CAP. 6 Conversione dell`Energia: Concetti relativi a

CAP. 6 Conversione dell’Energia: Concetti relativi a fotosintesi, glicolisi, respirazione
aerobica, fermentazione, trasportatori di energia, riserve di energia a breve e lungo termine.
6.1 La fotosintesi clorofilliana
La FOTOSINTESI CLOROFILLIANA è il processo grazie al quale i vegetali, alcuni protisti
fotosintetici e alcuni procarioti sono in grado di catturare l’energia solare e utilizzarla per
trasformare il biossido di carbonio (anidride carbonica) e l’acqua in sostanze organiche (prima
glucosio e poi sostanze più complesse).
6 CO2 + 6 H2 O+ 684 kcal/ mole di glucosio ? C6 H12 O6 + 6 O2
Nei vegetali la fotosintesi ha luogo all’interno dei cloroplasti che, sulla superficie esterna dei
tilacoidi, possiedono dei fotosistemi costituiti da molecole di clorofilla e da carotenoidi; la clorofilla
e gli altri pigmenti sono in grado di assorbire la luce solare e trasferire l’energia ad una molecola di
clorofilla a.
La molecola della clorofilla a:
-
può essere eccitata dalla luce;
-
è costituita da un anello porfirinico (formato da quattro anelli contenenti azoto legati assieme da
un atomo di magnesio) attaccato ad una coda idrofoba;
Nella fotosintesi si verificano le seguenti reazioni chimico–fisiche:
1) Assorbimento di energia luminosa: della luce visibile, cioè solo delle lunghezze d’onda comprese
tra 400 e 700 nanometri (la radiazione ultravioletta sarebbe troppo ricca di energia e tenderebbe a
rompere i legami chimici e la radiazione infrarossa sarebbe troppo debole e quindi non sufficiente
per provocare un cambiamento di legami chimici);
2) Trasformazione di energia luminosa in energia chimica;
3) Accumulo di energia chimica sottoforma di zuccheri.
La fotosintesi presenta due fasi:
- FASE LUMINOSA
Avviene sui tilacoidi del cloroplasto. E’ legata alla presenza di luce e all’attività dei pigmenti.
L’energia luminosa viene assorbita e convertita in energia chimica.
Luce + H2 O +clorofilla ? Energia (ATP) + O2
L’energia solare viene assorbita da due gruppi di pigmenti inseriti nelle membrane tilacoidali detti
fotosistema I (P 680 = clorofilla a in grado di assorbire le lunghezze d’onda di 680 nanometri) e
fotosistema II (P 700 = clorofilla a in grado di assorbire le lunghezze d’onda di 700 nanometri).
Quando colpite dall’energia luminosa le molecole di clorofilla a cedono elettroni carichi di energia;
questi vengono catturati da molecole trasportatrici.
Una parte degli elettroni che passano da un trasportatore all’altro vanno a costituire l’ATP ( ADP +
P ? ATP). Gli elettroni e i protoni si combinano con il NADP + (nicotinammideadenindinucleotide)
che si trasforma in NADPH. Il vuoto elettronico del pigmento viene colmato da elettroni
provenienti dalla fotolisi dell’acqua, processo dal quale si libera anche ossigeno, che fuoriesce in
forma gassosa attraverso gli stomi.
I prodotti di questa fase sono quindi O2 , ATP, NADPH
- FASE OSCURA (Ciclo di Calvin)
E’ indipendente dalla presenza di luce e si svolge nello stroma dei cloroplasti.
Dalle molecole di CO2 vengono sintetizzati i carboidrati utilizzando l’energia chimica
immagazzinata nelle molecole di ATP e NADPH e l’azione di enzimi.
Il carbonio viene ORGANICATO, attraverso reazioni che portano alla formazione di acido
fosfoglicerico, e poi fino alla sintesi del glucosio.
