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i
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r
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Nelle puntate precedenti ….
• L’adattamento è una struttura anatomica, un processo
fisiologico o un tratto comportamentale, che accresce il
successo riproduttivo e le probabilità di sopravvivenza
dell’individuo portatore (nelle determinate condizioni
ambientali in cui esso si trova).
• Sono state avanzate tre ipotesi per spiegare l’esistenza
dell’adattamento: la creazione soprannaturale, il
lamarckismo e la selezione naturale. Solo quest’ultima
funziona come teoria scientifica.
• La selezione naturale è l’unico processo che causa
l’adattamento.
…. ma attenzione!
• L’impiego adattativo attuale (più o meno soddisfacente)
di un carattere (struttura anatomica, processo fisiologico o
tratto comportamentale) non implica che questo sia stato
costruito gradualmente e selettivamente per
quell’impiego: l’utilità attuale e l’origine storica di un
carattere devono essere distinte.
• Darwin introdusse un principio di ridondanza funzionale
e sostenne che in natura un organo può svolgere più
funzioni o, viceversa, una funzione può essere assolta da
più organi.
• Questa caratteristica viene chiamata pre-adattamento.
Dal “pre-adattamento”
all’“exattamento”
• Un organo può dunque avere un “pre-adattamento” per
una certa funzione e poi essere cooptato per un’altra.
• Inoltre, nel caso di molti caratteri, non è evidente in che
modo (e se) essi siano adattativi (es.: il bianco delle ossa, il
rosso del sangue, i capezzoli vestigiali maschili dei
mammiferi).
• Stephen J. Gould, insieme ad alcuni colleghi, negli anni
Ottanta e Novanta del Novecento riprese e valorizzò questa
intuizione darwiniana, proponendo di sostituire il termine
pre-adattamento con quello di exattamento (exaptation ).
Il concetto di“exattamento”
• L’exattamento è quindi un carattere formatosi per una
determinata ragione, o anche per nessuna ragione
funzionale specifica all’inizio (un’accezione radicale che
non era prevista nella teoria del pre-adattamento
darwiniano), e poi resosi disponibile per la funzione attuale.
• Un classico esempio è costituito dalle piume degli uccelli,
comparse nei dinosauri presumibilmente per scopi di
isolamento termico e poi rivelatesi utilissime per il volo.
Nella specie umana, le pieghe laringee, comparse per impedire
che il rigurgito del cibo entrasse nei polmoni, sono state
successivamente cooptate per produrre suoni e si sono trasformate
nelle corde vocali, pur mantenendo la loro funzione originaria.
Yutyrannus huali, grande predatore
"cugino" del T-Rex, era lungo almeno
9 m per un peso di circa 1,4 tonnellate.
Le piume ritrovate sono dei semplici
filamenti che ricordano più la “peluria”
dei pulcini che quelle dei moderni
uccelli adulti.
Beipiaosaurus inexpectatus, scoperto nel
1999, era lungo 220 cm e alto 90 cm,
pesava 85 kg ed era coperto da protopiume
filamentose lunghe 7 cm.
Exattamento e selezione
naturale
• Il concetto di exattamento non sostituisce quello di
adattamento, ma lo integra aggiungendo altre possibilità di
sviluppo, né pregiudica in alcun modo il ruolo della
selezione naturale, la quale in ogni caso ha il compito di
fissare nella specie la conversione funzionale exattativa.
adattamento, dal latino “ad” e “apto” = realizzato per
exattamento, dal latino “ex” e “apto” = realizzato da
Selezione sessuale e
deriva genetica
• Se da una parte è incontestabilmente vero che la selezione
naturale è l’unico processo che causa l’adattamento,
dall’altra è altrettanto vero che essa non è l’unico processo
che causa l’evoluzione.
• La Sintesi Moderna riconosce almeno altri due processi,
molto diversi tra loro, e cioè la selezione sessuale e la
deriva genetica.
La selezione sessuale
• La selezione sessuale è un processo evolutivo scoperto
dallo stesso Darwin ed oggetto della sua opera The descent
of man, and selection in relation to sex (1871).
“La selezione sessuale dipende dal successo di certi individui sopra
altri dello stesso sesso in relazione alla propagazione delle specie,
mentre la selezione naturale dipende dal successo di entrambi i
sessi, a tutte le età, in relazione alle condizioni generali di vita.
