Cervello e
linguaggio
Evoluzione del
linguaggio
Dissociazione tra asimmetria temporale e
linguaggio.
Non è implicito che negli ominidi l’area di Broca fosse legata
al linguaggio. Anche se fosse possibile individuare con
sicurezza la presenza delle aree di Broca e Wernicke negli
ominidi, ciò non rappresenterebbe una prova dell’esistenza di
un linguaggio: l’area di Broca è infatti anche coinvolta nel
controllo motorio della mano.
Nelle scimmie l’area omologa a quella di Broca contiene
neuroni-specchio che entrano in funzione quando l’animale
vede un’altra scimmia manipolare un oggetto1.
1.
Rizzolatti e Arbib, Neuroscience, 21, 188, 1998.
Laringe nella parte
alta del collo. Può
respirare e deglutire
insieme ma limita
gamma suoni
Laringe più in basso.
Non può respirare e
deglutire insieme ma
ampia gamma di
suoni
- Le callitrici emettono almeno tre tipi di
richiami che possono essere indotti attraverso la
stimolazione del mesencefalo.
- Nelle scimmie del vecchio mondo la corteccia
limbica controlla e modula segnali più
complessi. Nella specie umana queste aree sono
connesse ai processi di vocalizzazione e la loro
lesione comporta difficoltà nell'articolazione
del linguaggio (disartrie).
- Soltanto nella specie umana la corteccia,
attraverso i suoi rapporti coi gangli della base,
assume un controllo degli schemi motori che
portano all'articolazione del linguaggio.
Detlev Ploog: la vocalizzazione del neonato
durante le prime settimane di vita è connessa a
strutture più antiche (ponte e mesencefalo) e
successivamente è regolata da strutture più
recenti, limbiche: è soltanto verso la fine del
primo anno che subentrano le strutture della
corteccia cerebrale.
Ruolo degli emisferi
cerebrali
Questa immagine
mostra
un’asimmetria di
volume a favore
dell’emisfero
sinistro (a
destra).
L’emisfero
sinistro vede
(e descrive)
una faccia
maschile
L’emisfero
destro vede (e
riconosce) una
faccia
femminile
Inglese
scritto
letto da
udenti
Sign Language
visto da
udenti
Sign Language
visto da
sordi
Il cervello discrimina tra rumore e suoni linguistici
Variabilità delle strutture linguistiche
Variazioni dell’estensione e della posizione delle aree di Broca e Wernicke descritte
da autori diversi
La variabilità di queste aree potrebbe rispecchiare una notevole sensibilità ai fattori
ambientali e una forte plasticità. L’organizzazione funzionale del linguaggio varia nello
stesso individuo in funzione dell’età.
MOTRICITA’ E
LINGUAGGIO
In termini evolutivi il linguaggio può essere
considerato come il prodotto dell’affinamento di una
serie di attività cognitive già coinvolte nelle funzioni
sensoriali, motorie, nella memoria, nella
comunicazione: ciò è possibile in quanto esistono
strutture nervose che si prendono carico delle memorie
motorie implicate nella produzione dei suoni linguistici
e delle memorie sensoriali attraverso cui una parola,
parlata o scritta, viene riconosciuta e associata al suo
significato.
Strategie
evolutive
sinergiche e
globali
I movimenti di un singolo dito, come l’indice, sono
caratterizzati dall’attivazione di tutta l’area della mano a
livello della corteccia. In realtà, il movimento di un solo
dito richiede un maggior controllo rispetto a quello di tutta
la. mano quando, ad esempio, afferra un oggetto. Nei
movimenti di un singolo dito alcuni neuroni motori devono
inibire l’attività delle altre dita che è naturalmente
coordinata.
L’evoluzione dei comportamenti
motori e la capacità di manipolare e
costruire strumenti hanno influenzato
la facoltà linguistica.
La corteccia motoria (controllo) e
premotoria (pianificazione) hanno
sviluppato una crescente capacità
sequenziale: anche l’area di Broca
(movimenti linguistici) ha potuto
gestire le sequenze di sillabe usate nel
linguaggio.
In termini di sequenze muscolari
l’articolazione di una serie di sillabe è
simile allo scheggiare una pietra.
