ENTOMOLOGIA AGRARIA Gli Insetti Prof. Pietro Di Girolamo Gli Artropodi Regno: Animale Phylum: Artropodi Classe: Insetti -Circa un milione di specie - Successo evolutivo dovuto: 1. alla comparsa dell’esoscheletro (capsula rigida che riveste il corpo) 2. all’acquisizione della capacità di volare 3. metamorfosi 4. adattabilità 5. dimensioni Predominanza degli insetti su tutti alghe 2% altri animali 20% piante vascolari 15% altri artropodi 7% Insetti 58% Perché studiamo gli insetti? • In primis sono un ostacolo per le produzioni vegetali (fitofagi) Ma non tutte Specie impollinatrici (bombi) Specie sfruttate dall’uomo per la produzione del miele, per la seta (api e baco da seta) Altre ancora vengono usati come antagonisti naturali in lotta biologica di diversi fitofagi INSETTI • ATTERIGOTI Cioè privi di ali Ad esempio il pesciolino d’argento • PTERIGOTI Cioè alati Pterigoti • Esopterigoti (eterometaboli) Sono insetti le cui ali si formano da abbozzi esterni al corpo Eterometaboli: cioè insetti a sviluppo diretto (uovo-neanide-ninfa-adulto) Ordini di interesse agrario: - Ortotteri (es. cavallette, grilli), - Tisanotteri (es. tripidi), - Rincoti (es. cimici, cicale, afidi, cocciniglie). • Endopterigoti (olometaboli) Sono insetti le cui ali si formano internamente al corpo e fuoriescono solamente nella parte finale dello sviluppo Olometaboli: cioè sviluppo indiretto (uovo-larva-pupa-adulto) Ordini di interesse agrario: - Lepidotteri (farfalle), - Ditteri (mosche, zanzare), - Coleotteri (es. coccinelle, dorifora), - Imenotteri (es. vespe, api, bombi, formiche). • Principali caratteristiche che accomunano gli insetti agli altri artropodi sono: 1. 2. 3. Corpo suddiviso in segmenti o metameri, Appendici articolate, Tegumento (capsula rigida). • Gli insetti si differenziano dagli altri artropodi per: 1. Corpo generalmente suddiviso tre in regioni (capo, torace e addome) Presenza di tre paia di zampe Un paio di antenne Uno o due paia di ali 2. 3. 4. Morfologia degli Insetti Esoscheletro o tegumento Cuticola Caratteristiche: pluristratificato Epidermide Membrana basale Strato inerte Strato vivente Cuticola Strato inerte del tegumento. È lo strato più spesso ed è costituita principalmente da varie sostanze di natura grassa e proteica, quali: chitina, resilina, cuticolina, ecc. Tutte queste sostanze conferiscono al tegumento rigidità e allo stesso tempo ne permettono una certa flessibilità. Oltre a questo la cuticola ha la funzione di sostegno (scheletro). La chitina che conferisce al sistema forza ed elasticità. Si tratta di un polisaccaride; Il monomero costituente è N – acetil-glucosammina La chitina viene assemblata dall’enzima chitino-sintetasi. Esistono degli insetticidi che interferiscono nel delicato processo di formazione della cuticola, alterando la funzionalità di enzimi come la chitino-sintetasi. Gli insetti, esposti a queste sostanze, che sono definite ICI (=inibitori di crescita degli insetti) e RCI (=regolatori di crescita degli insetti), soccombono a seguito della formazione di un tegumento malformato, privo di elasticità e di resistenza, che si fessura in vario modo. Formulato commerciale a base di diflubenzuron che interferisce con la chitino-sintetasi inibendo la sua funzione. Strato vivente del tegumento Epidermide Membrana basale Strato unicellulare che secerne gran parte dei componenti della cuticola. Sistema di trasporto di queste sostanze sono i pori canali che attraversano tutta l’endo- e l’esocuticola. isola il tegumento dalla cavità corporea. Proprietà e funzioni del tegumento Protegge, isola e sostiene tessuti e organi. Robustezza e spessore variabile Capsula articolata fatta di scleriti, suture e membrane Elasticità: le membrane a minor spessore sono molto flessibili. Decorazioni: rugosità, sculture a maglie, spine, etc. Le regioni del corpo Il capo e la sua organizzazione Rispetto all’asse longitudinale del