La lotta sessuale è di due tipi; una è la lotta tra individui dello
stesso sesso, generalmente maschi, onde allontanare e uccidere i
rivali, mentre le femmine rimangono passive; l'altra è pure tra
individui dello stesso sesso per attrarre od eccitare quelli del sesso
opposto, e qui le femmine non sono più passive, ma scelgono il
compagno più piacevole”.
La selezione sessuale
• La selezione sessuale opera attraverso due meccanismi:
1. la competizione fra i maschi
2. la scelta femminile
• I due meccanismi determinano caratteri sessuali secondari
diversi:
1. armi (corna, palchi, zanne, artigli, mole corporea, ecc.)
2. ornamenti (colori, dimensioni, comportamenti, ecc.)
• La pressione selettiva a favore di adattamenti che
consentano ai maschi di guadagnarsi l’accesso alle femmine
è più forte nelle specie poliginiche (diverse femmine si
accoppiano con un unico maschio, mentre altri maschi non si
riproducono affatto) che in quelle monogame.
La selezione sessuale:
competizione fra i maschi
Combattimento tra maschi di
Stambecco (Capra ibex).
La selezione sessuale:
competizione fra i maschi
Combattimento tra maschi di
Leone marino della Nuova Zelanda
(Phocarctos hookeri)
La selezione sessuale:
la scelta femminile
Maschio di Pavone comune
(Pavo cristatus) in parata
La selezione sessuale:
la scelta femminile
Agitando la vistosa cresta rosa e tenendo
nel becco un seme arancione, un maschio
di Grande giardiniere grigio
(Ptilonorhynchus nuchalis) si mette in
mostra tra pezzi di vetro, conchiglie e altri
ornamenti.
Durante il corteggiamento emette anche
versi simili a schiocchi e pigolii, mentre la
femmina assiste dal "vialetto d'ingresso".
La selezione sessuale:
la scelta femminile
• La selezione sessuale per competizione fra i maschi non
implica difficoltà teoriche.
• Al contrario, la preferenza manifestata dalle femmine per i
maschi con ornamenti “esagerati” è teoricamente
sconcertante.
• Tali ornamenti sono infatti “deleteri” (o “costosi”), in
quanto riducono la sopravvivenza del portatore (maggiori
costi energetici e maggiore esposizione alla predazione).
• Esistono due teorie:
1. la teoria della selezione galoppante (Fisher, 1930)
2. la teoria dell’handicap (Zahavi, 1975)
La teoria della selezione
galoppante
1. All’inizio ♂♂ con code +/- lunghe, ma “normali”, però
maggiore lunghezza → maggiore capacità di sopravvivenza
2. Compare ♀ mutante con predilezione per coda lunga
3. La mutazione si diffonde perché ♀ mutante ha più prole
4. Cresce il n di ♀♀ amanti della coda lunga → i ♂♂ con code
+ lunghe si accoppiano di più → hanno più prole
5. Il gene ♂ “codalunga” si associa al gene ♀ “preferenza
codalunga”; i due caratteri si rinforzano a vicenda in un
processo di “selezione galoppante” (runaway selection)
6. Tale processo termina solo quando il tasso di mortalità dei
♂♂ non compensa più il successo nell’accoppiamento
La teoria della selezione
galoppante
La teoria dell’handicap
• Se solo i ♂♂ dotati di “geni buoni” possono sopravvivere
nonostante l’handicap (es.: coda lunga), allora una ♀ che si
unisca preferenzialmente con ♂♂ “handicappati” si
accoppierebbe con portatori di geni buoni.
• Se il vantaggio assicurato dai geni buoni supererà il costo
dell’handicap, la scelta sarà favorita dalla selezione: in tal
caso, la qualità netta della prole della femmina
“schizzinosa” sarà più elevata di quella della femmina che
si accoppia scegliendo il partner a caso.
• L’handicap funzione dunque come un indicatore di
qualità genetica.
La teoria dell’handicap
La deriva genetica
• Variazione casuale delle frequenze geniche di una
popolazione, chiamata anche evoluzione neutrale.