Im-ma-gi-ne
Il cervello è un immenso archivio
di repertori motori, schemi
complessi che Alexander Lurija ha
definito “melodie cinetiche" per
indicare quella fluidità degli schemi
motori che ognuno di noi mette in
atto quotidianamente.
E.J. Marey, 1880
Tenendo presente il ruolo esercitato dai gangli della base nel controllo motorio
della stazione eretta e della deambulazione bipede, gli adattamenti necessari a
una capacità di camminare sempre più perfezionata possono aver innescato i
processi evolutivi che hanno portato alla basi nervose delle capacità linguistiche.
Movimento e linguaggio
Chiedete a una persona di parlare e ripetete ciò che sta
dicendo mentre lui parla, come se foste la sua “ombra”. A
questo punto cominciate a tamburellare col dito medio della
mano destra seguendo un ritmo regolare; provate ora col
dito medio della mano sinistra. Per la maggior parte delle
persone è più difficile tamburellare col dito medio della
mano destra (controllato dalla corteccia motoria
dell’emisfero sinistro) in quanto si verifica una
competizione tra risorse linguistiche e motorie dell’emisfero
sinistro. La stessa situazione si verifica quando un
sordomuto imita il linguaggio dei segni di un’altra persona
mentre tamburella con la mano destra.
Concepire un movimento.
Quando concepiamo un movimento si attiva la
corteccia premotoria mentre la sua esecuzione
dipende da quella motoria. Alcune aree corticali
si preparano al movimento e altre lo eseguono.
Questo rapporto tra l’immaginazione e
l’esecuzione si verifica anche per diverse
capacità sensoriali: immaginare un oggetto, ad
esempio una rosa, stimola quelle aree della
corteccia visiva che si attivano quando vediamo
realmente una rosa.
Le aree corticali sensoriali e
motorie sono anche coinvolte in
diversi aspetti delle memorie
linguistiche. Pronunciare parole
relative a un colore (rosso, blu,
giallo) attiva la quelle aree della
corteccia ventro-temporale che
sono responsabile della
percezione del colore; profferire
parole relative al movimento
(correre, colpire, battere) attiva
aree situate anteriormente a quelle
coinvolte nella percezione dei
movimenti e aree motorie della
corteccia frontale…
La descrizione linguistica di una scena visiva fa sì che l’attenzione
sia polarizzata su alcuni aspetti della scena: i modelli mentali di una
persona devono infatti confrontarsi con quanto viene presentato nella
scena visiva. In particolare, le esperienze sensorimotorie che
riguardano l’autore di un’azione al centro del messaggio linguistico
sono la base dell’analisi della scena visiva da parte dello spettatore.
Immaginate che a una persona inesperta nel gioco del pallone venga
mostrata una porta: la sua analisi visiva sarà piuttosto neutra e avrà a
che vedere con dimensioni, colori ecc. La stessa porta sarà analizzata
in altro modo da un esperto di football che analizzerà soprattutto gli
angoli, i punti dove è più facile fare goal. Allo stesso modo, le
rappresentazioni percettive e motorie al centro di una descrizione
linguistica di un agente e dello scenario in cui questi si trova
pregiudicheranno gli aspetti dell’immagine che cattureranno
l’attenzione.
Nel corso dell’interazione visivo-linguistica si verificano
movimenti oculari anticipatori che fanno parte di una fusione
tra informazione linguistica e visiva. Questa fusione dipende
dall’interazione del sistema linguistico con quello cognitivo, in
particolare con memoria e attenzione. I movimenti oculari che
si osservano quando è descritto uno scenario attraverso il
linguaggio riflettono probabilmente questa “fusione”
multisensoriale.
I rapporti tra linguaggio e movimento sono condizionati dalle
esperienze pregresse e le conoscenze acquisite attraverso interazioni
sensorimotorie con l’ambiente e il linguaggio giocano un ruolo
fondamentale. Ad esempio, Hauk e coll. (2004) hanno dimostrato
che quando si leggono parole correlate con azioni corporee (leccare,
prendere a calci ecc.) vengono attivate le corrispettive aree motorie.