corpo, il capo può essere variamente inclinato, formando un angolo di differente ampiezza capo di vespa I casi più noti: capo di carabide Capo rivolto in avanti di insetto predatore prognato Capo rivolto in basso di insetto fitofago ipognato Le appendici del capo occhi composti antenna antenna appendici boccali Occhi composti e ocelli • Ocelli: occhi a struttura molto semplice e non consentono la visione delle immagini, ma solo la percezione della differente intensità di luce. • Occhi composti: hanno maggiori dimensioni rispetto ai precedenti e soprattutto in alcuni insetti occupano gran parte del corpo (es. libellule). Sono formati da vari ommatidi di forma esagonale (unità fotorecettrici). A sua volta ogni ommatidio è costituito da una corneola, da un cristallino, dalle cellule pigmentarie e da cellule nervose che costituiscono la retinula. Gli occhi composti consentono la visione delle immagini. Diversa visione delle immagini tra uomo e insetti Nell'occhio umano, per esempio, sono presenti tre pigmenti sensibili ai tre colori fondamentali (rosso, verde e blu), che ci consentono di apprezzare tutti i colori della parte dello spettro elettromagnetico che chiamiamo "visibile". Molti Insetti, invece, possiedono solamente due pigmenti: uno sensibile al verde e l'altro all'ultravioletto. Le api però possiedono tre pigmenti, sensibili al giallo, al blu e all'ultravioletto; sono quindi cieche al rosso, ma vedono l'ultravioletto, che per noi è invisibile. Diversa percezione dei colori Due modi diversi di come possono vedere gli insetti Visione per apposizione: i singoli ommatidi, isolati l’uno dall’altro da pigmenti, danno una visione a mosaico (tipica degli insetti diurni) Visione per so vrapp osiz i one: gl i ommatidi non sono separati da pigmenti e l’immagine si realizza per un fenomeno sommatorio dei diversi stimoli luminosi intercettati dall’occhio composto (tipica d e g l i i n s e t t i n o t t u r n i ) Antenne Prendono origine da due fossette dette toruli Scapo + pedicello + flagello Sono sede di vari organi di senso: •Chemiorecettori – odori •Meccanorecettori – vibrazioni •Termorecettori – temperatura •Igrorecettori - umidità Differenti tipi di antenna: a. filiforme b. moniliforme c. clavata d. Serrulata e. flabellata f. pettinata g. genicolata-clavata h. piumosa Antenne Elemento utile alla classificazione degli insetti che differiscono da specie a specie; Antenne flabellate di maggiolino Antenne bipettinate di farfalla maschio Sede di numerosi tipi di sensilli, soprattutto olfattivi Antenne Dimorfismo sessuale Le appendici boccali Subiscono notevoli modificazioni a seconda degli adattamenti al cibo e possono trasformarsi molto nei vari gruppi, ed all’interno dello stesso gruppo possono differire tra stadio adulto e giovanile. La struttura più semplice è quella dell’apparato boccale masticatore che gli insetti hanno in comune con gli artropodi progenitori. Apparato boccale masticatore Pezzi costitutivi Labbro superiore: chiude anteriormente la cavità boccale Un paio di mandibole (sclerificate e dentellate): atte alla presa e ad una prima triturazione del cibo Un paio di mascelle che operano la vera masticazione Un labbro inferiore che chiude inferiormente la cavità boccale esempi con app. masticatore Tentredine Dorifora Cavalletta Evoluzione dell’apparato boccale Per effetto delle specializzazioni alimentari questo organo subisce frequenti trasformazioni. Gli adattamenti Pungente e succhiante Rincoti fitomizi Ditteri (zanzare) Tisanotteri (tripidi) Lambente e succhiante Lepidotteri (adulti) Imenotteri apoidei Ditteri (mosca domestica) Apparato boccale Pungente Succhiante Caratterizzato per la presenza di questo rostro che accoglie le appendici boccali stilettiformi: Uno di suzione (canale alimentare) e l’altro di emissione salivari (canale salivare). Nutrizione liquida. Sono detti fitomizi. Trasmettitori di virus. esempi con app. pungente succhiante Tripide Cocciniglia cotonosa Afidi Apparato boccale Lambente Succhiante (Imenotteri adulti) Api e Bombi. Permangono le mandibole, che però sono prive di dentellature e quindi non sono in grado di provocare danni sui frutti. Le mascelle e il labbro inferiore sono notevolmente allungati. Questi assieme alla ligula si accostano al momento della suzione formando un tubicino che penetra nel fiore. Apparato boccale Lambente Succhiante (Ditteri muscidi) Mosca domestica Scompaiono le mandibole e, quasi completamente, anche le m a s c e l l e . L’ apparato boc cal e ris ul ta quindi costituito principalmente dal labbro inferiore, che prende il nome di proboscide, che termine in due grossi lobi detti labelli attraverso cui i liquidi nutritizi salgono per capillarità. Palpo mascellare l. inferiore labbro superiore ipofaringe canale alimentare labello Apparato boccale Succhiante (Lepidotteri adulti) Farfalle (spiritromba) È costituito quasi esclusivamente dalle mascelle che sono allungate a forma di grondaia; accostate l’una all’altra costituiscono un lungo tubo detto spiritromba che in posizione di riposo è avvolta a spirale e si trova ventralmente al capo. Il torace e le sue appendici Il torace è suddiviso in tre segmenti: pro-, meso-, meta-torace; ciascuno di essi è diviso in: un’area dorsale detta noto, un’area ventrale detta sterno, e due aree laterali dette pleure. Organizzazione per segmenti e aree Le zampe ( coxa + trocantere + femore + tibia +tarso + pretarso ) pretarso Adattamenti agli ambienti delle zampe: cursorie – natatorie – prensili raptatorie – saltatorie - fossorie pidocchio Le zampe Zampa saltatoria di cavalletta coxa femore trocantere tibia Zampa saltatoria di pulce tarso Le zampe Zampa fossoria di grillotalpa tibia femore coxa trocantere Le zampe Zampa raptatoria di mantide tibia femore trocantere coxa Le ali e loro differenti forme Le ali sono ricche di nervature che conferiscono resistenza alla lamina alare. cimice Emielitra: parzialmente sclerificata cavalletta coleottero Elitra: totalmente sclerificata Tegmine: lievemente sclerificata su tutta la superficie A. membranosa Le ali e loro differenti forme aleirodi Ali ricoperte di cera elitre coleottero piralide Ali ricoperte di squame mosche 1 paio di ali membranose Organizzazione dell’addome urotergiti urosterniti cerci valviferi valvule Addome a telescopio Le appendici addominali cerci pungiglione ovopositore Pungiglione dell’ape seghettato Anatomia interna • Gli insetti sono dotati di organi e sistemi che presiedono alle varie funzioni della vita vegetativa e riproduttiva. 1. Cerebro 2. Ganglio ipocerebrale 3. Corpo allatum 4. Corpo faringeo 5. Aorta 6. Ganglio stomacale 7. Ingluvie 8. Ventriglio 9. Valvola cardiaca 10. Mesentero 11. Emocele 12. Ventricolite 13. Cuore 14. Ostiolo 15. Retto 16. Ano 17. Vagina 18. Ganglio frontale 19. Cingolo periesofageo 20. Epifaringe 21. Faringe 22. Gnatocerebro 23. Esofago 24. Gangli ventrali 25. Valvola pilorica 26. Tubi malpighiani 27. Proctodeo 28. Ovariolo 29. Ovario 30. Spermateca Gli insetti: il sistema nervoso Il sistema nervoso negli insetti è sviluppato (vita di relazione). L’unità strutturale del sistema nervoso è la cellula nervosa o neurone specializzata nella ricezione e trasmissione di impulsi. Il neurone è formato da: • corpo cellulare che contiene il nucleo e il citoplasma • dentriti che sono dei prolungamenti citoplasmatici (ramificazioni riceventi) • assone o neurite (ramificazione trasmittente). Negli insetti si riconoscono 3 tipi di neuroni: • sensoriali (ricevono gli stimoli dall’ambiente esterno ed interno al corpo); • associativi (portano l’informazione da un neurone all’altro); • motori (trasmettono l’impulso ai muscoli). Trasmissione impulso nervoso Neurotrasmettitore è l’acetilcolina. È il composto chimico responsabile in molti organismi (tra cui l’uomo) della