• Se una popolazione, prima estesa su vasti spazi, si
frammenta in piccoli gruppi isolati, si può creare un effetto
di deriva genetica, ovvero un cambiamento evolutivo
indipendente dalla selezione naturale, sottoposto
unicamente alle leggi del calcolo delle probabilità.
Il limitato numero di individui e il loro isolamento permettono
oscillazioni delle frequenze geniche estremamente ampie e
totalmente casuali, cosicché nelle generazioni successive si può
avere la prevalenza di alcuni alleli e la scomparsa di altri,
indipendentemente dal fatto che ciò sia favorevole per gli individui.
La deriva genetica
• Il fenomeno detto collo di bottiglia
identifica un particolare tipo di deriva
genetica.
Si verifica quando il n. di individui
appartenenti ad una popolazione viene
ridotto drasticamente da forze atipiche
nella selezione naturale (eruzione,
meteorite, ecc.) o ne viene isolata
definitivamente una parte (migrazioni
anomale, barriere geografiche).
• Di conseguenza la frequenza di un
allele può aumentare o addirittura
azzerarsi per effetto del caso.
Dalla Sintesi Moderna
alla Sintesi Estesa
• “Capita ciò che dovrebbe essere ovvio – cioè che le teorie
scientifiche si aggiornano, senza ortodossie dogmatiche”
(T. Pievani, 2007)
• La teoria dell’evoluzione non è infatti “un sistema
autoritario di credenze che ci racconta in termini
assolutistici il perché ed il percome dell’universo”
(I. Tattersall, 2003), ma una teoria vitale in continuo
aggiornamento.
• Se il Darwinismo era una teoria di forme e la Sintesi
Moderna una teoria di geni, la Sintesi Estesa si propone
come una teoria di geni e di forme.
La Sintesi Estesa
• Un sacco di “cose” nuove, tra cui:
1. la biologia evoluzionistica dello sviluppo (evo-devo)
2. il concetto di evolvibilità
3. la plasticità fenotipica
4. l’eredità epigenetica
5. la capacità evolutiva
6. l’innovazione fenotipica
7. la variazione facilitata
8. la selezione multi-livello
(in grassetto gli argomenti trattati qui di seguito)
Evo-devo
• L’interazione tra le problematiche dello sviluppo
embrionale e quelle dell’evoluzione è stata così proficua e
intensa da generare – nei primi anni Novanta – una nuova
disciplina, la biologia evoluzionistica dello sviluppo, o
brevemente “evo-devo” (da evolution e development).
• Alla base, vi è la scoperta che molti dei geni coinvolti nello
sviluppo degli organismi animali sono evolutivamente
conservati: si ritiene perciò che tali geni siano omologhi,
cioè derivino da uno stesso gene ancestrale, presente in un
progenitore comune alle specie considerate.
I geni HOM/Hox
• Questo dato rappresenta una delle dimostrazioni più
significative della discendenza comune degli organismi:
geni che hanno un ruolo chiave nel generare la forma
biologica (geni “architetti”) operano dagli invertebrati ai
mammiferi.
• Il caso più eclatante è probabilmente quello dei geni
omeotici (HOM/Hox), che in tutti gli animali eucarioti
pluricellulari sono i responsabili dell’organizzazione delle
strutture lungo l’asse antero-posteriore: uno per la zona
cervicale, uno per la zona toracica, uno per la zona sacrale e
così via. Nel DNA sono dunque presenti “istruzioni”
fortemente vincolanti per la polarizzazione del tronco.
Foto al SEM,
artificialmente
colorata, di capo di
Foto al SEM, artificialmente colorata, di capo di
moscerino della frutta con zampe al posto delle
antenne, crescita “anomala” ottenuta per mezzo
dell’ingegneria genetica su i geni HOM.
La parsimonia dell’evoluzione
dello sviluppo
• Quando gli arti dei vertebrati si sono evoluti, invece di
“comparire” ex novo un sistema di organizzazione della
polarità (in quanto, per esempio, il braccio deve essere
diverso dall’avambraccio e dalla mano), sono stati cooptati i
geni “architetti” già preposti all’organizzazione del tronco.
• Di conseguenza, la morfologia degli arti risulta essere
limitata (vincolo interno) a causa della cooptazione del
sistema genetico, che organizza il tronco, per
l’organizzazione delle appendici.
• Da questo punto di vista, la morfologia dei nostri arti (incl.
mani e piedi) è stata vincolata pesantemente e non si è
evoluta liberamente.
Sopra o sotto?
Schema idealizzato di artropode
• Negli Artropodi il cordone
nervoso è ventrale,
mentre nei Vertebrati
il sistema nervoso è in
posizione dorsale
(al contrario, il sistema
circolatorio è dorsale nei
primi e ventrale nei secondi).
Cordone/sistema nervoso
Intestino
Sistema circolatorio
Schema idealizzato di vertebrato
Sopra o sotto?
• In Drosophila e nei Vertebrati, geni antagonisti,
dorsalizzanti e ventralizzanti, interagiscono a definire la
polarità dorso-ventrale.
• Ebbene, tali geni sono omologhi e la loro funzione è
conservata, ma viene svolta in posizioni invertite rispetto
all’asse dorso-ventrale: i geni dorsali nei Vertebrati hanno
un corrispettivo ventrale negli Artropodi e viceversa, in
accordo con l’inversione delle strutture anatomiche.
La plasticità fenotipica
• La possibilità che nell’organismo, a parità di genotipo, si
producano caratteristiche fenotipiche (cioè morfologiche,
fisiologiche, comportamentali) molto diverse, o molto
variabili, in rapporto all’ambiente.
• La plasticità fenotipica, molto diffusa nelle piante, può
giocare un ruolo importante nell’evoluzione.
Ad esempio, attenuare l’effetto della selezione naturale sul
genotipo (considerato la sede di tutte le caratteristiche
ereditabili, quindi rilevanti per l’evoluzione).
La plasticità fenotipica
Mesembryanthemum
crystallinum, capace di
alterare i propri percorsi
fotosintetici per usare meno
acqua quando essa è carente
o troppo ricca di sali.
La specie
Nella pratica, le specie
sono definite mediante
caratteri morfologici
facilmente
riconoscibili (non
sempre!), in base ai
quali un individuo
viene attribuito in
modo attendibile ad
una certa specie
anziché un’altra.
Leptura aurulenta F.
Leptura annularis F.
(Coleoptera Cerambycidae)
Cantharellus subpruinosus
Eyssartier & Buyck
Cantharellus cibarius Friese
Gentiana alpina Vill.
Gentiana acaulis L.
I diversi concetti di specie
• Il concetto morfologico (o fenetico) definisce una specie
come un insieme di organismi sufficientemente simili gli
uni agli altri dal punto di vista morfologico.
È il concetto più antico; risale al XVII sec. e attraverso la
sistematica linneana è tuttora alla base della classificazione.
• Il concetto biologico definisce una specie come un insieme
di forme interfeconde.
L’incrocio fra individui di specie diverse è impedito da
meccanismi di isolamento riproduttivo (pre-accoppiamento e
post-accoppiamento).
• Il concetto ecologico definisce una specie come un insieme
di organismi adattati a una particolare nicchia ecologica.
ATTENZIONE! Per semplicità, nelle slide “morfologico” è stato usato come
sinonimo di “fenetico”.
I diversi concetti di specie
• Negli ultimi anni, con l’avvento delle tecniche basate
sull’utilizzo del DNA sono state identificate alcune regioni
del genoma comuni agli appartenenti a una stessa specie e/o
a specie affini; si è così scoperto che alcune di queste
potevano essere considerate veri e propri “contrassegni”
molecolari (marcatori), cioè sequenze in grado di
identificare univocamente una specie.
• L’utilizzo di queste tecniche sta rivoluzionando il modo di
determinare funghi, piante, insetti, ecc., prima basato quasi
esclusivamente sull’osservazione e lo studio dei caratteri
morfologici (anche microscopici).
I diversi concetti di specie
• In conclusione, i concetti di specie morfologico, biologico
ed ecologico (insieme a diversi altri) sono tutti molto
simili e in larga misura mirano a spiegare o a descrivere la
stessa cosa: il fatto cioè che il mondo dei viventi sembra
presentarsi nella forma di specie distinte.
• Esiste tuttavia un generale consenso sul fatto che la sola
distinzione morfologica non sia adeguata.