CO2 + Energia (ATP e NADPH) ? (CH2 O)n + NADP+
6.4 – Respirazione cellulare
Tutti gli organismi e le loro singole cellule hanno bisogno di un continuo apporto di energia per le
funzioni cellulari quali l’omeostasi, il trasporto delle sostanze nutritizie, la sintesi delle molecole
organiche e lo sviluppo. Grazie al processo della respirazione cellulare si ottiene energia, sotto
forma di ATP, mediante reazioni di ossido-riduzione, a partire dagli alimenti precedentemente
decomposti in molecole organiche semplici come amminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi e
glicerolo negli organismi eterotrofi, o da molecole organiche prodotte partendo da sostanze
inorganiche negli organismi autotrofi. Nella degradazione di tali molecole gli atomi di idrogeno
(protoni ed elettroni) passano da donatori ad accettori di elettroni con liberazione di energia, una
parte della quale viene impiegata per formare i legami ad alta energia dell’ATP.
Attraverso la respirazione cellulare l’energia viene quindi liberata in diverse tappe e immagazzinata
via via nelle molecole di ATP, vale a dire in una forma immediatamente disponibile per le funzioni
cellulari. Negli organismi aerobici l’accettore finale di elettroni è l’ossigeno.
Nelle cellule eucariotiche la respirazione cellulare avviene nel citoplasma (fase anaerobica) e a
livello dei mitocondri (fase aerobica).
La respirazione cellulare comprende tre tappe metaboliche:
1. la glicolisi;
2. il ciclo di Krebs;
3. la catena di trasporto degli elettroni.
Glicolisi (anaerobica)
Con la glicolisi (glicolisi = scissione degli zuccheri), che si svolge nel citoplasma, ha inizio la
degradazione del glucosio, che viene scisso in due molecole a tre atomi di carbonio.
Il glucosio infatti (molecola a 6 atomi di carbonio) attraverso una serie di tappe viene scisso, grazie
all’intervento di specifici enzimi e con il consumo di 2 molecole di ATP, in 2 molecole di acido
piruvico o piruvato (molecola a 3 atomi di carbonio) (Fig. 6.1).
L’energia liberata è raccolta da due molecole di NAD+ che si trasformano in NADH2 (NADH+H+) e
da 4 molecole di ADP che si trasformano in ATP. Tale risultato si ottiene se alla glicolisi seguono,
in condizioni aerobiche, il ciclo di Krebs e il sistema di trasporto di elettroni, che forniscono un
meccanismo per riossidare il NADH prodotto nella glicolisi. La resa netta di questa fase è quindi di
sole 6 molecole di ATP (8 prodotte - 2 consumate).
Se la produzione di energia avviene in condizione anaerobica il risultato finale è la produzione di
due sole molecole di ATP, con la produzione di acido lattico, come avviene nella contrazione
muscolare prolungata, o di etanolo (fermantazione alcolica).
Tale processo serve a fornire fosfati ad alta energia in situazioni in cui l’ossigeno è scarso o assente,
ad esempio in organismi che vivono in fanghi al fondo di laghi o di mari.
Uccelli e mammiferi nuotatori, durante le loro prolungate immersioni ottengono energia quasi
totalmente attraverso la glicolisi anaerobica.
Fig. 6.1 – La glicolisi anaerobica (da Curtis & Barnes, 1994)
A questo punto l’acido piruvico può essere ulteriormente demolito seguendo processi diversi, uno
che avviene in aerobiosi e l’altro che avviene in anaerobiosi:
1. Il ciclo di Krebs: avviene in condizioni di aerobiosi; la cellula utilizza l’ossigeno per ossidare
l’acido piruvico a biossido di carbonio e acqua.
2. La fermentazione : avviene in condizioni di anaerobiosi.
1) CICLO DI KREBS
Il ciclo di Krebs, che ha luogo nella matrice dei mitocondri, completa il lavoro iniziato nella
glicolisi con la degradazione di un derivato del piruvato (l’acetil-coenzimaA) fino a biossido di
carbonio.
Le due molecole di acido piruvico prodotte durante la glicolisi anaerobica, entrano nel mitocondrio
e vengono ossidate; uno degli atomi di carbonio si libera formando CO2 . Le due molecole a due
atomi di carbonio formatesi si condensano con il coenzima A formando l’acetil coenzima A (Fig.
6.3).
L’acetil-coenzimaA entra nel ciclo di Krebs e si condensa con l’acido ossalacetico, a quattro atomi
di C, formando l’acido citrico, a sei atomi di C e libera il coenzima A che può reagire con un nuovo
gruppo acetilico derivante da un piruvato.