neurotrasmissione. L'acetilcolina è un estere di acido acetico e colina Il neurite di una cellula libera acetilcolina che stimola il dendrite della cellula seguente. Lo stimolo cessa per l’inattivazione di queste sostanze da parte dell’enzima colinesterasi che scinde l’acetilcolina in acido acetico e in colina. La scoperta della colinesterasi ha permesso la creazione di insetticidi ad azione anticolinesterasica (fosforganici, carbammati); questi insetticidi, bloccando l’enzima, determinano un accumulo di acetilcolina che provoca la morte dell’insetto. Sistema nervoso Il sistema nervoso degli insetti viene distinto in: 1. centrale 2. viscerale 3. periferico 1. Sistema nervoso centrale Doppia catena di gangli disposti ventralmente (catena ventrale), collegati tra di loro. Sono presenti masse gangliari tra segmenti continui. Nel capo i gangli sono 2, una sopraesofagea (cerebro) ed una sottoesofagea (gnatocerebro) unite dal cingolo periesofageo. 1. Sistema nervoso centrale: cerebro Il cerebro (C) o cervello o ganglio sopraesofageo si compone di 3 parti: protocerebro (1), deutocerebro (2), tritocerebro (3) Il protocerebro è molto sviluppato e composto di 2 emisferi ciascuno con un lobo (LO) verso l’occhio composto. Innerva anche gli ocelli. Il deutocerebro ha 2 lobi olfattivi (NA) che innervano le antenne. Il tritocerebro, poco sviluppato innerva il labbro superiore (NL) ed il clipeo. Da esso partono 2 nervi (NTr) che convergono nel ganglio frontale (GF) sotto la fronte dal quale parte il SNviscerale. 1. Sistema nervoso centrale: gnatocerebro Il ganglio sottoesofageo (GSE) o gnatocerebro è costituito dalle prime 3 coppie gangliari ventrali fuse. Innerva l’apparato boccale, le ghiandole salivari, ecc… La catena gangliare ventrale è originariamente costituita di 3 (torace) più 11 (addome) coppie di gangli che possono fondersi in un’unica massa toracica o addominale innerva le zampe, le ali, l’apparato genitale. 2. Sistema nervoso viscerale o simpatico Gestisce l’intestino i genitali, le trachee e gli stigmi. Fanno parte di questo sistema due corpi cardiaci e due corpi allati, importanti centri di produzione di ormoni regolatori della crescita e delle mute. 3. Sistema nervoso periferico Collega il sistema nervoso centrale ai muscoli e agli organi di senso. È costituito dai neuroni sensoriali e da quelli motori. Il centro di ricezione degli stimoli è il sensillo (meccanorecettori, chemiorecettori, igrorecettori, termorecettori, fotorecettori). Gli insetti: il sistema muscolare • • Muscoli splancnici o viscerali a fibra liscia (app. digerente, cuore ecc.); Muscoli scheletrici o somatici a fibra striata. I muscoli degli insetti sono quasi tutti del tipo striato. Gli elementi strutturali sono le miofibrille longitudinali. La grande superficie interna dell’esoscheletro consente l’attacco di muscoli scheletrici in numero decisamente superiore di quelli che possono inserirsi sull’impalcatura scheletrica dei Vertebrati. Detti muscoli sono collegati a molti apodemi, fragmi e furche, al tentorio o direttamente sulle superfici interne del tegumento. Gli organi interni sono rivestiti da muscolatura viscerale. Gli insetti: il sistema digerente È distinguibile in tre parti: 1. Stomodeo (parte anteriore) – dall’apertura boccale alla valvola cardiaca; 2. Mesentero (parte mediana) – dalla v. cardiaca alla v. pilorica; 3. Proctodeo (parte posteriore) – dalla v. pilorica all’ano. Sistema digerente 1. • • • • 2. Lo stomodeo comprende quattro parti: faringe funzione di pompa aspirante; esofago tubo di collegamento; ingluvie funge da deposito temporaneo di cibo; ventriglio svolge la funzione di triturazione del cibo. Il mesentero svolge la funzione di tipo digestivo nel primo tratto e, assorbente nell’ultimo tratto. 