• I processi esplicativi fondamentali del perché in natura la
variazione si presenti organizzata nei raggruppamenti che
noi riconosciamo come specie sono l’interfecondità e il
modello delle risorse ecologiche.
Saprinus semistriatus
Scriba
Saprinus subnitescens
Bickhardt
Saprinus planiusculus
Motschulsky
Queste tre specie di Coleotteri Isteridi sono presenti anche in provincia di Sondrio
e si distinguono per leggere differenze nella striatura elitrale (frecce rosse).
SICURAMENTE MASCHI E FEMMINE DELLE TRE SPECIE NON SI RICONOSCONO
PER QUESTE DIFFERENZE, MA GRAZIE A DIFFERENTI SEGNALI CHIMICI.
La speciazione
• Il processo che porta alla formazione di una nuova specie
prende il nome di speciazione. Il fenomeno opposto è
l’estinzione.
• Si forma una nuova specie quando i componenti di una
popolazione* hanno subìto cambiamenti genetici
(divergenza) tali per cui non possono più accoppiarsi tra
loro o comunque dare prole feconda (isolamento
riproduttivo).
* gruppo di individui interfecondi che coesistono in uno
stesso spazio e tempo, condividendo un insieme di
geni in comune
I diversi meccanismi
dell’isolamento riproduttivo
• L’isolamento riproduttivo può avvenire con meccanismi:
1. prezigotici (pre-accoppiamento), cioè che impediscono
l’accoppiamento
1. Isolamento geografico, quando vi è una barriera fisica.
2. Isolamento ecologico, quando vi è un preciso adattamento a nicchie ecologiche diverse.
3. Isolamento comportamentale, quando due popolazioni della stessa specie che vivono
nello stesso luogo sviluppano un diverso comportamento riproduttivo (diverso
periodo riproduttivo, diversi richiami o rituali di corteggiamento).
4. Incompatibilità meccanica, quando due popolazioni sviluppano differenze morfologiche
delle strutture riproduttive (es.: la posizione di stami e pistilli nei fiori).
2. postzigotici (post-accoppiamento), cioè che impediscono
di generare prole feconda
1. Incompatibilità genetica, quando lo spermatozoo non può raggiungere la cellula uovo.
2. Debolezza degli ibridi, che non sopravvivono.
3. Sterilità degli ibridi, che non si riproducono.
I meccanismi
della speciazione
• I meccanismi della speciazione che favoriscono la
divergenza sono ricollegabili a:
1. isolamento geografico
2. radiazione adattativa
3. poliploidia
La speciazione per
isolamento geografico
• Due popolazioni di una stessa specie rimangono separate da
una barriera fisica per lungo tempo.
• Questa barriera può essere dovuta a eventi geologici di
grande portata (es.: la deriva dei continenti) o di portata
minore (es.: la presenza di una catena montuosa, di un
fiume o di una colata lavica).
• Se l’isolamento persiste per lungo tempo, ogni popolazione
accumula mutazioni differenti e quindi una differente
evoluzione e, anche se ricongiunte, non saranno più in
grado di accoppiarsi tra loro.
La speciazione per
radiazione adattativa
• Diverse popolazioni di una specie invadono nicchie
ecologiche differenti e adattandosi si evolvono in nuove
specie in tempi relativamente brevi.
• La radiazione adattativa avviene, per esempio, nel caso di
colonizzazione di nuovi ambienti o quando si perfeziona un
adattamento nuovo (es.: endotermia dei Mammiferi).
La speciazione per
poliploidia
• La poliploidia si osserva piuttosto frequentemente nelle
piante ed è costituita dalla presenza in alcuni individui di
copie multiple di cromosomi (es.: 3n, 4n, ecc. anziché 2n).
• Gli individui poliploidi sono ibridi in genere più vigorosi
dei genitori, ma sono sterili.
Infatti la progenie derivata dalla fecondazione di un gamete poliploide
con numero doppio di cromosomi e un gamete “normale” aploide con un
numero singolo di cromosomi avrà un numero dispari di cromosomi;
questi non riescono ad appaiarsi, non possono portare a compimento la
meiosi e di conseguenza produrre gameti.