Attraverso una serie di reazioni (Fig 6.4) due atomi di carbonio sono rilasciati dal gruppo acetilico
come biossido di carbonio e viene rigenerato l’acido ossalacetico.
Durante la serie di trasformazioni vengono prodotte 6 molecole di NADH2 (a partire da NAD+ ), 2
molecole di FADH2 (a partire da due molecole di FAD+) e 2 molecole di ATP (Fig. 6.4).
Gli elettroni rilasciati dai gruppi acetilici sono trasferiti a particolari vettori che li trasferiscono a
composti accettori nella catena di trasporto degli elettroni (Coenzima Q, citocromi…..).
Fig. 6.3 – La formazione di acetil-coenzimaA (da Curtis & Barnes, 1994)
Fig. 6.4 – Il Ciclo di Krebs (da Curtis & Barnes, 1994)
2) CATENA RESPIRATORIA o CATENA DI TRASPORTO DI ELETTRONI
E’ la seconda parte del processo ossidativo e avviene sulle creste dei mitocondri.
La maggior parte dell’energia liberata si trova nelle molecole di trasportatori di elettroni, il NADH2
e il FADH2 ; gli elettroni ad alto livello energetico di queste molecole vengono trasferiti, attraverso
una serie di passaggi, all’ossigeno, che si riduce; ad ogni passaggio rilasciano parte della loro
energia, che viene utilizzata per trasformare l’ADP in ATP.
Alla fine del processo l’ossigeno ridotto (O 2-) si unisce a due idrogenioni (H+) formando come
prodotto finale una molecola di acqua per ogni trasportatore di elettroni ossidato.
Da 8 molecole di NADH2 , si producono 24 ATP, da 2 molecole di FADH2 si producono 4 ATP.
La reazione complessiva è la seguente:
C6 H12 O6 + 6O2 ? 6CO2 + 6 H2 O + energia sotto forma di ATP
RESE ENERGETICHE (Fig. 6.5)
La resa energetica netta del processo di glicolisi anaerobica-fermentazione è di 2 molecole di ATP.
La resa energetica del processo glicolisi -respirazione ossidativa è di 38 molecole di ATP (8 nella
glicolisi e 30 nella respirazione); la resa energetica netta è di 36 ATP, considerando le due molecole
di ATP spese per l’ingresso nel processo di glicolisi.
Il rendimento totale del processo di respirazione cellulare (aerobico) è di circa il 38%; questo valore
è molto elevato rispetto ai rendimenti medi delle macchine progettate dall’uomo (5-10%).
Fig. 6.5 – Bilancio energetico di glicolisi, fermentazione, respirazione (da Caramiello Lo Magno et
al., 1989)
6.3 - Fermentazione
Questo processo è il più antico, presente già in organismi primitivi, in periodi in cui nell’atmosfera
primordiale non era ancora presente l’ossigeno. E’ ancora utilizzato da organismi semplici (batteri,
funghi unicellulari) e dalle cellule animali quando l’ossigeno è scarso o assente; avviene in
anaerobiosi.
Vi sono vari tipi di fermentazione, con prodotti finali diversi.
Nella FERMENTAZIONE ALCOLICA la molecola di acido piruvico viene trasformata in una
molecola di acetaldeide e poi in una molecola di etanolo (alcol etilico), con consumo di energia e
liberazione di una molecola di CO2 (è svolta, per esempio, dai lieviti).
Nella FERMENTAZIONE LATTICA la molecola di acido piruvico viene trasformata in una
molecola di acido lattico, sempre con consumo di energia, ma senza liberazione di CO2 (Fig. 6.6).
Fig. 6.6 – La fermentazione lattica (da Curtis & Barnes, 1994)
Entrambe non portano a liberazione di energia, anzi, consumano molecole di NADH2 che si
trasformano in NAD+.
La resa energetica della glicolisi e quindi anche delle fermentazioni è di 2 ATP (8 molecole
prodotte nella glicolisi - 6 molecole consumate nella fermentazione).
La glicolisi-fermentazione è poco vantaggiosa, perché libera poca energia (infatti i prodotti finali
sono molecole ancora ricche di energia) e gli organismi, per sostenere il proprio metabolismo,
devono assumere grandi quantità di sostanza organica dall’esterno.