3. Il proctodeo ha una parete con struttura simile a quella dello stomodeo e comprende tre parti: ileo, colon e retto. In molte specie di insetti il proctodeo ospita diversi microrganismi simbionti (batteri, funghi, ecc) che coadiuvano la digestione. Fisiologia del Sistema digerente La fisiologia del sistema digerente è in dipendenza del tipo di alimentazione: • umifaga (humus) • micofaga (funghi) • entomofaga (insetti) (predatori, parassitoidi) • ematofaga (sangue vertebrati) • fitofaga (vegetali) (monofagia, oligofagia, polifagia) • Rizofaga • Xilofaga • Fillofaga • Antofoga • Carpofaga Rizofagi larva di maggiolino Xilofagi larva di rodilegno giallo termiti Fillofagi Fitomizi danno da fillominatore colonia di afidi adulti di maggiolino colonia di psille Antofagi larva di tignola danno di tignola Carpofagi larva di tignola danno di tignola Gli insetti: apparato respiratorio Negli artropodi si sono affermati svariati organi per gli scambi respiratori che devono assicurare la diffusione dei gas nonostante la presenza dell’esoscheletro. Le specie di insetti acquatiche sono in genere provviste di tracheobranchie capaci di utilizzare l’ossigeno disciolto in acqua. L’apparato respiratorio degli insetti è formato da una rete di tubuli, detta apparato tracheale, che trasporta l’ossigeno dall’esterno all’interno del corpo, raggiungendo ogni organo e tessuto. L’apparato tracheale è costituito da: •Stigmi aperture esterne delle trachee (pori); •Trachee sono tubi che si diramano all’interno del corpo; •Tracheole sono tubuli più sottili che si diramano dalle trachee; •Sacchi aerei sono dilatazioni delle trachee che consentono la riserva di aria. Svolgono anche la funzione di regolatrice del volo, diminuendo il peso specifico dell’insetto. Gli insetti: apparato circolatorio Il sistema circolatorio è di tipo aperto, in esso scorre l’emolinfa (sangue), spinta da una struttura specializzata, il cuore. L’emolinfa si allontana dal cuore all’interno di vasi centrifughi abbastanza brevi per raggiungere cavità chiamate seni e ritorna al cuore tramite pori forniti di valvole. Il complesso di seni si chiama emocele: è un sistema cavitario che non rappresenta una sezione del celoma. L’emolinfa è formata da una fase liquida, il plasma, e una fase corpuscolare, gli emociti. Il plasma è vischioso e trasparente, con una colorazione in genere giallo-verdastra. Gli insetti: apparato escretore È costituito dall’insieme di organi che presiedono all’eliminazione delle sostanze di rifiuto originate dal metabolismo. Gli organi che costituiscono questo complesso sono di varia natura e possono essere localizzati (tubi malpighiani) oppure diffusi in tutti il corpo (nefrociti, cellule uriche). La funzione di organo escretore suppletivo può essere svolta anche dal tegumento con l’eliminazione di cataboliti durante la fase della muta. tubi malpighiani Gli insetti: apparato riproduttore L’apparato riproduttore è posto nell’addome. Gli insetti hanno normalmente sessi separati (gonocorismo); raro è l’ermafroditismo (es. cocciniglia Icerya phurcasi). Negli insetti ermafroditi le gonadi producono gameti sia maschili che femminili, che si autofecondano; il maschio compare saltuariamente e feconda l’individuo ermafrodita. Gli organi della riproduzione sono costituiti dalle seguenti parti: • due gonadi (testicoli nel maschio e ovari nelle femmine che producono i gameti) • gonodotti pari (convogliano i gameti prodotti dalle gonadi) • gonodotto impari (che comunica con l’esterno) • genitali esterni (organo copulatore nel maschio e ovopositore nella femmina) • agli organi descritti se ne aggiungono altri chiamati organi accessori che coadiuvano la funzionalità dell’apparato riproduttore. Gli insetti Riproduzione: • Anfigonia: è la riproduzione che avviene mediante la fecondazione della cellula uovo da parte dello spermatozoo. Entrambi i sessi pertanto partecipano nell’ottenimento della generazione finale. • Partenogenesi: è il tipo di riproduzione in cui la cellula uovo si sviluppa senza essere stata