• Gli individui poliploidi possono tuttavia riprodursi in modo
asessuato e dare così origine piuttosto velocemente a una
nuova specie.
Meccanismi e modalità
di speciazione
ISOLAMENTO GEOGRAFICO
speciazione allopatrica
(speciazione peripatrica)
(speciazione parapatrica)
RADIAZIONE ADATTATIVA
POLIPLOIDIA
Speciazione simpatrica
SPECIAZIONE ALLOPATRICA
per isolamento geografico
SPECIAZIONE
PARAPATRICA
La divergenza avviene all’interno
di popolazioni che non sono
totalmente isolate
geograficamente, ma possiedono
una ristretta zona di contatto.
Passera europea
Passera d’Italia
Passera sarda
Le migrazioni tra popolazioni
sono tuttavia limitate, poiché
queste ultime si perpetuano
all’interno di condizioni
ambientali differenti (per esempio
gradienti climatici).
SPECIAZIONE SIMPATRICA
per radiazione adattativa
Nel Lago Victoria, nel corso degli ultimi 14.000 anni circa, a partire da 5
specie ancestrali si sono differenziate circa 400 nuove specie di Ciclidi,
ognuna adattata ad una nicchia ecologica differente.
SPECIAZIONE SIMPATRICA
per poliploidia
Tragopogon dubius
2n = 12
T. porrifolius
2n = 12
Tragopogon mirus
4n = 24
Tragopogon dubius
2n = 12
T. pratensis
2n = 12
Tragopogon miscellus
4n = 24
Le prove dell’evoluzione
• Su piccola scala è possibile osservare l’evoluzione nel
corso del suo svolgimento in natura. Esempi:
la resistenza agli insetticidi, che spesso insorge a seguito della
comparsa di mutazioni che riducono l’affinità tra l’insetticida ed il
suo target molecolare;
la variazione della frequenza fenotipica in una popolazione, come
quella osservata in Biston betularia:
la comparsa di nuove specie vegetali per poliploidia, come nel caso
di Tragopogon mirus e T. miscellus, originatesi più di una volta
nella parte orientale dello stato di Washington negli ultimi 60-70
anni;
gli esperimenti di selezione artificiale, come quelli utilizzati per
ottenere varietà vegetali di interesse agricolo.
Le prove dell’evoluzione
• Le numerose omologie che si osservano negli organismi
viventi trovano una spiegazione solo alla luce della
“discendenza con modificazione”. Esempi:
il codice genetico, presente in tutti gli esseri viventi nella stessa
“lingua” (la corrispondenza tra le triplette di basi, per esempio
GCG, e gli aminoacidi delle proteine è universale), indica che
tutte le specie discendono da un singolo progenitore comune;
i geni omeotici (HOM/Hox), che in tutti gli animali eucarioti
pluricellulari sono i responsabili dell’organizzazione delle
strutture lungo l’asse antero-posteriore;
l’arto pentadattilo (con cinque dita) dei tetrapodi moderni; infatti,
non c’è nessuna ragione funzionale o ecologica perché le specie
attuali di Anfibi, Sauropsidi (Rettili+Uccelli) e Mammiferi
abbiano tutte un arto con cinque dita, invece di tre, sette o dodici.
Le prove dell’evoluzione
• Lo studio dei fossili (paleontologia) fornisce
numerosissime prove della trasformazione delle specie in
funzione del tempo. Esempi:
l’ordine in cui i principali gruppi compaiono nella documentazione
fossile indica l’esistenza di una relazione evolutiva;
la fossilizzazione conserva nel tempo i caratteri fenotipici e permette di
confrontane la “stato” in specie diverse e lontane nel tempo, come
ad esempio la forma delle foglie, le dimensioni degli insetti, la
tipologia dei nidi dei dinosauri, la struttura scheletrica, ecc..
• ATTENZIONE! La “presunta” mancanza dei cosiddetti
“anelli mancanti” è un falso problema. Ogni individuo è
generato da un individuo (o una coppia) progenitore e
quindi non apparirà mai radicalmente diverso da questo.
.
L’ampiezza del grafico relativo a
ciascun gruppo indica la sua
diversità al tempo corrispondente.
L’esame della forma dei vertebrati
moderni ci mette in condizione di
dedurre la sequenza con cui essi
evolsero: Pesci, Anfibi, Sauropsidi
(Rettili+Uccelli) e Mammiferi.