In modo simile, l’accesso a concetti specifici è limitato da fattori
linguistici: ad esempio, quando si legge la frase “stai guidando
l’automobile” l’accesso alla parola “sterzare” è più rapido di
quello alla parola “bagagliaio”; se si legge la frase “fare il pieno di
benzina”, l’accesso alla parola “bagagliaio” è più rapido di
“sterzare”.
Numerosi esempi indicano l’importanza della visione nel dare
forma a interazioni motorie. Ad esempio, se dobbiamo afferrare un
bicchiere, le mani si adattano alla sua forma. Anche i muscoli
bicipite e tricipite coordinano l’azione sulla base del peso del
bicchiere. In questi casi la visione contribuisce a determinare peso e
posizione rispetto al corpo dell’oggetto in questione. Il linguaggio
contribuisce a queste azioni attraverso un processo di
categorizzazione del tipo: “il bicchiere è pieno”, ”è pesante”, “è
lontano” ecc. Il processo di categorizzazione è molto complesso. E’
stato chiesto a un gruppo di persone di categorizzare delle parolebersaglio (ad es. cetriolo e sangue) sulla base del loro colore
toccando un quadrato verde sulla destra e rosso sulla sinistra. Se
prima di questo compito si fa un priming (innesco) presentando per
30 ms. le parole “verde” o “rosso” la traiettoria del braccio
utilizzata per indicare il quadrato verde o rosso diventa maggiore se
c’è incompatibilità tra la parole del priming e il bersaglio (es. verde
e sangue) rispetto a quando le due sono compatibili (rosso e
sangue).
1. Gli input visivi modificano il sistema motorio: se una persona
vede un’altra persona compiere azioni motorie “umane” oppure
azioni di tipo “robot”, oppure vede un robot compiere azioni di
tipo umano oppure di tipo robot, le sue aree sensorimotorie si
attivano soltanto nel caso in cui si osserva una persona compiere
azioni umane.
2. Gli stimoli linguistici modificano il sistema motorio:
nell’ascoltare frasi che fanno riferimento a movimenti della mano,
si attivano le aree motorie corticali e si possono verificare tensioni
o movimenti dei muscoli della mano.
3. Le rappresentazioni basate sulle interazioni linguaggio-visione
modificano il sistema motorio: si verifica un’attivazione della
corteccia motoria quando gli input uditivi e visivi sono congrui in
rapporto al tipo di sorgente e all’azione. (esempio il video di una
bottiglia di plastica che è schiacciata e il rumore di una bottiglia
schiacciata –non il suono di un’onda o simili)
Linguaggio e strutture
extracorticali
Il richiamare alla mente parole attiva reti nervose localizzate
soprattutto nell’emisfero sinistro come il lobo infero-temporale, il
lobulo parietale inferiore, le aree premotorie frontali, il giro del
cingolo anteriore, la corteccia motoria supplementare. Data la vastità
delle reti in parallelo è impossibile ascrivere funzioni specifiche a
singole strutture che contribuiscono alle prestazioni di questo
compito.
IL LINGUAGGIO NON COINVOLGE LE SOLE AREE DI
BROCA E WERNICKE E IL GIRO ANGOLARE
Il cervello accede ai significati sulla base di categorie custodite in vaie aree
cerebrali. Ad es. la categoria “animali” è localizzata nelle aree intermedie e
inferiori del lobo temporale. Le reti responsabili della codifica delle parole
attivano aree motorie e visive: ad es., se si nominano gli “attrezzi” si
attiva la corteccia motoria prefrontale, se si nominano gli animali si attiva
la corteccia visiva. In entrambi i casi le aree di Broca e Wernicke non sono
attivate.
I circuiti che formano il
circuito corteccia-striatocorteccia hanno un ruolo
fondamentale nel
linguaggio: controllano e
regolano diversi aspetti
della motricità, com’è
evidente dal
comportamento dei pazienti
di Parkinson che presentano
difficoltà soprattutto nel
controllo sequenziale del
linguaggio e dei movimenti
di deambulazione.
Caudato
Sub-talamo
Nigra
Caudato
Putamen
G. Pallido
Input corticali
sensorimotori
Imput corticali associativi
GP = Globo pallido SNc Substantia Nigra compacta SNr
Substantia Nigra reticolata STN Nucleo SubTalamico
Oliverio et al.Proceedings National Academy of Sciences, 2010.