fecondata dallo spermatozoo. In seguito alla partenogenesi possono originarsi solo maschi (arrenotoca) o solo femmine (telitoca) o entrambi (deuterotoca). Gli insetti possono essere: • ovipari: depongono le uova • ovovivipari: cioè depongono le uova con l’embrione in avanzato stadio di sviluppo • vivipari: partoriscono individui più o meno sviluppati. Generalmente le uova vengono deposte singolarmente o riunite in gruppi di diversa forma (ooteche). crisopa coccinelle mantide religiosa Gli insetti Sviluppo e metamorfosi: Negli insetti l’accrescimento si svolge in modo continuo (accrescimento in peso) e discontinuo (accrescimento in lunghezza) in conseguenza della presenza dell’esoscheletro. Il cambio di cuticola ha luogo attraverso meccanismi fisiologici e morfologici che culminano nell’allontanamento della vecchia cuticola (esuvia) nel momento in cui avviene la muta. Approssimandosi il periodo in cui avviene questa sostituzione (periodo critico) l’individuo cessa di nutrirsi, le cellule dell’epidermide aumentano di volume. Le ghiandole della muta secernono il liquido esuviale che dissolvono buona parte della vecchia cuticola. Questo materiale viene utilizzato per produrre la nuova cuticola (dall’esterno verso l’interno: epi eso ed endo). Tra il momento in cui avviene il distacco della vecchia cuticola dall’epidermide (apolisi) e il momento della fuoriuscita dell’individuo dall’esuvia (ecdisi) può passare del tempo detto fase farata. Il periodo di vita che intercorre fra due mute viene definito età o stadio. Gli insetti Sviluppo e metamorfosi: Metamorfosi: trasformazioni (anatomiche-fisiologiche) che gli insetti subiscono nel corso delle mute fino a divenire adulti. Adulto (o Immagine): stadio di sviluppo degli insetti potenzialmente capace di riprodursi dotato di ali completamente formate. La metamorfosi (trasformazione) può essere poco rilevabile (m. incompleta) o profonda (completa). Nel primo caso lo stadio di adulto viene raggiunto attraverso stadi giovanili (neanidi) che già dalla nascita presentano molti dei caratteri del futuro adulto. Nella m. completa dall’uovo fuoriesce un piccolo essere (larva) molto diverso dallo stadio immaginale. La metamorfosi negli insetti viene classificata in base alla presenza delle ali nell’adulto. Negli insetti Apterigoti o atteri primitivi vi è una m. ridotta (ametabolia) o solo viene aggiunto un segmento addominale (anametabolia). Gli Pterigoti o insetti alati presentano invece una m. incompleta (eterometabolia) o completa (olometabolia). Gli eterometaboli sono definiti anche esopterigoti, gli olometaboli endopterigoti. Gli insetti Muta e metamorfosi: Gli insetti Sviluppo post-embrionale: larve • Protopode (ciclopiformi): capo grosso, torace piccolo, addome talora assente. Possono vivere solo da endoparassiti. • Oligopode: (campodeiformi) sono munite di zampe toraciche. Possono inoltre essere: platiformi, elateriformi, scarabeiformi. • Polipode: (eruciformi) sono munite di zampe toraciche e di un numero vario di pseudozampe addominali. • Apode: (vermiformi) sono privi di zampe. Si distinguono in eucefale, microcefale, criptocefale. Larve polipode: (a) Lepidoptera:Sphingidae; (b) Lepidoptera: Geometridae; (c) Hymenoptera: I Diprionidae. Larve oligopode: (d) Neuroptera: Osmylidae; (e) I Coleoptera: Carabidae; (f) Coleoptera: Scarabaeidae. Larve apode: (g) Coleoptera: Scolytidae; (h) Diptera: Calliphoridae; (i) Hymenoptera: Vespidae Gli insetti Sviluppo post-embrionale: pupe • Dectiche: munite di mandibole attive. • Adectiche: immobili • Exarate: munite di appendici libere e distaccabili. • Obtecte: appendici incollate al corpo da un'unica cuticola. La pupa nei lepidotteri viene denominata Crisalide. • Anoiche:scoperte prive di protezione. • Evoiche: protette entro bozzoli. In alcuni ditteri le pupe sono incluse in pupari, strutture derivanti dalla cuticola dell’ultima età larvale.