Ecologia di specie interagenti (1/2) Nota: parassitoide! Predazione + A - B Parassitismo + A - B Ecologia di specie interagenti (2/2) Competizione Mutualismo A A - - B + + B erbivoro Diversificazione dei consumatori scavenger (spazzino) carnivoro La predazione: reti trofiche e piramidi ecologiche • Quali relazioni fra le popolazioni di un ecosistema • Cos’è una rete trofica? • Keystone species • Approccio funzionalistico allo studio degli ecosistemi • Piramidi ecologiche e bilanci energetici Cos’è una rete trofica? E una catena? • Elton (1923): who eats whom? • seppure la più semplice rimase incompleta: osservazione + contenuti stomacali o pellet • convenzioni (frecce) • Reti trofiche in comunità tropicali ed esplosiva (i.e., esponenziale) difficoltà • Catene trofiche: livelli e ambiguità (secondo i cammini), lunghezza media Esempio: Relazioni trofiche nella tundra a Barrow (Alaska) Gufo delle nevi Gufo dalle orecchie corte Cacciatore di Pomerania Gabbiano glauco Cacciatore di Pomerania parassita Volpe artica Volpe rossa Donnola minore Cacciatore di Pomerania dalla coda lunga Donnola dalla coda corta Lemming (specie Lemmus e Dicrostonyx ) Vegetazione a tundra Catene di pascolo e di detrito a Wytham Woods Luce Produttori primari Consumatori primari Lettiera Alberi e cespugli Erbe Falene invernali Insetti Querce Tortrix Arvicole e topi Consumatori secondari Ragni Consumatori terziari Parassiti Cinciallegre Gufi Donnole Cyzenis Iperparassiti Altri defoliatori Vermi del suolo Philonthus Abax Feronia Topiragno Funghi Insetti del suolo Talpe Interazioni forti, keystone species e rischi • Si può semplificare la struttura tenendo conto dei soli legami forti • Keystone species : cosa sono? (Paine, 1966) Heliaster (stella marina) Muricanthus (gasteropode) Acanthina tuberculata (gasteropode) Hexaplex (gasteropode) Morula (gasteropode) Columbellidae (gasteropodi) 5 specie Bivalvi 13 specie Cantharus (gasteropode) Gasteropodi erbivori 14 specie Heliaster sp. Acanthina angelica (gasteropode) Cirripedi 3 specie Chitoni 2 specie Brachiopodi 1 specie Specie esogene e semplificazione di reti trofiche: Il pesce persico nel lago Vittoria Approccio funzionalistico (1/3) • Cosa sono gli organismi? • Flussi di materia e di energia (differenze e difficoltà) • Catene di pascolo e di detrito R R CD2 C2 R Schema semplificato dei flussi energetici R C1 M M CD1 R R H M M D M R P SOLE M M MOM Approccio funzionalistico (2/3) • Equazione di bilancio • Da cui dE = Fin − Fout dt ì dP ï dt = es Fs − µ P P − FH ï ï dH = e F − µ H − F H H H C1 ï dt í ï dC1 = e F − µ C − F C1 C1 C1 1 C2 ï dt ï dC ï 2 = eC 2 FC 2 − µC 2C2 ïî dt • Significato dei parametri • Relazioni di equilibrio e degradazione (piramidi energetiche) Approccio funzionalistico Prateria in estate (3/3) C2 = 1 C1=90000 H=200000 P = 1500000 Inverno Estate C1=6 H = 12 C1=3 H = 10 P = 100 P=2 C2 = 2 C1=120000 Piramidi di numeri (individui in 0.1 ha) H = 150000 P = 200 Foresta temperata (Wytham Woods) in estate Piramidi di biomassa (mg peso secco per m3 nel lago e g peso secco per m2 in foresta) C1=1 D=10 H=4 P = 40000 Foresta tropicale (Panama) Plancton nel lago Maggiore Biomassa C2=1.5 C1=11 D=5 H=37 P = 809 Piramidi di biomassa (kcal per m2) e di flussi energetici entranti nei diversi comparti (kcal per m2 per anno) a Silver Spring (Florida) D=5060 Flussi C2=1 C1=383 H=3368 P = 20810 (1/3) predator density Vito Volterra (1928) Approccio popolazionistico prey density Can we reproduce oscillations at least in laboratory populations? Approccio popolazionistico “No mathematical theories can be accepted by biologists without a most careful experimental verification ” – Gause, 1934 (Chapter 4) Paramecium caudatum Didinium nasutum (2/3) Approccio popolazionistico (3/3) Eotetranychus sexmaculatus Typhlodromus occidentalis Modelli consumatori risorsa • Ipotesi • Forma generale • Il modello di Lotka-Volterra K Il concetto di risposta funzionale Holling 1959 Tre tipi di risposta funzionale Il modello del chemostato (o dell’agricoltore!) αx ì dx ï dt = φin − δx − y x + β ï í ï dy = −µy + ey αx ïî dt x +β