Dominio Eukaryota Classificazione scientifica Dominio: Eukaryota Regni: Animalia (Animali) Fungi (Funghi) Plantae (Piante) Protista (Protisti) Gli eucarioti (dominio Eukaryota) sono organismi viventi mono o pluricellulari costituiti da cellule dotate di nucleo. Eukaryota (o eukarya) deriva dalla fusione dei due termini greci (eu, perfetto) e (karyon, nucleo). Le cellule, in base alla loro organizzazione interna, possono essere distinte in due grandi categorie: • le cellule procarioti, prive di nucleo ben differenziato, esclusive dei procarioti (gruppo parafiletico); • le cellule eucarioti (figura 1), con nucleo ben definito e isolato dal resto della cellula tramite l'involucro nucleare, nel quale è racchiuso la maggior parte del materiale genetico, il DNA (una parte è contenuta nei mitocondri). Figura 1 – Cellula di organismo eucariote. Altre differenze tra eucarioti e procarioti Gli eucarioti si distinguono dai procarioti anche per numerose caratteristiche a livello molecolare quali, ad esempio: • diverse proprietà delle sequenze genomiche regolatrici; • geni organizzati in introni ed esoni con conseguente processamento (splicing) del trascritto primario; • trascrizione e traduzione di un trascritto sono eventi separati nello spazio e nel tempo; • i trascritti eucariotici non sono (quasi) mai policistronici, ossia portano una sola ORF; • percentuale di DNA non codificante molto più elevata; • DNA associato ad istoni; • diversa percentuale di G-C nel genoma; • presenza di colesterolo nella membrana cellulare. Solo negli eucarioti si ha riproduzione sessuale: le cellule eucariote presentano due modi di divisione: la mitosi e la meiosi. Tutte le cellule possono dividersi attraverso il processo di mitosi, ma solo quelle diploidi possono subire la meiosi. Origine degli eucarioti La transizione dai procarioti agli eucarioti ha rappresentato una delle transizioni evolutive più importanti; questa transizione, a detta di molti è seconda solo a quella dell'evoluzione delle cellule fotosintetiche. Il problema di come possa essere avvenuto questo passaggio è attualmente fonte di un'accesa discussione. Secondo l'ipotesi più diffusa, per circa 2 miliardi di anni, quindi per un tempo maggiore alla metà di quello trascorso dall'inizio della vita, sono esistite solo cellule procarioti. Un'ipotesi d'evoluzione sostiene che si siano evolute quando certi procarioti si stabilirono all'interno di altre cellule, secondo le stime all'incirca 1,5 miliardi di anni fa. L'origine della cellula eucaristica è stata un enigma, ma ora vi sono sufficienti prove per affermare che gli eucarioti derivano dai procarioti, attraverso il meccanismo di endosimbiosi seriale, proposto in forma completa dalla studiosa Lynn Maryulis all'inizio degli anni 60. Questa origine può essere distinta in due tappe: • la prima comporta la formazione del fagocita primario • la seconda comporta la non digestione degli organelli (perossisomi, mitocondri, cloroplasti). Sistematica degli eucarioti Secondo una tassonomia consolidata anche se ormai per vari aspetti obsoleta, gli eucarioti pluricellulari vengono ripartiti fra i tre regni degli Animali, delle Piante e dei Funghi, mentre quelli unicellulari vengono di solito riuniti (Robert Whittaker 1969, Carl Woese 1977) nel regno dei Protisti. Le cellule di eucarioti contemplano forme molto differenti, che vanno dalle tondeggianti alle allungate, da quelle irregolari a quelle ramificate. Nelle cellule animali il nucleo è generalmente arrotondato o convesso ed è chiaramente separato e circondato dal citoplasma; quest'ultimo ospita gli organuli che comprendono i mitocondri, la cui forma è filamentosa o cilindrica; l'apparato di Golgi formato da cupolette rassomiglianti mezzelune o di reticolo; e quindi il centro cellulare; alle volte sono presenti i lisosomi e i perissosomi; a tutti questi elementi talvolta si aggiungono anche granulazioni, vacuoli, filamenti. Le cellule vegetali sono notevolmente diverse nella forma e nella composizione, dato che sono costituite da una parete di cellulosa, sulla quale vengono sospinti sia il nucleo sia il citoplasma da alcuni grossi vacuoli acquosi. Rispetto alle cellule animali, può mancare il centro cellulare e, talvolta, sono presenti i cloroplasti contenenti la clorofilla. Successivamente però le alghe unicellulari sono state incluse, secondo la maggioranza degli studiosi, nel regno delle Piante, e i rimanenti organismi unicellulari sono stati divisi da alcuni studiosi in regni separati (Chromista e Protozoa per Thomas Cavalier-Smith). Recentemente, Sina M. Adl ha proposto di dividerli in sei grandi gruppi: Amoebozoa, Opisthokonta (comprendenti Animalia e Fungi), Rhizaria, Archaeplastida (comprendenti Plantae), Chromalveolata e Excavata. Si riporta di seguito un esempio di albero filogenetico degli eucarioti: