0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XI
Indice Generale
Prefazione
Autori
1
VII
VI
Le cellule vegetali
3
La vita della pianta: Principi di unificazione 3
Una panoramica sulla struttura vegetale 4
Le cellule vegetali sono circondate da una rigida parete
cellulare 4
Nuove cellule sono prodotte da tessuti in divisione
definiti meristemi 5
Il corpo della pianta è formato da tre sistemi di tessuti
principali 9
La cellula vegetale 9
Le membrane biologiche sono un doppio strato di
fosfolipidi che contiene proteine 12
Il nucleo contiene la maggior parte del materiale
genetico della cellula 14
La sintesi proteica comprende la trascrizione e la traduzione 18
Il reticolo endoplasmatico è una rete di collegamento
delle membrane interne 18
Nell’ER rugoso ha inizio la secrezione di proteine 20
Le cisterne del Golgi produco e distribuiscono prodotti di secrezione 21
Le proteine ed i polisaccaridi destinati alla secrezione
sono elaborati nell’apparato del Golgi 21
Sono stati proposti due modelli per il trasporto intraGolgi 22
Proteine di rivestimento specifiche facilitano la formazione di vescicole 23
I vacuoli svolgono nelle cellule vegetali funzioni multiple 23
I mitocondri e i cloroplasti sono i siti di conversione
dell’energia 24
I mitocondri ed i cloroplasti sono organuli semi-autonomi 27
2
Energia ed enzimi
43
Flusso di Energia Attraverso i Sistemi Viventi
Energia e lavoro 44
43
La prima legge: l’energia totale è sempre conservata 44
Plastidi di diverso tipo sono interconvertibili 27
Nelle foglie e nei semi i microcorpi svolgono una funzione metabolica specializzata 28
Gli oleosomi sono riserve di lipidi 29
Il Citoscheletro 30
Le cellule vegetali contengono microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi 30
I microtubuli e i microfilamenti si possono assemblare e disassemblare 30
La funzione dei microtubuli nella mitosi e nella citocinesi 31
Proteine motrici mediano la corrente citoplasmatica e
i movimenti degli organuli 33
La regolazione del ciclo cellulare 36
Ogni fase del ciclo cellulare possiede specifiche attività biochimiche e cellulari 36
Il Ciclo Cellulare è Regolato da Chinasi ciclina-dipendenti 37
Plasmodesmi 37
Esistono due tipi di plasmodesma: primario e secondario 38
I plasmodesmi possiedono una struttura interna complessa 39
Il traffico macromolecolare attraverso il plasmodesma
è importante per il segnale dello sviluppo 39
Riassunto
Domande
39
40
Bibliografia Generale 40
Letture consigliate 41
Il cambiamento dell’energia interna di un sistema rappresenta il lavoro massimo che esso può compiere 45
Ogni tipo di energia è caratterizzato da un fattore di
capacità e da un fattore potenziale 45
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
XII
Pagina XII
Indice Generale
La direzione dei processi spontanei 46
La seconda legge: l’entropia totale è sempre in
aumento 46
Un processo è spontaneo se il ∆S per il sistema e per il
suo ambiente circostante è positivo 47
Energia libera e potenziale chimico 48
Il ∆G è negativo in un processo spontaneo a temperatura e pressione costanti 48
Il cambiamento di energia libera standard, ∆G°, è il
cambiamento di energia libera quando la concentrazione dei reagenti e dei prodotti è 1 M 48
Il valore del ∆G è in funzione dello spostamento della
reazione dall’equilibrio 49
Il cambiamento dell’entalpia misura l’energia trasferita come calore 50
Reazioni di ossido-riduzione (Redox) 50
Il cambiamento di energia libera di una reazione di
ossido-riduzione è espresso in unità elettrochimiche
come potenziale standard di redox 50
Il potenziale elettrochimico 51
Il trasporto di un soluto non carico contro il suo gradiente di concentrazione diminuisce l’entropia del
sistema 51
Il potenziale di membrana è il lavoro che deve essere
svolto per muovere uno ione da una parte all’altra
della membrana 51
La differenza di potenziale elettrochimico, ∆ µ̃ comprende sia la concentrazione che i potenziali elettrici 52
Enzimi: agenti di vita 53
Le proteine sono catene di amminoacidi uniti da legami peptidici 54
La struttura delle proteine è di tipo gerarchico 54
Gli enzimi sono dei catalizzatori proteici altamente
specifici 56
Gli enzimi abbassano la barriera di energia libera fra i
substrati e i prodotti 58
La catalisi avviene nel sito attivo 59
Una semplice equazione cinetica descrive la reazione
catalizzata dagli enzimi 59
Gli enzimi sono soggetti a vari tipi di inibizione 60
Il pH e la temperatura influiscono sulla velocità delle
reazioni catalizzate da enzimi 62
I sistemi cooperativi aumentano la sensibilità verso i
substrati e di solito sono allosterici 62
Anche le cinetiche di alcuni processi di trasporto di
membrana possono essere descritte dall’equazione
di Michaelis-Menten 63
L’attività enzimatica è spesso regolata 64
Riassunto
64
Bibliografia Generale 65
Bibliografia del Capitolo 65
PARTE I
Trasporto e traslocazione dell’acqua e dei soluti
3
L’acqua e le cellule vegetali
L’acqua nella vita della pianta
69
La struttura e le proprietà dell’acqua 70
La polarità delle molecole d’acqua forma legami idrogeno 70
La polarità dell’acqua la rende un solvente eccellente 70
I legami idrogeno determinano le proprietà termiche
dell’acqua 70
Le proprietà coesive ed adesive dell’acqua dipendono
dai legami idrogeno 70
L’acqua possiede una grande forza di tensione 72
Processi di trasporto dell’acqua 73
La diffusione è il movimento delle molecole mediante
agitazione termica casuale 73
La velocità della diffusione è elevata a breve distanza,
ma estremamente bassa a lunga distanza 74
67
69
Il trasporto dell’acqua a lunga distanza avviene tramite
il flusso di massa causato dalla pressione 75
L’osmosi dipende dal gradiente di potenziale idrico 75
Il potenziale chimico dell’acqua ne rappresenta lo stato di energia libera 76
Tre fattori principali contribuiscono al potenziale idrico della cellula 76
L’acqua entra nella cellula secondo un gradiente di
potenziale idrico 78
L’acqua esce anche dalla cellula in risposta ad un gradiente di potenziale idrico 85
Piccoli cambiamenti nel volume cellulare causano grandi variazioni nella pressione di turgore 86
La velocità di trasporto dell’acqua dipende dalla forza
motrice e dalla conduttività idraulica 87
Le acquaporine facilitano lo spostamento dell’acqua
attraverso le membrane cellulari 88
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XIII
Indice Generale
Il concetto di potenziale idrico è utile per valutare lo
stato idrico della pianta 89
Le componenti del potenziale idrico variano con le
condizioni di crescita e con la posizione all’interno
della pianta 90
4
Bilancio idrico della pianta
L’acqua nel suolo 93
La pressione idrostatica negativa dell’acqua del suolo
ne abbassa il potenziale idrico 94
L’acqua si muove attraverso il suolo mediante flusso
di massa 94
Assorbimento dell’acqua dalle radici
97
L’acqua si sposta nella radice tramite l’apoplasto, il
simplasto e la via transmembrana 97
L’accumulo di soluti nello xilema può generare una
“pressione radicale” 99
Trasporto dell’acqua attraverso lo xilema
100
Lo xilema è formato da due tipi di elementi tracheali 100
Il movimento dell’acqua attraverso lo xilema richiede
meno pressione rispetto a quello necessario per trasportare l’acqua attraverso le cellule vive 102
Quale differenza di pressione è richiesta per sollevare
l’acqua in punta ad un albero alto 100 metri? 104
La teoria coesione-tensione spiega come avviene il
trasporto dell’acqua nello xilema 104
Il trasporto xilematico dell’acqua negli alberi affronta
sfide di tipo fisico 104
5
La nutrizione minerale
117
Nutrienti essenziali, carenze e disturbi nelle piante 118
Negli studi sulla nutrizione si utilizzano tecniche particolari 120
Le soluzioni nutritive possono sostenere la rapida crescita delle piante 121
Le carenze minerali danneggiano il metabolismo e il
funzionamento delle piante 122
L’analisi dei tessuti vegetali rivela carenze minerali 133
Il trattamento delle carenze nutrizionali 134
La resa delle coltivazioni può essere aumentata con
l’aggiunta di fertilizzanti 135
Alcuni elementi minerali possono essere assorbiti dalle foglie 135
Suolo, radici e microbi 136
Le particelle del suolo cariche negativamente influiscono sull’assorbimento dei nutrenti minerali 136
Riassunto
Domande
90
XIII
91
Bibliografia Generale 91
Letture consigliate 92
93
Le piante riducono le conseguenze della cavitazione
xilematica 106
Movimento dell’acqua dalla foglia all’atmosfera 107
La forza motrice per la perdita d’acqua è la differenza
nella concentrazione del vapor acqueo 108
La perdita d’acqua è anche regolata dalle vie di resistenza 108
Il controllo degli stomi accoppia la traspirazione alla
fotosintesi fogliare 110
Le pareti cellulari delle cellule di guardia hanno proprietà particolari 111
L’apertura degli stomi è causata da un aumento della
pressione di turgore nelle cellule di guardia 111
Il rapporto di traspirazione è la misura della relazione
fra la perdita d’acqua e il guadagno in carbonio 113
Panoramica generale: Il continuum suolo-piantaatmosfera 114
Riassunto 114
Domande 115
Bibliografia Generale 115
Letture consigliate 116
Il pH del suolo ha effetto sulla disponibilità degli elementi nutritivi, sui microbi del terreno e sulla crescita delle radici 137
Una quantità eccessiva di minerali nel suolo limita la
crescita delle piante 138
Le piante sviluppano un esteso sistema radicale 138
I sistemi radicali sono diversi nella forma, ma si basano su strutture comuni 138
Zone diverse della radice assorbono differenti ioni
minerali 141
I funghi micorrizici facilitano l’assorbimento dei
nutrienti nelle radici 142
I nutrienti si spostano dai funghi micorrizici alle cellule radicali 143
Riassunto
Domande
144
144
Bibliografia Generale 144
Letture consigliate 145
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
XIV
6
Pagina XIV
Indice Generale
Trasporto dei soluti
Trasporto passivo e trasporto attivo
147
147
Esistono trasportatori per diversi composti contenenti
azoto 165
I trasportatori di cationi sono differenti 166
Sono stati identificati alcuni trasportatori di anioni 168
I metalli sono traportati da proteine ZIP 168
Le acquaporine possono avere nuove funzioni 169
La H+-ATPasi della membrana plasmatica possiede
numerosi domini funzionali 169
La H+-ATPasi del tonoplasto dà energia per l’accumulo di soluti nel vacuolo 171
Anche le H+-pirofosfatasi pompano protoni nel tonoplasto 174
Trasporto di soluti attraverso una barriera membranosa 149
Differenti velocità di diffusione di cationi e anioni
producono potenziali di diffusione 150
Qual è la relazione fra il potenziale di membrana e la
distribuzione di ioni? 150
L’equazione di Nernst può essere utilizzata per distinguere il trasporto passivo da quello attivo 152
Il principale responsabile del potenziale di membrana
è il trasporto dei protoni 153
Processi di trasporto di membrana
154
Il trasporto tramite canali aumenta la diffusione di
soluti attraverso la membrana 155
I carriers legano e trasportano sostanze specifiche 158
Il trasporto attivo primario richiede energia 158
I processi di trasporto attivo secondario utilizzano
energia accumulata 160
Analisi cinetiche possono spiegare i meccanismi di
trasporto 162
Proteine di trasporto di membrana
163
Sono stati identificati i geni di numerosi trasportatori 165
Trasporto di ioni nelle radici 174
Il movimento di soluti nella pianta avviene tramite
l’apoplasto e il simplasto 174
Gli ioni attraversano sia il simplasto che l’apoplasto 175
Le cellule parenchimatiche dello xilema partecipano
al caricamento dello xilema 176
Riassunto
Domande
Letture consigliate 180
Biochimica e metabolismo
181
La fotosintesi: Le reazioni alla luce
La fotosintesi nelle piante superiori 183
Concetti generali 184
La luce possiede caratteristiche sia di particella che
di onda 184
Quando le molecole assorbono o emettono luce cambiano il loro stato elettronico 188
I pigmenti fotosintetici assorbono la luce che dà energia alla fotosintesi 189
Esperimenti fondamentali per comprendere la fotosintesi 191
Gli spettri d’azione mettono in relazione l’assorbimento della luce con l’attività fotosintetica 191
La fotosintesi avviene in complessi contenenti antenne che raccolgono la luce e in centri di reazione
fotochimici 192
La reazione chimica della fotosintesi è condotta dalla
luce 194
177
Bibliografia Generale 178
PARTE II
7
177
183
La luce permette la riduzione del NADP e la formazione di ATP 194
Gli organismi che evolvono ossigeno possiedono due
fotosintesi che lavorano in serie 194
Organizzazione dell’apparato fotosintetico 197
Il cloroplasto è la sede della fotosintesi 197
I tilacoidi contengono proteine integrali di membrana 198
I fotosistemi I e II sono distintamente separati all’interno della membrana tilacoidale 198
I batteri fotosintetici anossigenici hanno un solo centro di reazione 198
Organizzazione dei sistemi antenna per l’assorbimento della luce 201
Il sistema antenna convoglia l’energia verso i centri di
razione 201
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XV
Indice Generale
Numerosi complessi antenna possiedono un motivo
strutturale comune 202
Meccanismi di trasporto di elettroni 203
Gli elettroni ceduti dalla clorofilla si spostano tramite
carriers organizzati in uno schema a Z 203
L’accumulo di energia avviene quando una molecola
eccitata di clorofilla riduce una molecola che accetta elettroni 205
Le clorofille dei centri di reazione dei due fotosistemi
assorbono a lunghezze d’onda differenti 206
Il centro di reazione del fotosistema II è un complesso
pigmento-proteina formato da molte subunità 207
L’acqua è ossidata ad ossigeno dal fotosistema
II 209
La feofitina e due chinoni accettano elettroni del fotosistema II 210
Anche il flusso di elettroni attraverso il complesso
citocromo b6f trasporta protoni 211
Il plastochinone e la plastocianina trasportano elettroni fra i fotosistemi II e I 213
Il centro di reazione del fotosistema I riduce il
NADP + 213
Il flusso ciclico di elettroni genera ATP ma non
NADPH 214
Alcuni erbicidi bloccano il flusso fotosintetico degli
elettroni 214
Trasporto di protoni e sintesi di ATP nel cloroplasto 214
8
Regolazione e riparazione dell’apparato fotosintetico 216
I cartenoidi svolgono il compito di agenti fotoprotettivi 218
Alcune xantofille prendono anche parte alla dissipazione di energia 219
Il centro di reazione del fotosistema II è danneggiato
facilmente 220
Il fotosistema I è protetto dalle specie attive di ossigeno 220
L’impilamento dei tilacoidi permette la ripartizione
dell’energia fra i fotosistemi 220
Genetica, assemblaggio ed evoluzione dei sistemi
fotosintetici 221
Sono stati sequenziati i genomi del cloroplasmo, dei
cianobatteri e del nucleo 221
I geni del cloroplasto producono modelli di ereditabilità non-Mendeliani 221
Molte proteine del cloroplasto sono importate dal
citoplasma 221
La biosintesi e la degradazione della clorofilla sono
vie complesse 223
Organismi fotosintetici complessi si sono evoluti da
forme più semplici 223
Riassunto 224
Domande 226
Bibliografia Generale 226
Letture consigliate 229
La fotosintesi: Le reazioni del carbonio
Il ciclo di Calvin 232
Il ciclo di Calvin comprende tre fasi: la carbossilazione, la riduzione e la rigenerazione 232
La carbossilazione del ribulosio-1,5-difosfato è catalizzata dall’enzima rubisco 232
L’operatività del ciclo di Calvin richiede la rigenerazione del ribulosio-1,5-difosfato 238
Il ciclo di Calvin rigenera i suoi componenti biochimici 238
Il ciclo di Calvin utilizza l’energia in modo molto efficiente 239
Regolazione del ciclo di Calvin 239
La luce regola il ciclo di Calvin 240
L’attività della rubisco aumenta alla luce 240
Il sistema ferredossina-tioredossina regola il ciclo di
Calvin 242
Il movimento di ioni dipendente dalla luce regola gli
enzimi del ciclo di Calvin 244
Il ciclo C2 per l’ossidazione fotosintetica del carbonio 244
La fissazione fotosintetica della CO2 e l’ossigenazione
fotorespiratoria sono reazioni competitive 244
La fotorespirazione dipende dal sistema fotosintetico
di trasporto degli elettroni 248
XV
231
Il significato biologico della fotorespirazione rimane
una questione aperta per la biologia 249
Meccanismi di concentrazione della C2 250
2
I. Pompe per CO2 e HCO3 250
II. Il ciclo C4 del carbonio
250
Partecipano al ciclo C4 due tipi differenti di cellule 250
Il ciclo C4 aumenta la concentrazione della CO2 nei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio 254
Il ciclo C4 concentra CO2 anche in cellule singole 256
Il ciclo C4 ha una richiesta energetica superiore rispetto al ciclo di Calvin 257
La luce regola l’attività degli enzimi chiave del ciclo
C4 258
In climi caldi e secchi il funzionamento del ciclo C4
riduce la fotorespirazione e la perdita di acqua 258
III. Metabolismo acido delle Crassulacee
(CAM) 258
Le piante CAM aprono gli stomi di notte e li tengono
chiusi di giorno 259
Alcune piante CAM cambiano il pattern di assorbimento della CO2 in risposta a condizioni ambientali 259
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
XVI
Amido e saccarosio
21-10-2008
16:00
Pagina XVI
Indice Generale
261
L’amido del cloroplasto è sintetizzato di giorno e
degradato di notte 262
L’amido è sintetizzato nel cloroplasto 264
La degradazione dell’amido richiede la fosforilazione
dell’amilopectina 265
I triosi fosfati sintetizzati nel cloroplasto creano il
pool di esosi fosfati nel citosol 267
Il fruttosio-6-fosfato può essere convertito in fruttosio-1,6-fosfato da due enzimi differenti 268
9
Il fruttosio-1,6-difosfato è un importante composto di
regolazione 272
Il pool di esosi fosfati è regolato dal fruttosio-2,6difosfato 273
Nel citosol il saccarosio è sintetizzato continuamente 273
Riassunto 275
Domande 276
Bibliografia Generale 276
Letture consigliate 279
La fotosintesi: Considerazioni fisiologiche ed ecologiche
Luce, foglie e fotosintesi 282
Unità di misura della luce
283
L’anatomia della foglia porta al massimo l’assorbimento della luce 285
Le piante competono per la luce solare 286
L’angolatura ed il movimento delle foglie possono
controllare l’assorbimento della luce 287
Le piante si adattano al sole e all’ombra 288
Risposte fotosintetiche alla luce nella foglia intera 288
Le curve luce-risposta rivelano proprietà fotosintetiche 288
Le foglie devono dissipare l’eccesso di energia luminosa 291
L’assorbimento di troppa luce può portare alla fotoinibizione 293
Risposte fotosintetiche alla temperatura 293
Le foglie devono dissipare una grande quantità di
calore 294
La fotosintesi è sensibile alla temperatura 295
10
Traslocazione nel floema
Vie di traslocazione 320
Lo zucchero è traslocato dagli elementi del cribro del
floema 320
Gli elementi maturi del cribro sono cellule vive specilizzate per la traslocaziome 322
La caratteristica peculiare degli elementi del cribro è
la presenza di grandi pori nelle pareti cellulari 323
Gli elementi del cribro danneggiati sono sigillati 324
Gli elementi del cribro altamente specializzati sono
sostenuti funzionalmente dalle cellule compagne 324
Modelli di traslocazione: dalle sorgenti ai pozzi 326
Le vie da sorgente a pozzo sono soggette a regole anatomiche e di sviluppo 326
281
Risposte fotosintetiche all’anidride carbonica 297
La concentrazione atmosferica di CO2 continua ad
aumentare 299
La diffusione di CO2 nel cloroplasto è essenziale per
la fotosintesi 300
Patterns di assorbimento della luce generano gradienti nella fissazione della CO2 305
La CO2 impone dei limiti alla fotosintesi 305
Metabolismo acido delle Crassulacee 307
Il rapporto degli isotopi del carbonio svela le differenti vie fotosintetiche 308
Come misuriamo nelle piante gli isotopi del carbonio? 308
Perché esistono variazioni nel rapporto isotopico del
carbonio nelle piante? 309
Riassunto
Domande
313
314
Bibliografia Generale 314
Letture consigliate 316
319
Sostanze traslocate nel floema 327
Il succo floematico può essere prelevato e analizzato 329
Gli zuccheri sono traslocati in forma non riducente 329
Velocità di spostamento
329
Il modello del flusso da pressione per il trasporto del
floema 332
Secondo l’ipotesi del flusso da pressione la traslocazione è garantita da un gradiente di pressione 333
Previsioni sul modello del flusso da pressione 333
I pori della placca cribrosa sono dei canali aperti 334
In un singolo elemento del cribro non esiste trasporto
bidirezionale 335
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XVII
Indice Generale
L’energia richiesta per il trasporto attraverso la via
floematica è piccola 336
I grandienti di pressione sono sufficienti per permettere il flusso di massa del succo floematico 336
Esistono ancora domande importanti sul modello del
flusso da pressione 337
Caricamento del floema 337
Il caricamento del floema avviene attraverso l’apoplasto e il simplasto 338
Il caricamento del floema nella via apoplastica richiede energia metabolica 339
Il caricamento del floema nella via apoplastica coinvolge un simportatore saccarosio-H+ 340
In piante con cellule intermedie il caricamento del
floema è simplastico 341
Il modello trappola per polimeri spiega il caricamento
simplastico 342
Il tipo di caricamento del floema è correlato con la
famiglia di piante e con il clima 342
Scaricamento del floema (Phloem unloading) e passaggio da “pozzo a sorgente” 345
Lo scaricamento del floema ed il trasporto nelle cellule riceventi possono essere simplastici o apoplastici 345
Il trasporto nei tessuti pozzo richiede energia metabolica 346
La transizione di una foglia da pozzo a sorgente è un
processo graduale 347
11
XVII
Distribuzione dei fotosintati: allocazione e ripartizione 349
L’allocazione comprende l’accumulo, l’utilizzo e il
trasporto 349
Gli zuccheri di trasporto sono ripartiti fra vari tessuti
pozzo 350
Le foglie sorgente regolano l’allocazione 350
I tessuti pozzo competono per la disponibilità degli
assimilati traslocati 351
La forza di pozzo dipende dalla dimensione e dell’attività del pozzo 352
La sorgente si regola su lunghi tempi in funzione dei
cambiamenti nel rapporto sorgente/pozzo 352
Il trasporto di molecole segnale 352
La pressione di turgore ed i segnali chimici coordinano le attività delle sorgenti e dei pozzi 353
Le molecole segnale del floema regolano l’accrescimento e lo sviluppo 354
Riassunto
Domande
356
357
Bibliografia Generale 357
Letture consigliate 360
Respirazione e metabolismo lipidico
Considerazioni generali sulla respirazione 363
Glicolisi: un processo citosolico e plastidiale 366
La glicolisi converte i carboidrati in piruvato producendo NADH e ATP 366
Le piante possiedono vie glicolitiche alternative 367
In assenza di O2 la fermentazione rigenera il NAD+
necessario per la glicolisi 369
La fermentazione non libera tutta l’energia disponibile in ogni molecola di zucchero 369
La glicolisi delle piante è regolata dai suoi prodotti 373
La via dei pentosi fosfati produce NADPH ed intermedi biosintetici 373
Il ciclo dell’acido citrico: un processo della matrice
mitocondriale 375
I mitocondri sono organuli semi-autonomi 377
Il piruvato è ossidato nei mitocondri attraverso il ciclo
dell’acido citrico 382
Il ciclo dell’acido citrico delle piante possiede delle
caratteristiche uniche 383
Trasporto di elettroni mitocondriale e sintesi di
ATP 384
La catena di trasporto di elettroni catalizza un flusso
di elettroni dal NADH verso l’O2 384
363
Alcuni enzimi trasportatori di elettroni sono tipici dei
mitocondri vegetali 386
La sintesi mitocondriale di ATP è accoppiata al trasporto elettronico 386
I trasportatori scambiano substrati e prodotti 393
La respirazione aerobica fornisce circa 60 molecole di
ATP per ogni molecola di saccarosio 394
Numerose subunità dei complessi per la respirazione
sono codificate dal genoma mitocondriale 394
Le piante possiedono numerosi meccanismi che
abbassano la resa dell’ATP 398
La respirazione mitocondriale è controllata da metaboliti chiave 399
La respirazione è strettamente legata alla altre vie
metabolche 400
Respirazione in piante e tessuti integri 401
Le piante respirano circa la metà della resa fotosintetica giornaliera 401
La respirazione opera durante la fotosintesi 403
Tessuti e organi diversi respirano a velocità differenti 403
La funzione del mitocondrio è cruciale durante lo sviluppo del polline 403
Fattori ambientali possono alterare la velocità della
respirazione 404
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
XVIII
Pagina XVIII
Indice Generale
Metabolislo lipidico 405
I grassi e gli oli accumulano una gran quantità di energia 406
I grassi e gli oli sono accumulati nei corpi lipidici 406
I glicerolipidi polari sono i principali lipidi strutturali
della membrana 407
La biosintesi degli acidi grassi si compie con cicli di
addizione di molecole a due atomi di carbonio 407
La sintesi dei glicerolipidi avviene nei plastidi e nell’ER 410
12
La composizione lipidica influisce sulla funzione della membrana 410
I lipidi di membrana sono precorsori di importanti
segnali molecolari 411
Nei semi in via di germinazione i lipidi di accumulo
sono convertiti in carboidrati 411
Riassunto
Domande
415
415
Bibliografia Generale 415
Assimilazione dei nutrienti minerali
Azoto nell’ambiente 422
L’azoto passa attraverso diverse forme in un ciclo biogeochimico 422
Ammonio e nitrati non assimilati possono essere pericolosi 423
Assimilazione del nitrato 424
Numerosi fattori regolano la nitrato reduttasi 424
La nitrito reduttasi converte il nitrito in ammonio 425
Le piante possono assimilare il nitrato nelle radici e
nei germogli 426
Assimilazione dell’ammonio 426
La conversione dell’ammonio in amminoacidi richie
due enzimi 426
L’ammonio può essere assimilato tramite vie alternative 428
Le reazioni di transamminazione trasferiscono azoto 428
L’asparagina e la glutammina uniscono i metabolismi
del carbonio e dell’azoto 428
La biosintesi degli amminoacidi
428
Fissazione biologica dell’azoto 429
Batteri liberi e simbionti fissano azoto 430
La fissazione dell’azoto richiede condizioni anaerobiche 430
La fissazione simbiontica dell’azoto avviene in strutture specializzate 432
Lo stabilirsi della simbiosi richiede uno scambio di
segnali 432
I fattori Nod prodotti dai batteri agiscono da segnale
per la simbiosi 432
421
La formazione del nodulo coinvolge i fitoormoni 433
Il complesso enzimatico della nitrogenasi fissa
N2 436
Le ammidi e le ureidi sono le forme di azoto trasportate 437
Assimilazione dello zolfo 438
Il solfato è la forma di zolfo assorbita dalle piante 438
L’assimilazione del solfato richiede la sua riduzione a
cisteina 438
L’assimilazione del solfato avviene principalmente
nelle foglie 439
La metionina è sintetizzata dalla cisteina 440
Assimilazione del fosfato 440
Assimilazione dei cationi 440
I cationi formano con i composti carboniosi legami
non covalenti 441
Le radici modificano la rizosfera per acquisire ferro 442
Il ferro forma complessi con il carbonio e il fosfato 443
Assimilazione dell’ossigeno 443
Energetica dell’assimilazione dei nutrienti 444
Riassunto
Domande
446
446
Bibliografia Generale 446
Letture consigliate 449
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
13
21-10-2008
16:00
Pagina XIX
Indice Generale
Metaboliti secondari e difese delle piante
Cutina, suberina e cere
451
Cutina, le cere e la suberina sono formate da composti
idrofobici 452
Cutina, cere e suberina aiutano a ridurre la traspirazione e l’invasione da parte di patogeni 453
Metaboliti secondari 453
I metaboliti secondari difendono la pianta dagli attacchi degli erbivori e dei patogeni 454
I metaboliti secondari sono suddivisi in tre gruppi
principali 454
Terpeni
XIX
454
I terpeni si formano dalla fusione di unità isopreniche
a cinque atomi di carbonio 454
Esistono due vie metaboliche per la biosintesi di terpeni 455
L’isopentenil difosfato ed il suo isomero si uniscono a
formare terpeni più grandi 457
Alcuni terpeni hanno ruoli nella crescita e nello sviluppo 457
In molte piante i terpeni sono difese contro gli erbivori 457
Composti fenolici 459
La fenilalanina è un intermedio nella biosintesi della
maggior parte dei fenoli vegetali 459
Alcuni fenoli semplici sono attivati dalla luce nell’ultravioletto 460
I fenoli che vengono dispersi nel suolo possono limitare la crescita di altre piante 462
La lignina è una complessa macromolecola fenolica 463
Esistono quattro gruppi principali di flavonoidi 464
Le antocianine sono flavonoidi colorati che attraggono gli animali 465
I flavonoidi possono proteggere dal danno dovuto alle
radiazioni UV 466
Gli isoflavonoidi hanno un’attività antimicrobica 467
451
I tannini sono composti deterrenti contro gli erbivori 467
Composti contenenti azoto
468
Gli alcaloidi hanno un effetto fisiologico drastico
sugli animali 468
I glucosidi cianogenetici liberano il velenoso acido
cianidrico 471
I glucosinolati rilasciano tossine volatili 472
Gli amminoacidi non proteici difendono le piante
dagli erbivori 472
Difese vegetali indotte contro gli insetti erbivori 473
Le piante possono riconoscere componenti specifiche
della saliva dell’insetto 473
L’acido giasmonico è un ormone vegetale che attiva
molte risposte di difesa 474
Alcune proteine vegetali inibiscono i processi digestivi degli erbivori 474
In danno da erbivoro induce difese sistemiche 475
I composti volatili indotti dagli erbivori hanno funzioni ecologiche complesse 477
Difese vegetali contro i patogeni 477
Alcuni composti antimicrobici sono sintetizzati prima
dell’attacco del patogeno 477
L’infezione induce difese aggiuntive contro i patogeni 478
Alcune piante riconoscono sostanze specifiche prodotte dal patogeno 479
L’esposizione ad elicitori induce una cascata di trasduzione del segnale 480
Un singolo episodio di infezione può aumentare la
resistenza a futuri attacchi di patogeni 480
Riassunto
Domande
481
481
Bibliografia Generale 482
Letture consigliate 483
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
XX
Pagina XX
Indice Generale
PARTE III
14
Crescita e sviluppo
485
Espressione genica e trasduzione del segnale
Ampiezza, Organizzazione e Complessità del Genoma 487
La maggior parte dei genomi aploidi delle piante contengono da 20.000 a 30.000 geni 488
Espressione Genica nei Procarioti 488
Nei procarioti la trascrizione è regolata da proteine
che si legano al DNA 488
Espressione Genica negli Eucarioti 490
I trascritti nucleari degli eucarioti richiedono un’intensa elaborazione 490
Sono stati identificati numerosi meccanismi di regolazione posttrascrizionale 492
Negli eucarioti la trascrizione è modulata da sequenze
di regolazione che agiscono in cis 493
I fattori di trascrizione contengono motivi strutturali
specifici 495
Le proteine di omeodominio sono una classe speciale
di proteine elica-giro-elica 495
I geni eucariotici possono essere regolati in modo
coordinato 496
La via metabolica dell’ubiquitina regola il turnover
proteico 497
Trasduzione del Segnale nei Procarioti 498
I batteri per percepire i segnali extracellulari utilizzano sistemi di regolazione a due componenti 498
L’osmolarità è percepita da un sistema a due componenti 499
Negli eucarioti sono stati identificati sistemi simili a
due componenti 500
Trasduzione del Segnale negli Eucarioti 500
Due classi di segnali definiscono due classi di recettori 501
15
487
