Luce e Vita
(Luce è Vita)
LUCE: FONTE ENERGETICA E PORTATRICE DI
INFORMAZIONI
Luce : Fonte di Energia
Fotosintesi
Sviluppo e mantenimento della vita sulla Terra
6CO2 + 6H2O + 60 fotoni ----> C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O -----> C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 60 fotoni __ substrati (alta energia)
⬇
C6H12O6 + 6O2
prodotti
⇞
6CO2 + 6H2O___substrati (bassa energia)
I processi fotosintetici avvengono all’interno dei
cloroplasti
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Cellule vegetali al cui interno sono visibili i cloroplasti
Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle alghe.
Il colore verde è dovuto al principale pigmento fotosintetico, la clorofilla.
Cloroplasto in cui la struttura interna è mostrata
All’interno delle membrane tilacoidali sono ubicati i fotosistemi contenenti la clorofilla.
STRUTTURA CLOROFILLA
Luce assorbita da grande sistema di doppi legami coniugati –
elettroni π
nuvola di elettroni π “delocalizzati”
Gli elettroni π, essendo delocalizzati, interagiscono con i
campo elettrico della luce.
Alcuni esempi:
β- carotene
Il retinale (pigmento visivo ) viene sintetizzato
da β-carotene.
Principio dell’ assorbimento della luce
Nel processo di assorbimento di un quanto di luce (fotone) un elettrone
π di un orbitale elettronico di bassa energia (stato fondamentale) passa ad
un’orbitale di alta energia (stato eccitato).
L’energia del fotone (E =hν = hc/λ) è conservata nella molecola eccitata.
h costante di Planck; ν la frequenza dell’oscillazione; c velocità della
luce; λ lunghezza d’onda.
hν
Spettri di assorbimento della clorofilla e della foglia
Nel grafico si vedono le lunghezze d’onda (wavelengths) alle quali assorbe
la clorofilla. Gli intervalli di lunghezze d’onda indicate correspondono ai
diversi colori che compongono la luce bianca (luce solare).
Spettro di assorbimento della foglia
Da notare: L’aumento di assorbimento fra 500 – 650,rispetto alla
clorofilla, è associato ad un’effetto ottico generato dalla foglia stessa.
Aumentato assorbimento – dispersione multipla
All’interno della foglia la luce viene dispersa ripetutamente (dispersione
multipla)
La dispersione multipla, aumenta il cammino ottico della luce all’interna
della foglia e, di conseguenza viene aumentato l’assorbimento . La foglia è
un “mezzo disperdente”
Rappresentazione schematica di raggi di luce che si propagano in un mezzo disperdente.
I fotosistemi sono il «cuore» della fotosintesi
Fissazione del CO2 in zuccheri
Equazione generale:
18ATP +12 NADPH+6CO2+6H2O+60 fotoni ⟶ C6H12O6 + 6O2
Organizzazione dei pigmenti nel fotosistema
I fotosistemi possiedono fra 200 – 250 molecole di clorofilla, chiamate
clorofilla antenna. Nel diagramma gli ovali verdi rappresentano le
clorofille antenna. Una molecola di clorofilla-antenna assorbe un fotone e
trasferisce l’energia dello stato eccitato ad un’altra molecola di clorofilla
antenna. Il processo si ripete fino a quando il centro di reazione non sia
eccitato.
L’ovale rosso, rappresenta il centro di reazione, struttura che, nello stato
eccitato (donatore primario), trasferisce uno elettrone (riduce) ad una
molecola (accettore primario). Il trasferimento dell’elettrone rappresenta la
prima reazione di fotochimica.
La struttura cristallografica del fotosistema I. La distribuzione
delle clorofille antenna e il centro di reazione.
A
B
Nel piano verticale alla membrana
Nel piano della membrana
Distribuzione “stocastica” delle clorofille col centro
di reazione in posizione “centrale”
Distribuzione delle clorofille in due “strati” col
centro di reazione in posizione “centrale.
Trasferimento dell’energia di eccitazione fra le molecole di
clorofilla nell’antenna e dall’antenna al centro di reazione.
Da notare: Il fenomeno riguarda il trasferimento dell’energia di eccitazione
(dello stato eccitato) - non il trasferimento di un’elettrone. Il
trasferimento fra un donatore di energia, e un’accettore, è “superveloce”.
Avviene nei femtosecondi( 10- 14 – 10-12 s)
Il centro di reazione (fotosistema I)
separazione cariche
hν + APA0
⟶
A*PA0 ⟶
AP*A0 ⟶ A P+A0‒
La separazione delle cariche rappresenta la prima reazione di fotochimica
e succede il modo sostanzialmente simile sia a livello del fotosistema I sia
a livello del fotosistema I.
L’energia del fotone assorbita viene conservata chimicamente nello stato
in cui le cariche sono separate e il ruolo della luce è terminata.
STRAORDINARIA EFFICIENZA DEI FOTOSISTEMI
Fluorescenza della clorofilla
La fluorescenza è il processo contrario all’assorbimento. Lo stato eccitato
torna, spontaneamente, allo stato fondamentale, emettendo un fotone
(fluorescenza)
La fluorescenza è proporzionale alla densità degli stati eccitati.
Per il fotosistema I:
hν + APA0
⟶
A*PA0
⟶
fluorescente
AP*A0 ⟶ A P+A0‒
fluorescente
non-fluorescente
La scomparsa della fluorescenza indica che la fotochimica è
avvenuta.
Il tempo della scomparsa della fluorescenza rappresenta il tempo
della fotochimica da
A*PA0 ⟶ AP*A0 ⟶ A P+A0‒
tempo ⟶
La misura del decadimento della fluorescenza fornisce il valore del
tempo della fotochimica (A*PA0 ⟶ AP*A0 ⟶ A P+A0‒)
tempo ⟶
picosecondi
Per il fotosistema I il tempo del decadimento (τ)≈ 40 ps.
La costante di velocità della fotochimica del fotosistema kFC = 1/τ =
25/ns.
In assenza della fotochimica (A*PA0 ⟶
AP*A0 ⟶│ A P+A0‒
(τ)≈ 2000 ps.
La costante di velocità k = 1/τ = 0.5/ns.
L’efficienza della fotochimica primaria ɸ ≈ 0.99.
Lo straordinario valore di ɸ è dovuto allo straordinario valore
della kFC (A*PA0 ⟶ AP*A0 ⟶ A P+A0‒)
Il Sole e la sua Fotosfera (T = 5700 K)
Legge di Planck e la Luce
Bλ(T) densità di energia a temperatura T e lunghezza d’onda λ.
Il Sole, per la temperature (T) della sua zona esterna (fotosfera) ha T =
5500-6000K.
Di conseguenza il suo spettro di emissione è arricchito in luce di lunghezze
d’onda nel visibile e fino a 900 nm.
Implicazioni biologiche dello spettro di emissione del
Sole
L’energia dei fotoni (E = hν = hc/λ) nel intervallo 400 -900 nm è sufficiente per
indurre una transizione elettronica in un pigmento.
hν
A valori di λ > 900 nm l’energia dei fotoni è insufficiente per indurre una
transizione elettronica.
A valori di λ < 400 (ultra violetta e raggi X) l’energia dei fotoni (quanti) può
indurre transizioni elettroniche a stati eccitati di altissima energia che
ionizzano il pigmento stesso.
Conclusione: Lo sviluppo della vita sulla Terra è stato possibile per la presenza
di un Sole a Tfs = 5500-6000K, che emette radiazione “arricchita” a valori di λ
fra 400 – 900 nm.
Luce: portatrice di informazioni
Visione
L’occhio - organo della visione
Le strutture esterne dell’occhio (cristallino e cornea) hanno la
funzione di focalizzare la luce sulla retina. Le cellule visive sono
localizzate all’interno della retina.
La Retina
La Retina
Cellule visive – bastoncelli e coni
Bastoncello
Cono
Le membrane, che contengono i pigmenti visivi, sono ubicati negli
segmenti esterni nei quali sono densamente impacchettate.
Pigmenti visivi – esempio del retinale
Il pigmento rodopsina consiste in una proteina (opsina) che lega un pigmento (retinale).
In seguito all’assorbimento della luce l’isomero “cis” si trasforma nell’isomero “trans”.
L’efficienza è dell’ ordine del 50%.
Notare: La similarità con il fitocromo.
Struttura della Rodopsina
Sono presenti sette α eliche transmembrane, con il retinale
legato all’elica numero 7.
Cis-trans isomerizzazione provocata dalla luce e
la modifica strutturale dell’opsina
rodopsina
meta-rodopsina (forma attiva)
L’isomerizzazione del retinale provoca una modifica strutturale
della rodopsina a livello delle eliche 3, 5 e 6. Questa è la forma
“attiva” – nota come meta-rodopsina.
Con la formazione della meta-rodopsina il ruolo della luce è
terminata.
Visione fotica e visione scotica
Visione fotica – visione a colore – coni (3 tipi)
Ciascuno dei tre tipi di cono possiede un tipo di
rodopsina, che lega il retinale.
Le tre “opsine”, presenti nei tre tipi di cono, sono
diverse, mentre il pigmento fotorecettore è sempre il
retinale.
Visione a colori
Le differenze di assorbimento sono generate dalla
diversità delle “opsine” che interagiscono
diversamente con il retinale
La sensazione del colore è dovuta all’assorbimento da
parte di tutti e tre i tipi di cono, ciascuno dei quali
manda un segnali elettrico al cervello, di intensità
diversa, a secondo la composizione spettrale
dell’oggetto che viene osservato.
Sensibilità della sensazione visiva
La sensibilità massima per la visione fotica è a circa 550 nm, nel
verde.
E’ la luce riflessa dagli oggetti che li rende visibili
Le foglie sembrano verdi essendo le lunghezze d’onda attorno a
550 nm, quelle meno assorbite e quindi sono le lunghezze
d’onda più riflesse.
Osservazione interessante
I nostri occhi possiedono la maggiore sensibilità ai colori proprio alle
stesse lunghezze d’onda della riflettanza più intensa delle foglie.
La visione scotica (al buio)
La visione scotica è il processo che ci permette
di «vedere» alle basse intensità di luce della
notte. E’ associato ai bastoncelli che contengono
un solo pigmento, la rodopsina.
Essendoci un solo tipo di pigmento visivo la
visione scotica non è “a colori”.
Riassumendo
Fissazione del CO2 in zuccheri
Equazione generale:
18ATP +12 NADPH+6CO2+6H2O+24 fotoni ⟶ C6H12O6 + 6O2
↑
↑
trasporto elettroni
↑
atmosfera
↑
suolo
↑
Sole
