Anteprima Estratta dall' Appunto di
Biologia vegetale
Università : Università degli studi di Padova
Facoltà : Agraria
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L' Appunto
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ANATOMIA DELLE PIANTE
Struttura primaria del fusto
Nel descrivere la struttura primaria, di un fusto come di una radice, in genere si indicano tre
regioni topografiche: epidermide,corteccia e cilindro centrale, che non corrispondono ai tre tipi di
meristemi determinati che abbiamo descritto in precedenza.
Dovremo ricordarci, nel descrivere questi territori , che l’epidermide deriva dal protoderma, i
tessuti conduttori dal procambio e tutti gli altri tessuti ( che facciano parte della corteccia o del cilindro
centrale) dal meristema fondamentale.
Esaminando una sezione trasversale di un fusto in struttura primaria incontreremo quindi, partendo
dall’esterno :
epidermide, che avvolge e delimita il corpo primario;
-
corteccia, zona in genere pluristratificata ma comunque sempre, nel fusto, di modesto spessore.
om
-
La corteccia è formata da più di un tipo di tessuto. Negli strati più superficiali , nei quali la
e.c
radiazione solare penetra facilmente , è presente un parenchima clorofilliano; più all’interno, dove la
radiazione solare non arriva , i plastidi si saranno differenziati in leucoplasti e il parenchima che li
rib
contiene sarà essenzialmente un parenchima di riserva .
Ct
Nella corteccia trovano la collocazione più adeguata anche i tessuti meccanici. Le sollecitazioni cui
va incontro un fusto sono infatti tipicamente sforzi di flessione, che si traducono in uno sforzo di
AB
compressione su un lato e in uno di trazione su quello opposto. Le sollecitazioni saranno quindi
massime in periferia e nulle nella zona centrale. E’ nella zona periferica che andranno quindi collocate
le “ zone resistenti”, costituite dai collenchimi e/o sclerenchimi. La distribuzione dei due tessuti varia
molto con le specie. In linea generale possiamo dire che in una pianta che avrà anche una struttura
secondaria (alla quale giungerà molto presto , tanto che la struttura primaria sarà costituita solo da
pochi centimetri apicali del fusto ), è probabile che nella corteccia primaria si trovino soltanto
collenchimi. Questi tessuti non garantiscono una grande resistenza meccanica (sufficiente, però, ad
assicurare un buon sostegno a strutture di piccole dimensioni) ma hanno il vantaggio di essere costituiti
da cellule vive. La regione sottoepidermica è la più adatta per un tessuto meccanico ma anche , visto
che è la più illuminata, per un
parenchima clorofilliano. Un tessuto collenchimatico, fatto di cellule
vive, può occupare questa regione, in forma di fascia continua pluricellulare sottoepidermica, essere
provvisto di cloroplasti e quindi effettuare la fotosintesi(essere, cioè, un “collenchima clorofilliano”).
Più frequentemente la regione sottoepidermica viene equamente suddivisa fra i due tessuti, collenchima
e parenchima clorofilliano. In questo caso il collenchima si presenta in forma di cordoni longitudinali,
intervallati da zone di parenchima clorofilliano. I fusti che appaiono costoluti adottano appunto questa
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soluzione: ad ogni costola, spesso riconoscibile dall’esterno ad occhio nudo, corrisponde un cordone
longitudinale collenchimatico. (Tav22 e 41)
Nelle piante che non hanno struttura secondaria, in genere nella corteccia sono presenti sclerenchimi
, ben più efficienti nell’assicurare il sostegno(Tav.30). Sclerenchimi possono trovarsi sotto forma di
cordoni sottoepidermici, di guaina continua ( collocati nella parte più interna della corteccia , mentre
quella più periferica è occupata dal parenchima clorofilliano) o anche, sempre nella corteccia interna,
come calotte adiacenti ai tessuti conduttori del cilindro centrale . Naturalmente, non mancano neppure
piante che possiedono sia collenchimi , nella parte più periferica , che sclerenchimi, nella zona più
interna della corteccia .