Molti recettori steroidei agiscono da fattori di trascrizione 501
I recettori della superficie delle cellule possono interagire con le proteine G 502
Le proteine G eterotrimere passano dalle forme attive
a quelle inattive 502
L’attivazione dell’adenilil ciclasi aumenta la concentrazione dell’AMP ciclico 503
L’attivazione della fosfolipasi C dà inizio alla via dell’IP3 504
L’IP3 apre i canali del calcio sull’ER e sul tonoplasto 504
Alcune proteine chinasi sono attivate da complessi
calcio-calmodulina 504
Le piante contengono delle proteine chinasi calciodipendenti 505
Il diacilglicerolo attiva la proteina chinasi C 506
La fosfolipasi A2 genera altri agenti di segnale derivanti dalla membrana 507
Nella visione dei vertebrati una proteina G eterotrimera attiva la fosfodiesterasi del GMP ciclico 508
I recettori di superficie della cellula possono avere
attività catalitica 509
Il legame del ligando al recettore della tirosina chinasi induce l’autofosforilazione 510
Proteine di segnale intracellulari che si legano alle
RTK sono attivate dalla fosforilazione 510
Ras recluta Raf nella membrana plasmatica 511
La MAP chinasi attivata entra nel nucleo 511
I similrecettori chinasi delle piante sono strutturalmente simili ai recettori animali delle tirosina chinasi 512
Riassunto
513
Bibliografia Generale
514
Bibliografia del Capitolo
514
Pareti cellulari: stuttura, biogenesi ed espansione
Struttura e sintesi delle pareti cellulari vegetali 518
Le pareti cellulari vegetali possiedono un’architettura
varia 518
La parete primaria della cellula è composta da microfibrille di cellulosa immerse in una matrice polisaccaridica 519
Le fibrille di cellulosa sono sintetizzate nella membrana plasmatica 521
I polimeri della matrice sono sintetizzati nel Golgi e
secreti tramite vescicole 525
517
Le emicellulose sono polisaccaridi di matrice che si
legano alla cellulosa 528
Le pectine sono componenti della matrice che formano un gel 529
Le proteine strutturali formano legami nella parete 529
Le pareti cellulari primarie sono assemblate durante la
citochinesi 531
Al termine dell’espansione alcune cellule formano
pareti secondarie 534
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XXI
Modelli di espansione cellulare 535
Indice Generale
L’orientamento delle microfibrille determina la polarità in cellule ad accrescimento diffuso 536
I microtubuli corticali determinano l’orientamento
delle microfibrille neodepositate 539
Velocità di allungamento cellulare 541
Il rilassamento da tensione della parete cellulare porta
all’assorbimento dell’acqua e all’allungamento cellulare 541
La velocità di espansione cellulare è governata da due
equazioni di accrescimento 542
L’accrescimento indotto dall’acidità è mediato dalle
espansine 544
I glucani e altri enzimi idrolitici possono modificare la
matrice 545
16
Accrescimento e sviluppo
Inquadramento generale sull’accrescimento e sviluppo delle piante 554
Lo sviluppo dello sporofito può essere in tre stadi
principali 554
Lo sviluppo può essere analizzato a livello molecolare 560
Embriogenesi: le origini della polarità 560
Il pattern di embriogenesi differisce fra monocotiledoni e dicotiledoni 561
La polarità assiale della pianta è stabilita dall’embrione 562
Il segnale che dipende dalla posizione guida l’embriogenesi 567
L’auxina può agire da morfogeno durante l’embriogenesi 567
I geni controllano il patterning apicale-basale 569
I geni embriogenetici hanno differenti funzioni biochimiche 570
L’attività di MONOPTEROS è inibita da una proteina
repressore 570
I pattern di espressione genica correlano con l’auxina 571
Il gene GNOM determina la distribuzione delle proteine di efflusso 571
Il patterning radiale stabilisce strati di tessuti fondamentali 573
Due geni regolano il differenziamento del protoderma 574
La citochinina stimola la divisione cellulare degli elementi vascolari 575
Due geni controllano il differenziamento di tessuti
corticali ed endotermici tramite la comunicazione
intercellulare 576
Per lo sviluppo della pianta sono fondamentali le
comunicaziioni intercellulari 577
Meristema apicale del germoglio 579
Il meristema apicale del germoglio si forma dove la
concentrazione di auxina è bassa 580
XXI
L’arresto dell’espansione della parete è accompagnato
da numerosi cambiamenti strutturali 545
Degradazione della parete e difese vegetali 546
Gli enzimi mediano l’idrolisi e la degradazione della
parete 546
La vampata ossidativa accompagna l’attacco del patogeno 546
I frammenti della parete possono agire da molecole di
segnale 546
Riassunto
Domande
548
548
Bibliografia Generale 549
Letture consigliate 552
553
La formazione del SAM embrionale richiede numerosi geni 580
Il meristema apicale del germoglio varia in dimensione e forma 583
Il meristema apicale del germoglio contiene zone e
strati distinti 583
Sono stati identificati gruppi di cellule iniziali relativamente stabili 583
La funzione del SAM può richiedere il movimento
intercellulare di proteine 585
Il turnover proteico può limitare nello spazio l’attività
genica 585
La popolazione di cellule staminali è mantenuta da un
loop trascrizionale retroattivo 585
Meristema apicale della radice 587
Elevate concentrazioni di auxina stimolano la formazione del meristema apicale 587
L’apice radicale è formato da quattro zone di sviluppo 588
Iniziali specifiche della radice producono diversi tessuti radicali 589
Il meristema apicale della radice contiene numerosi
tipi di iniziali 590
Organi vegetativi 592
Le divisioni periclinali danno inizio ai primordi
fogliari 592
Le concentrazioni locali di auxina nel SAM controllano l’iniziazione della foglia 592
Tre assi di sviluppo descrivono la forma planare della
foglia 593
L’espressione di geni regolati nello spazio controlla il
pattern fogliare 593
I microRNA regolano la lateralità della foglia 595
Le diramazioni delle radici e dei fusti hanno differenti
origini 596
Senescenza e morte cellulare programmata 596
Le piante mostrano vari tipi di senescenza
597
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
XXII
21-10-2008
16:00
Pagina XXII
Indice Generale
La scenescenza implica cambiamenti cellulari ordinati e biochimici 598
La morte cellulare programmata è un tipo specializzato di senescenza 598
Riassunto
17
601
602
Bibliografia Generale 603
Letture consigliate 605
Il fitocromo e lo sviluppo delle piante controllato dalla
luce 607
Le proprietà fotochimiche e biochimiche del fitocromo 608
Le due forme di fitocromo Pr e Pfr sono interconvertibili 609
La forma fisiologicamente attiva del fitocromo è il
Pfr 611
Caratteristiche delle risposte indotte dal fitocromo 611
Le risposte del fitocromo variano nel tempo di ritardo
e nel tempo di fuga 611
Gli effetti del fitocromo sulle piante possono essere
distinti dalla quantità di luce richiesta 612
Le risposte a fluenza bassissima non sono fotoreversibili 613
Le risposte alla bassa fluenza sono reversibili 613
Le risposte ad alta irradiazione sono proporzionali alla
irradiazione e alla durata 613
Struttura e funzione delle proteine del fitocromo 616
Il fitocromo ha numerosi e importanti domini funzionali 617
Il fitocromo è una proteina chinasi regolata dalla
luce 617
Il Pfr è ripartito fra il citosol ed il nucleo 622
Il fitocromo è codificato da una famiglia multigenica 622
Analisi genica della funzione del fitocromo 623
Il fitocromno A media risposte alla luce rosso lontano
continua 623
Il fitocromo B media le risposte alla luce continua rossa e bianca 623
Stanno emergendo i ruoli dei fitocromi C, D ed
E 624
Le interazioni della famiglia genica phy sono complesse 624
Durante l’evoluzione le funzioni del gene PHY si sono
diversificate 624
18
Domande
Vie di segnale del fitocromo 624
Il fitocromno regola i potenziali di membrana ed i
flussi ionici 626
Il fitocromo regola l’espressione genica 626
I fattori di interazione con il fitocromo (PIF) agiscono
precocemente nel segnale phy 626
Il fitocromo si associa a proteine chinasi e fosfatasi 630
L’espressione genica indotta dal fitocromo coinvolge
le proteine di degradazione 630
Ritmi circadiani 632
L’oscillatore circadiano coinvolge un feedback negativo trascrizionale 633
Funzioni ecologiche 635
Il fitocromo regola i movimenti notturni delle
foglie 635
Il fitocromo permette alle piante di adattarsi ai cambiamenti nella qualità della luce 638
La diminuzione del rapporto R/FR causa l’allungamento delle piante da sole 638
I semi piccoli spesso hanno bisogno per germinare di
un alto rapporto R/FR 639
Le interazioni del fitocromo sono importanti all’inizio
della germinazione 639
La riduzione della risposta di evitazione dell’ombra
può aumentare la resa delle coltivazioni 640
Le risposte del fitocromo mostrano variazioni ectopiche 641
L’azione del fitocromo può essere modulata 641
Riassunto
Domande
641
642
Bibliografia Generale 643
Letture consigliate 645
Risposte alla luce blu: movimento degli stomi e
morfogenesi 649
La fotofisiologia delle risposte alla luce blu 650
La luce blu stimola la crescita asimmetrica ed il ripiegamento 650
Come fanno le piante a percepire la direzione del
segnale luminoso? 650
La luce blu inibisce l’allungamento del fusto 652
La luce blu regola l’espressione genica 653
La luce blu stimola l’apertura degli stomi 654
La luce blu attiva una pompa protonica nella membrana plasmatica delle cellule di guardia 655
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XXIII
Indice Generale
Le risposte alla luce blu hanno cinetiche e lag time
caratteristici 657
La luce blu regola le relazioni osmotiche delle cellule
di guardia 657
Nelle cellule di guardia il saccarosio è un soluto
osmoticamente attivo 658
I fotorecettori della luce blu 660
I criptocromi sono coinvolti nell’inibizione dell’allungameto del fusto 660
Le fototropine mediano il fototropismo dipendente
dalla luce blu e il movimento dei cloroplasti 662
19
Il carotenoide zeaxantina media la fotorecezione della
luce blu nelle cellule di guardia 663
La luce verde inverte l’apertura stimolata dalla luce
blu 668
Il ciclo della xantofilla conferisce plasticità alle risposte degli stomi alla luce 669
Riassunto
Domande
676
Identificazione, biosintesi e metabolismo dell’auxina 676
L’auxina principale nelle piante superiori è l’acido 3indolacetico 678
L’IAA è sintetizzato in meristemi e in giovani tessuti
in divisione 680
Esistono molte vie biosintetiche per l’auxina 681
L’IAA è sintetizzato anche dall’indol-3-glicerolo
fosfato 683
I semi e gli organi di riserva contengono grandi quantità di auxina legata covalentemente 684
L’IAA è degradato da vie multiple 685
L’IAA è ripartito fra il citosol e i cloroplasti 686
Trasporto dell’auxina
687
Il trasporto polare richiede energia e dipende dalla
gravità 687
È stato proposto un modello chemiosmotico per spiegare il trasporto polare 688
Anche le glicoproteine P sono proteine di trasporto
per l’auxina 691
Gli inibitori del trasporto dell’auxina bloccano l’efflusso e l’influsso dell’auxina 693
L’auxina è anche trasportata in modo non polare nel
floema 693
Il trasporto di auxina è regolato da meccanismi multipli 694
Il trasporto polare dell’auxina è necessario per lo sviluppo 695
Azione dell’auxina: allungamento cellulare 696
Le auxine promuovono la crescita di fusti e coleottili,
ma inibiscono quella delle radici 696
I tessuti esterni dei fusti delle dicotiledoni sono i bersagli dell’azione dell’auxina 697
Il lag time minimo per la crescita indotta dell’auxina è
di 10 minuti 697
L’auxina aumenta rapidamente l’estensibilità della
parete cellulare 698
L’estrusione di protoni indotta dall’auxina aumenta
l’estensione della cellula 698
670
670
Bibliografia 670
Letture consigliate 673
Auxina: l’ormone della crescita
Nascita del concetto di auxina
XXIII
675
L’estrusione di protoni indotta dall’auxina può coinvolgere sia l’attivazione che la sintesi 700
Effetti fisiologici dell’auxina: fototropismo e gravitropismo 700
Il fototropismo è mediato dalla redistribuzione laterale dell’auxina 700
Il gravitropismo implica la redistribuzione laterale
dell’auxina 704
Densi plastidi fungono da sensori di gravità 705
La percezione della gravità può coinvolgere il pH e il
calcio come secondi messaggeri 708
L’auxina è ridistribuita lateralmente nella cuffia 710
Effetti dell’auxina sullo sviluppo 712
L’auxina regola la dominanza apicale 712
Il trasporto di auxina regola lo sviluppo della gemma
fiorale e la fillotassi 714
L’auxina promuove la formazione di radici laterali e
avventizie 714
L’auxina induce il differenziamento vascolare 714
L’auxina ritarda l’avvento dell’abscissione fogliare 715
L’auxina promuove lo sviluppo dei frutti 716
Le auxine sintetiche hanno svariate applicazioni commerciali 716
Vie di trasduzione del segnale auxinico 717
Una ubiquitina E3 ligasi è un recettore dell’auxina 717
I geni indotti dall’auxina sono regolati negativamente
dalle proteine AUX/IAA 718
Il legame dell’auxina con SCFTIR1 stimola la distruzione di AUX/IAA 718
I geni indotti dall’auxina appartengono a due classi:
precoci e tardivi 719
Le risposte rapide all’auxina possono coinvolgere una
differente proteina recettore 720
Riassunto
Domande
720
721
Bibliografia 722
Letture consigliate 724
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
XXIV
20
21-10-2008
16:00
Pagina XXIV
Indice Generale
Gibberelline: regolatori dell’altezza delle piante e della
germinazione dei semi 727
La scoperta delle gibberelline e la struttura chimica 728
Le gibberelline sono state scoperte studiando una
malattia del riso 728
L’acido gibberellico è stato purificato per la prima
volta da filtrati di colture di Gibberella 728
Tutte le gibberelline sono basate sullo scheletro entgibberellanico 729
Effetti delle gibberelline sull’accrescimento e sullo
sviluppo 731
Le gibberelline possono stimolare l’accrescimento del
fusto 731
Le gibberelline regolano la transizione dalla fase giovanile a quella adulta 732
Le gibberelline influiscono sulla formazione dei fiori
e sulla determinazione del sesso 732
Le gibberelline promuovono lo sviluppo del polline e
l’accrescimento del tubetto pollinico 732
Le gibberelline promuovono la fruttificazione e la
partenocarpia 733
Le gibberelline promuovono lo sviluppo e la germinazione del seme 734
Usi commerciali delle gibberelline e degli inibitori
della loro biosintesi 734
Biosintesi e catabolismo delle gibberelline 734
Le gibberelline sono sintetizzate dalla via dei terpenoidi 738
Alcuni enzimi nella via biosintetica delle GA sono
altamente regolati 738
Le gibberelline regolano il proprio metabolismo 740
La biosintesi della GA avviene in siti multipli della
cellula 742
Le condizioni ambientali possono influire sulla biosintesi della GA 743
GA1 e GA4 possiedono una bioattività intrinseca per
l’accrescimento del fusto 743
L’altezza della pianta può essere ingegnerizzata geneticamente 745
I mutanti nani spesso hanno altri difetti oltre al nanismo 746
Via di segnale delle gibberelline: significato dei
mutanti di risposta 747
Le mutazioni di regolatori negativi di GA possono
produrre fenotipi nani o slanciati (slender) 747
21
I regolatori negativi con domini DELLA hanno
un’importanza nell’agricoltura 749
Il segnale delle gibberelline causa la degradazione dei
repressori di trascrizione 749
Le proteine F-box segnano le proteine di dominio
DELLA per la degradazione 750
Nel riso è stato identificato un possibile recettore delle GA 750
Risposte alle gibberelline: lo strato di aleurone dei
cereali 751
La GA è sintetizzata nell’embrione 753
Le cellule dell’aleurone possono avere due tipi di
recettori della GA 754
Il segnale delle GA necessita di numerosi secondi
messaggeri 755
Le gibberelline aumentano la trascrizione dell’mRNA