L’espressione facciale
volontaria e quella
spontanea sono controllate
da vie nervose differenti:
in a. espressione facciale
volontaria, in b.
espressione spontanea che
coinvolge centri più
antichi
36
Geni, sviluppo corticale, linguaggio
Vi sono geni che hanno un ruolo-chiave nel determinare la
crescita del volume cerebrale: il gene MCPH1 che codifica
la microcefalia e il gene ASPM (che contribuisce a
determinare il volume cerebrale).
Questi geni sono stati oggetto di una selezione positiva nel
corso dell’evoluzione.
Altri geni, come il FOXP2, hanno un ruolo critico
nell’articolazione dei suoni, da quelli canori a quelli
linguistici umani.
Gangli della base e canto negli uccelli.
Due principali circuiti nervosi, uno posteriore e uno
anteriore.
Lesioni di quello posteriore : perdita delle capacità
canore.
Lesioni del circuito anteriore: conservazione delle
capacità canore, nei giovani difficoltà di
apprendimento.
Nel circuito anteriore è localizzato il nucleo
principale, l’ “area X” (gangli della base),
determinante nell’apprendimento del canto, non
nella sua produzione.
E.D. Jarvis 2006
FOXP2 in altre specie
APPRENDIMENTO
VOCALE NEGLI UCCELLI
ESPRESSIONE FOXP2 NEI
CIRCUITI SENSORI-MOTORI
RNAi FOXP2 gangli della base zebra finch → ruolo in apprendimento canto uccelli (PLoS Biol. 2007)
Fringuello maschio
Canarini adulti
FOXP2 + FOXP1
dimorfismo
sessuale del
sistema canoro
Variazione stagionale espressione FOXP2
PLASTICITA’
Area X (gangli della base): nucleo vocale
principale. Ha un ruolo determinate
nell’apprendimento del canto, ma
non nella sua esecuzione.
Espressione genica nello striato e canto.
I nuclei anteriori e posteriori sono caratterizzati da
una diversa espressione genica: se un diamante
mandarino canta rivolgendosi a una femmina il gene
ZENK viene scarsamente espresso nella parte
laterale dell’area X e dei nucleo magnocellulare
anteriore e archistriato –posteriore-. Se invece il
diamante canta da solo o in un contesto maschile
l’espressione del gene ZENK è elevata in tutti e tre i
nuclei
FOXP2 nell’evoluzione
Cromosoma 7
Porzione del gene che differisce
Sito della mutazione
leggermente negli scimpanzé
di Londra
FOXP2 e sviluppo del sistema nervoso
Brain imaging
Analisi morfometriche
• Giro frontale inferiore
riduzione materia grigia in:
• Testa del nucleo caudato
• Cervelletto ventrale
coerente con ipotesi evoluzione
FOXP2: schemi motori
linguaggio da gesti
Linguaggio e un disordine mendeliano
Il fattore di trascrizione FOXP2
Pedigree della famiglia KE
• Difficoltà apprendimento
• Difficoltà produrre sequenze movimenti bocca e parte inferiore viso
• Problemi articolazione discorso (DVD)
• Deficit linguaggio e grammatica
Sviluppo e linguaggio
ELABORAZIONE DEL
LINGUAGGIO
I bambini nati
prematuramente hanno più
problemi a elaborare il
linguaggio di quelli nati a
termine. Le due colonne a
sinistra mostrano l'attività
cerebrale di bambini nati
prematuri e a termine che
ascoltano sequenze arbitrarie
di fonemi, o parole senza
senso; le due colonne a destra
indicano l'attività del cervello
di bambini che ascoltano
parole significative. L'attività
cerebrale dei bambini
prematuri che ascoltano un
linguaggio significativo
assomiglia a quella dei
bambini normali che
ascoltano parole senza senso.
I movimenti materni.
Il mondo di un neonato è
scandito dai movimenti materni
L’azione esercita un profondo
effetto sulle strutture cognitive.
I tempi dei movimenti (il prima e
il dopo) e le loro conseguenze
(nessi di cause e effetto) sono alla
base delle categorie temporali e
causali delle strutture
linguistiche.
La sequenza dei movimenti spontanei delle mani di questo
bambino sordo ha una struttura simile a quella del balbettio.
