso
proteina-distroglicano si rompe; il sarcolemma si lacera durante la
contrazione muscolare.
•Il sistema immunitario reagisce contro le cellule muscolari aggravando
il danno.
Distrofia muscolare
• DM di Becker: stessi sintomi ma decorso più
benigno (sopravvivenza fino ai 50 anni)
involucri connettivali:
dall’esterno all’interno:
– epimisio (t. connett. denso) avvolge l’intero muscolo
– perimisio (t. connett. lasso) avvolge un fascio di fibre
all’interno del muscolo
– l’endomisio (t. connett. reticolare, in continuità con la
lamina basale) avvolge una singola fibra muscolare
• le fibre collagene dei diversi involucri si fondono
le une nelle altre e all’estremità del muscolo
formano il tendine
I Tessuti muscolari
Fibre
muscolari
I Tessuti muscolari
tendine
Fibre muscolari
Fasci collagenici del tendine
Le fibre muscolari al M.O.
I Tessuti muscolari
perimisio
Fibre muscolari scheletriche: spesse 20-100µm
Lunghezza: nell’ordine dei cm
Fibre muscolari: in sez. longitudinale
si nota la bandeggiatura trasversale