Nel fusto il confine fra corteccia e cilindro centrale è quasi sempre mal definito ( a differenza delle
radice ). In alcune piante questo confine può essere marcato dal più interno degli strati corticali, grazie
alla presenza in queste cellule di inclusioni particolari, come cristalli di ossalato di calcio (guaina
om
ossalifera) o ad una particolare abbondanza di granuli di amido (guaina amilifera).
Cilindro centrale. Del fusto in struttura primaria costituisce la porzione quantitativamente
e.c
maggiore ed è formato da parenchima di riserva (derivante dal meristema fondamentale) nel quale sono
distribuiti, con modalità diverse, i tessuti conduttori derivanti dal procambio .
rib
Nella zona di determinazione e differenziazione il procambio risulta costituito da una serie di
Ct
cordoni longitudinali immersi nel meristema fondamentale e nei tessuti che se ne differenziano. La
disposizione dei cordoni procambiali è diversa nei vari gruppi sistematici ed il loro numero varia con le
AB
specie, dipendendo dal tipo e numerosità delle nervature delle foglie
Dal differenziamento di ogni cordone procambiale deriva una struttura chiamata
“fascio
conduttore “ , nella quale sono presenti entrambi i tessuti conduttori che abbiamo descritto .
Il differenziamento del procambio è progressivo, come quello degli altri due meristemi
determinati, ma avviene con modalità particolari, che meritano una descrizione più dettagliata.
Immaginiamo di effettuare una serie di sezioni trasversali nel fusto , in tutta la zona di differenziazione
e fino alla zona di struttura primaria. Nella sezione più apicale un cordone procambiale ci apparirà come
una zona più o meno circolare, costituita da tipiche cellule meristematiche primarie. In una sezione più
lontana dall’apice, una o più cellule del polo periferico del cordone (quello volto verso l’epidermide )
saranno in via di differenziamento, o già differenziate, in elementi del floema. Ancora più lontano
dall’apice, il differenziamento interesserà anche alcune cellule del polo interno del cordone, portando
alla formazione , questa volta, di elementi dello xilema. Il differenziamento, cioè, inizia ai due estremi
opposti e procede verso il centro del cordone. Quando tutte le cellule del procambio saranno
differenziate, saremo nella zona di struttura primaria ed il cordone procambiale sarà diventato un
“fascio conduttore cribro-vascolare”,costituito all’incirca per metà dal tessuto vascolare
(la parte
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interna, rivolta verso il centro del fusto) e per metà (quella esterna, verso l’epidermide) da tessuto
cribroso. (Fig.29)
Più comunemente queste due metà vengono indicate rispettivamente come legno o xilema e libro
o floema, per sottolineare che non sono costituite esclusivamente da tessuti conduttori.
Nelle Angiosperme lo xilema contiene ,oltre agli elementi conduttori (tracheidi, trachee) anche
cellule parenchimatiche e fibre sclerenchimatiche e il floema tubi cribrosi, ovviamente, ma anche
rib
e.c
om
cellule compagne, cellule parenchimatiche, fibre .
AB
Ct
Fig.29 – Schema del differenziamento di un cordone procambiale, visto in sezione trasversale. Il
differenziamento inizia dal polo esterno, con la formazione dei primi elementi
floematici(A) e prosegue con la differenziazione, dal polo interno , anche dei primi
elementi xilematici (B) e si conclude (C) con la formazione di un fascio conduttore
collaterale (in questo caso”aperto”, perché la zona centrale è rimasta meristematica).
1:floema; 2:xilema; 3:procambio.
Nelle Gimnosperme gli elementi conduttori del floema sono meno specializzati dei tubi cribrosi
delle Angiosperme e per questo vengono denominati “cellule cribrose”,alle quali sono associate non
“cellule compagne”(nelle Angiosperme questo termine enfatizzava l’origine comune, dalla stessa
cellula madre, di tubi cribrosi e cellule compagne) ma semplici cellule di tipo parenchimatico , dette
“cellule albuminose”, la cui funzione probabilmente è simile a quella delle cellule compagne . Quanto
allo xilema, nelle Gimnosperme risulta costituito esclusivamente da tracheidi con punteggiature
areolate.
In ognuna delle due metà (xilematica e floematica ) di cui è costituito un fascio, i Botanici sono
soliti introdurre una ulteriore distinzione, chiamando protoxilema
(e protofloema ) la
zona più
periferica , che si è differenziata per prima, e metaxilema (e metafloema) la restante zona. Questa
doppia nomenclatura è giustificata non dalla semplice constatazione della progressione temporale del
differenziamento ma da cause più complesse, che danno un significato più preciso a questi termini e
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che ora cercheremo di individuare a proposito dello xilema (e quanto detto potrà essere facilmente
esteso al floema )
Abbiamo già visto come formazione di bozze fogliari e di cordoni procambiali siano correlati e
come espansione delle bozze e allungamento degli internodi siano fenomeni sincroni. L’allungamento
dell’internodo è dovuto alla crescita per distensione, che riguarda tutte le cellule che lo compongono, a
prescindere dal tipo di tessuto adulto a cui daranno origine. Ma è in questo momento che avviene la
rapida espansione della lamina fogliare, che potrà sostenere la sua crescita solo se adeguatamente
rifornita dai tessuti conduttori. Sono queste esigenze a determinare il particolare andamento del
differenziamento dei cordoni procambiali.
Inizialmente si differenziano alcuni (pochi)elementi xilematici ( il protoxilema ), costituiti da
sottili tracheidi anulate
o spiralate, che assicurano il rifornimento alle piccole bozze in crescita.
Successivamente il differenziamento del procambio si interrompe, per la durata della distensione
om
sincrona di tutte le cellule dell’internodo e riprenderà, con la formazione del metaxilema, a distensione
ultimata. Naturalmente le cellule del protoxilema non possono seguire attivamente (essendo cellule
e.c
morte) la distensione delle cellule adiacenti ma neppure costituiscono un ostacolo fisico alla distensione
stessa, essendo provviste di poca parete secondaria lignificata (pochi anelli o spire distanziate fra loro).
rib
Anzi, la distensione dell’internodo provoca lo stiramento e la rottura delle tracheidi, tanto che a
Ct
maturità il protoxilema spesso non è più riconoscibile ed al suo posto si osserva una vera lacuna,
contenente pezzi di parete secondaria (anelli, spirali) strappate dalle tracheidi.
AB
Terminata la distensione dell’internodo, il differenziamento del procambio riprende con la
produzione del metaxilema, costituito da tracheidi a lume più ampio e con parete secondaria più
consistente (tracheidi scalariformi, punteggiate), fibre sclerenchimatiche e , in molte specie, anche
trachee. Il protoxilema non è quindi lo xilema differenziatosi per primo ma quello che si è formato
prima del completamento della distensione dell’internodo. Conseguentemente, nulla vieta che esistano
fasci conduttori privi di protoxilema (e protofloema) : è sufficiente che il differenziamento del cordone
procambiale sia iniziato verso la fine della distensione dell’internodo.
Un fascio cribro-vascolare come l’abbiamo descritto viene detto “collaterale”, perché contiene
sia floema che xilema, posti uno di fronte all’altro lungo lo stesso asse
In un fascio collaterale xilema e floema non occupano ciascuno il 50% del volume (in genere
prevale lo xilema )e la linea di confine fra i due non sempre è una retta (è frequente, specie fra le
Monocotiledoni, che lo xilema avvolga parzialmente il floema) .
Le variazioni rispetto a questo schema, nelle Gimnosperme e Angiosperme, non sono molte
(Tav:29); le principali sono : 1) fasci”bicollaterali” , nei quali è presente una seconda zona di floema,
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