di α-amilasi 756
GAMYB è un regolatore positivo della trascrizione
dell’α-amilasi 759
Le proteine di dominio DELLA sono rapidamente
degradate 759
Risposte alle gibberelline: la fioritura in piante longidiurne 760
Esistono vie multiple ed indipendenti per la fioritura 761
Le vie longidiurne e della gibberellina interagiscono 761
GAMYB regola la fioritura e la fertilità maschile 761
I microRNA regolano i MYB dopo la trascrizione 762
Risposte alle gibberelline: accrescimento del
fusto 763
L’interno del meristema apicale del germoglio è privo
di GA bioattive 763
Le gibberelline stimolano l’allungamento e la divisione cellulare 764
Le GA regolano la trascrizione delle chinasi del ciclo
cellulare 766
L’auxina promuove la biosintesi e la via di segnale
delle GA 766
Riassunto 767
Domande 768
Bibliografia Generale 769
Letture consigliate 772
Citochinine: regolatori della divisione cellulare
Divisione cellulare e sviluppo della pianta 775
Le cellule vegetali differenziate possono ricominciare
a dividersi 776
775
Fattori diffusibili possono controllare la divisione cellulare 776
Si possono coltivare tessuti e organi vegetali 776
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XXV
Indice Generale
Scoperta, identificazione e proprietà delle citochinine 777
La chinetina è stata scoperta come un prodotto di
degradazione del DNA 777
La zeatina è stata la prima citochinina ad essere scoperta 778
Alcuni composti sintetici possono imitare o agire da
antagonisti dell’azione della citochinina 780
Le citochinine sono presenti nelle forme libere e legate 780
La citochinina ormonalmente attiva è la base libera 780
Alcuni batteri patogeni, funghi, insetti e nematodi
secernono citochinine libere 781
Biosintesi, metabolismo e trasporto delle citochinine 782
Le cellule del tumore del colletto acquisiscono un
gene per la sintesi delle citochinine 783
IPT catalizza il primo passaggio nella biosintesi della
citochinina 787
Le citochinine sintetizzate nella radice vengono trasportate al germoglio tramite lo xilema 787
Un segnale del germoglio regola il trasporto della zeatina riboside proveniente dalla radice 789
Le citochinine sono rapidamente metabolizzate dai
tessuti vegetali 789
Ruoli biologici delle citochinine 790
Le citochinine regolano la divisione cellulare nei germogli e nelle radici 790
Le citochinine regolano componenti specifiche del
ciclo cellulare 793
22
Etilene: l’ormone gassoso
Struttura, biosintesi e misurazione dell’etilene 814
Le proprietà dell’etilene sono ingannevolmente semplici 814
I batteri, i funghi e gli organi vegetali producono etilene 814
La biosintesi regolata determina l’attività fisiologica
dell’etilene 815
Gli stress ambientali e le auxine promuovono la biosintesi di etilene 817
La biosintesi di etilene può essere stimolata dalla stabilizzazione dell’ACC sintasi 819
La biosintesi e l’azione dell’etilene possono essere
bloccati da inibitori 819
L’etilene può essere misurato tramite la gas cromatografia 820
Effetti dell’etilene su sviluppo e fisiologia 820
L’etilene promuove la maturazione di alcuni frutti 820
L’epinastia fogliare si verifica quando l’ACC è trasportata dalle radici all’apice del germoglio 821
L’etilene induce l’espansione cellulare laterale 823
XXV
Il rapporto auxina:citochinina regola la morfogenesi
in tessuti coltivati 794
Le citochinine modificano la dominanza apicale e
promuovono la crescita delle gemme laterali 794
Le citochinine inducono la formazione di gemme in
un muschio 795
La sovrapproduzione delle citochinine è stata coinvolta nei tumori geneticti 796
Le citochinine ritardano la scenescenza fogliare 797
Le citochinine promuovono il movimento dei nutrienti 797
Le citochinine promuovono lo sviluppo del cloroplasto 798
Le citochinine promuovono l’espansione cellulare
nelle foglie e nei cotiledoni 799
I processi regolati dalla citochinina sono visibili in
piante che sovrapproducono citochinine 799
Modalità cellulari e molecolari dell’azione delle citochinine 801
È stato identificato un recettore della citochinina affine ai recettori a due componenti dei batteri 801
Le citochinine aumentano l’espressione dei geni regolatori di risposta di tipo A tramite l’attivazione dei
geni ARR di tipo B 802
Nella via di segnale delle citochinine sono anche coinvolte le istidina fosfotransferasi 804
Riassunto
Domande
806
807
Bibliografia 808
Letture consigliate 810
813
La produzione di etilene mantiene la posizione a gancio nelle pianticelle cresciute al buio 824
In alcune specie l’etilene interrompe la dornienza dei
semi e delle gemme 825
L’etilene promuove la crescita per distensione delle
specie acquatiche sommerse 825
L’etilene induce la formazione di radici e peli radicali 825
L’etilene induce la fioritura di piante della famiglia
dell’ananas 825
L’etilene accresce il tasso di senescenza fogliare 825
Alcune risposte di difesa sono mediate dall’etilene 826
L’etilene regola i cambiamenti nello strato di abscissione che causano l’abscissione 826
L’etilene possiede importanti applicazioni commerciali 830
Vie di trasduzione del segnale dell’etilene 831
I recettori dall’etilene sono affini al sistema a due
componenti delle istidina chinasi batteriche 831
Il legame ad alta affinità dall’etilene con il suo recettore richiede rame come cofattore 832
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
XXVI
Pagina XXVI
Indice Generale
I recettori non legati all’etilene sono dei regolatori
negativi della via di risposta 833
Nella via di segnale dell’etilene è anche coinvolta una
proteina chinasi serina/treonina 834
EIN2 codifica una proteina transmembrana 834
L’etilene regola l’espressione genica 834
L’epistasi genetica rivela l’ordine dei componenti di
segnale dell’etilene 836
23
836
Domande
836
Bibliografia 837
Letture consigliate 839
Acido abscissico: un segnale della maturazione del
seme e antistress 841
Presenza, Natura Chimica e Misurazione dell’ABA 842
La struttura chimica dell’ABA ne determina l’attività
fisiologica 842
L’ABA viene saggiato con metodi biologici, fisici e
chimici 842
Biosintesi, metabolismo e trasporto dell’ABA
843
L’ABA è sintetizzato a partire da un intermedio carotenoide 843
Le concentrazioni di ABA nei tessuti sono molto
variabili 845
L’ABA può essere disattivato dall’ossidazione o dalla
coniugazione 846
L’ABA è traslocato nei tessuti vascolari 846
Effetti dell’ABA sulla Fisiologia e sullo Sviluppo 847
L’ABA regola la maturazione dei semi 847
L’ABA inibisce la germinazione precoce e la viviparia 848
L’ABA promuove l’accumulo delle sostanze di riserva del seme e la tolleranza alla disidratazione 848
Il tegumento seminale e l’embrione possono causare
la dormienza 848
I fattori ambientali controllano l’interruzione della
dormienza dei semi 850
La dormienza del seme è regolata dal rapporto
ABA/GA 850
24
Riassunto
Brassinosteroidi
873
Struttura, presenza e analisi genetiche dei brassinosteroidi 874
Mutanti privi di BR hanno impedimenti fotomorfogenici 875
Biosintesi, metabolismo e trasporto dei brassinosteroidi 877
Il brassinolide è sintetizzato a partire dal campesterolo 877
Il catabolismo e il feedback negativo contribuiscono
all’omeostasi dei BR 879
L’ABA inibisce la produzione di enzimi indotti da
GA 852
L’ABA chiude gli stomi come risposta allo stress idrico 853
L’ABA promuove la crescita della radice e inibisce
quella del germoglio a bassi potenziali idrici 853
L’ABA promuove la senescenza fogliare indipendentemente dall’etilene 854
L’ABA si accumula nelle gemme dormienti 854
Vie di trasduzione del segnale dell’ABA
855
L’ABA regola i canali ionici e l’ATPasi della membrana plasmatica delle cellule di guardia 855
L’ABA può essere percepito da recettori di superficie
di membrana e intracellulari 856
Il segnale dell’ABA coinvolge vie calcio dipendenti e
calcio indipendenti 858