Tale sequenza può essere verificata
esaminando le testimonianze fossili,
che infatti la confermano: i diversi
gruppi compaiono nella
documentazione fossile nello stesso
ordine con il quale devono essere
comparsi.
Uova fossili di una specie ignota di
dinosauro, trovate nella disposizione
originale (nido al suolo).
Annularia stellata, pianta del Carbonifero
(359-299 Ma) strettamente imparentata agli
attuali Equiseti.
Meganeura sp., libellula fossile del
Carbonifero (359-299 Ma) con un’apertura
alare di oltre 75 cm.
In conclusione Darwin
scrisse
“Vi è qualcosa di grandioso in questa visione della vita con i
suoi poteri di crescita, assimilazione e riproduzione, in
origine infusa nella materia in poche o in un’unica forma, e
mentre il nostro pianeta ha seguitato a girare secondo leggi
immutabili, e la terra e l’acqua, in un ciclo di cambiamento,
hanno proseguito a sostituirsi l’una all’altra, da un’origine
così semplice, attraverso il processo di selezione graduale di
cambiamenti infinitesimali, si sono evolute infinite forme
splendide e meravigliose”.
Nulla in biologia ha senso,
se non alla luce dell’evoluzione
(Theodosius Dobzhansky, 1973)
Cosa dici?
Avranno capito
qualcosa?
Boh?!
Basta che non
pensino che ci
siamo allungate
il collo per
brucare le foglie
in alto …
Appendice
Il fenotipo “esteso”
• Il concetto di “fenotipo esteso”è stato formulato da Richard
Dawkins e divulgato in un suo omonimo saggio del 1982.
• Esempi di fenotipi estesi sono quelli delle friganee e dei
castori, che con i loro comportamenti predeterminati dal
proprio patrimonio genetico, sono in grado di modificare a
proprio vantaggio il loro habitat.
Per esempio, i geni che determinano nei castori la funzionalità dei
denti e l’istinto a costruire dighe non hanno come fenotipo solo
questi due aspetti, ma anche la diga ed il lago che si forma.
Tutti questi elementi sono determinati dal genotipo e hanno ricadute
benefiche sulle probabilità del genotipo stesso di riuscire a
replicarsi nella successiva generazione (successo riproduttivo).
Esempio di fenotipo esteso:
gli “astucci” larvali dei Tricotteri (Insetti) della fam. Phryganeidae.
Esempio di fenotipo esteso:
le dighe del castoro
(Castor spp.), Mammifero
Roditore della fam. Castoridae.
Il fenotipo “esteso”
• Dawkins, però, va oltre ed osserva che in numerosi casi il
comportamento di una specie animale riesce a condizionare
a proprio vantaggio addirittura il comportamento di altre
specie, come nel caso del parassitismo del cuculo (Cuculus
canorus).
Esempio di fenotipo esteso: il “parassitismo” del cuculo. Nidiaceo imbeccato
da una cannaiola (a sn.) e uovo (azzurro) nel nido con uova di tottavilla (sopra).
Il fenotipo “esteso”
• Da questi fatti Dawkins afferma che il concetto di
“fenotipo” deve essere esteso ad includere anche gli effetti
che il genotipo di un individuo opera sia sul suo habitat, sia
sul comportamento di individui con genotipi differenti
(specie diverse).
• In altre parole, le conseguenze “estese” dei geni possono
essere tanto forti da indurre un altro organismo, che questi
geni non possiede (e che quindi è programmato per
massimizzare la diffusione di altri geni, i propri), a favorire
proprio la sopravvivenza di questi geni estranei.
Siti consigliati
The Complete Work of Charles Darwin Online
http://darwin-online.org.uk/
Understanding evolution for teachers
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evohome.html
Evolution
http://blackwellpublishing.com/ridley/
Società Italiana di Biologia Evoluzionistica
http://www.sibe-iseb.it/
Pikaia – il portale dell’evoluzione
http://www.pikaia.eu/homepage.htm/
Marco Ferraguti – homepage
http://users.unimi.it/~ferragu/
RichardDawkins.net: The Official Richard Dawkins Website
http://richarddawkins.net/