Il metabolismo lipidico indotto dall’ABA genera
secondi messaggeri 861
Il segnale dell’ABA coinvolge le proteina chinasi e
fosfatasi 862
L’ABA regola l’espressione genica 864
La risposta all’ABA è anche influenzata da altri regolatori negativi 866
Riassunto
Domande
867
868
Bibliografia 868
Letture consigliate 870
I brassinosteroidi agiscono localmente vicino ai loro
siti di sintesi 881
Brassinosteroidi: effetti sull’accrescimento e sullo sviluppo 881
I BR promuovono nel fusto sia l’espansione che la
divisione cellulare 882
I BR promuovono e inibiscono la crescita della radice 883
I BR promuovono il differenziamento dello xilema
durante lo sviluppo vascolare 884
I BR sono necessari per l’accrescimento del tubetto
pollinico 885
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
Pagina XXVII
I BR promuovono la germinazione dei semi
Via di segnale dei brassinosteroidi
886
Indice Generale
885
I mutanti insensibili ai BR hanno permesso di identificare il recettore dei BR posto sulla superficie della
cellula 886
La fosforilazione attiva il recettore BRI1 886
BIN2 è un repressore dell’espressione genica indotta
dai BR 888
25
Il controllo della fioritura
Meristemi fiorali e sviluppo dell’organo fiorale 894
In Arabidopsis i meristemi apicali del germoglio cambiano con lo sviluppo 894
I quattro diversi tipi di organi fiorali si sviluppano in
verticilli separati 895
Tre tipi di geni regolano lo sviluppo del fiore 896
I geni di identità meristematica regolano la funzione
del meristema 896
Le mutazioni omeotiche hanno permesso l’identificazione dei geni di identità dell’organo fiorale 897
Tre tipi di geni omeotici controllano l’identità dell’organo fiorale 897
Il modello ABC spiega la determinazione dell’identità
dell’organo fiorale 898
Induzione fiorale: segnali interni ed esterni 899
L’apice del germoglio e il cambiamento di fase 900
L’apice meristematico del germoglio attraversa tre
distinte fasi di sviluppo 900
I tessuti giovanili sono prodotti per primi e sono localizzati alla base del germoglio 902
I cambiamenti di fase possono essere influenzati dai
nutrienti, gibberelline e da altri segnali chimici 903
Competenza e determinazione sono due stadi dell’induzione a fiore 904
Ritmi circadiani: l’orologio interno 906
I ritmi circadiani mostrano caratteristiche particolari 906
Lo scorrimento di fase sincronizza i ritmi circadiani a
differenti cicli giorno-notte 908
Il fitocromo ed i criptocromi sincronizzano l’orologio 908
Fotoperiodismo: il controllo della lunghezza del giorno 908
Le piante possono essere classificate secondo le loro
risposte fotoperiodiche 909
La foglia è il sito di percezione del segnale fotoperiodico 911
Lo stimolo fiorale è trasportato nel floema 911
Le piante percepiscono la lunghezza del giorno misurando la durata della notte 911
XXVII
BES1 e BXR1 regolano differenti sottogruppi di
geni 888
Prospettive sull’impiego dei brassinosteroidi in agricoltura 889
Riassunto
889
Bibliografia 890
893
L’interruzione notturna può cancellare gli effetti di un
periodo al buio 912
L’orologio circadiano ed il metronomo fotoperiodico 913
Il modello della coincidenza è basato sull’oscillazione
della sensibilità alla luce 914
La coincidenza dell’espressione di CONSTANS e della luce promuove la fioritura nelle LDP 915
La coincidenza dell’espressione di Heading-date 1 e
della luce inibisce la fioritura nelle SDP 916
Il fotocromo è il principale fotorecettore nel fotoperiodismo 916
Un fotorecettore per la luce blu regola la fioritura in
alcune LDP 917
Vernalizzazione: promozione della fioritura tramite il
freddo 920
La vernalizzazione porta alla competenza per la fioritura del meristema apicale del germoglio 921
La vernalizzazione implica cambiamenti epigenetici
nell’espressione genica 922
Possono essersi evoluti molti meccanismi di vernalizzazione 923
Segnali biochimici coinvolti nella fioritura 924
Gli studi sugli innesti hanno fornito la prova dell’esistenza di uno stimolo fiorale trasmissibile 924
L’induzione indiretta implica che lo stimolo fiorale è
autopropagante 925
In alcune piante LDP è stata provata la presenza dell’antiflorigeno 927
Il florigeno può essere una macromolecola 927
FLOWERING LOCUS T è un candidato per lo stimolo fiorale fotoperiodico 927
Le gibberelline e l’etilene possono indurre la fioritura
in alcune piante 928
La transizione alla fioritura coinvolge vie e fattori
multipli 931
Riassunto
Domande
934
934
Bibliografia 935
Letture consigliate 937
0bis-Indice-Gen-(XI-XXVIII)
21-10-2008
16:00
XXVIII
26
Pagina XXVIII
Indice Generale
Fisiologia dello stress
939
Deficit idrico e tolleranza alla siccità 940
Le strategie di resistenza alla siccità variano 940
La riduzione dell’area fogliare è la prima risposta al
deficit idrico 941
Il deficit idrico stimola l’abscissione fogliare 942
Il deficit idrico aumenta la crescita delle radici 942
Durante il deficit idrico l’acido abscissico induce la
chiusura degli stomi 943
Il deficit idrico limita la fotosintesi 944
Gli adattamenti osmotici delle cellule aiutano a mantenere il bilancio idrico 947
Il deficit idrico aumenta le resistenze al flusso d’acqua 948
Il deficit idrico aumenta la deposizione di cere 948
Il deficit idrico altera la dissipazione di energia dalle
foglie 948
Le piante CAM sono adattate allo stress idrico 950
Lo stress osmotico cambia l’espressione genica 950
Le vie di segnale ABA-dipendente e ABA-indipendente regolano la tolleranza allo stress 952
Stress e shock da calore
952
Le temperature fogliari elevate e il raffreddamento per
evaporazione minimo portano allo stress da calore 953
Ad alte temperature la fotosintesi è inibita prima della
respirazione 953
Le piante adattate a temperature fredde si acclimatano
male alle alte temperature 854
La temperatura altera la stabilità della membrana 954
Numerosi adattamenti proteggono le foglie dall’eccessivo riscaldamento 955
Aumenti repentini della temperatura inducono la sintesi di proteine da shock da calore 955
Un fattore di trascrizione media l’accumulo di
HSP 956
Le HSP mediano la tolleranza alle temperature elevate 956
Numerose vie di segnale mediano le risposte della termotolleranza 957
Raffreddamento e congelamento 958
Le proprietà delle membrane cambiano in seguito a
danno da raffreddamento 960
La formazione di cristalli di ghiaccio e la disidratazione del protoplasto uccidono le cellule 961
Indice analitico
985
La limitazione della formazione di ghiaccio extracellulare può contribuire alla tolleranza al gelo 963
Alcune piante legnose possono acclimatarsi a temperature molto basse 963
Alcuni batteri che vivono sulla superficie delle foglie
aumentano i danni dovuti alla brina 964
L’acclimatazione al congelamento coinvolge l’ABA e
la sintesi proteica 964
Durante l’acclimatazione al freddo sono indotti numerosi geni 965
Un fattore di trascrizione regola l’espressione genica
indotta dal freddo 966
Stress salino
966
L’accumulo di sale nei suoli irrigati indebolisce le
funzioni della pianta 966
Le piante mostrano una grande diversità nella tolleranza ai sali 967
Lo stress salino causa danni molteplici 968
Le piante per evitare lo stress salino adottano strategie
diverse 968
L’esclusione degli ioni e la compartimentazione riducono lo stress salino 969
Adattamento delle piante a elementi tossici in tracce 972
Mancanza di ossigeno
973
I microrganismi anaerobi sono attivi in suoli saturi
d’acqua 974
Le radici sono danneggiate in ambienti anossici 974
La disfunzione nelle radici affette da scarsità di O2
danneggia i germogli 975
Organi sommersi possono acquisire l’O2 attraverso
strutture specializzate 976
Molti tessuti vegetali non tollerano le condizioni
anaerobiche 977
La sintesi di proteine da stress anaerobico porta all’acclimatazione al deficit di O2 978
Riassunto
Domande
979
979
Bibliografia 979
Letture consigliate 982
