Azioni, intenzioni ed emozioni:
Le basi neurali della comprensione
del comportamento degli altri
Pomaia, 13.06.2009
Fausto Caruana
Dip. di Neuroscienze,
Sezione di Fisiologia
Università di Parma
• “In Principio era l’Azione”: cosa sappiamo sul cervello
motorio
• Comprendere le Azioni:
- i neuroni mirror e le scoperte sulla scimmia
- il sistema mirror nell’uomo
• Alla ricerca di altri specchi: le emozioni e le sensazioni
“… in principio era l’azione”
Il Sistema Motorio e lo Scopo delle Azioni
Il Mosaico delle Aree Motorie
Il Sistema Motorio è
costituito da una
molteplicità di aree
La distinzione tra aree è
ricavata da studi
anatomici e funzionali
Ogni area Premotoria è
implicata in una rete
funzionale parallela con
aree della Corteccia
Parietale
(Matelli et al.,. ’85, ’91; Rizzolatti et al., ’98)
L’idea classica è che il Sistema Motorio ha un
controllo esecutivo;
Secondo tale idea, in particolare, il Sistema
Motorio codifica e controlla movimenti
Suddivisione funzionale classica
PERCEZIONE
AREE SENSORIALI
COGNIZIONE
AREE ASSOCIATIVE
AZIONE
AREE MOTORIE
La suddivisione funzionale classica del cervello e’ stata fortemente influenzata
dall’idea ingenua di ciò che pensiamo faccia “la mente”
[ 1 ] attività percettiva e immagazzinamento di informazioni --- Aree sensoriali
[ 2 ] elaborazione cognitiva
--- Aree associative
[ 3 ] uscita motoria
--- Aree motorie
Proiezioni Corticali Discendenti
Central sulcus
Cingulate sulcus
Central sulcus
Intraparietal sulcus
Corpus
callosum
Lunate sulcus
Superior temporal sulcus
Principal sulcus
Arcuate sulcus
Dorsal lip
Insula
Ventral lip
Corticospinal
Corticoreticular
Corticospinal and corticoreticular
Quando l’ICMS viene combinata con la registrazione EMG, persino la più piccola
corrente capace di provocare una risposta apprezzabile dà luogo all’attivazione di diversi
muscoli (e alla simultanea inibizione di altri) suggerendo che ciò che sono rappresentati
nella mappa sono movimenti organizzati, e non invece attivazioni di singoli muscoli
Graziano et a., 2004
QUALE RUOLO PER LA CORTECCIA MOTORIA?
Rizzolatti et al., 1988: Nella corteccia premotoria ci sono neuroni che si
attivano ogni volta che la scimmia afferra un oggetto,
indipendentemente dal tipo di effettore usato: la mano destra, la mano
sinistra, la bocca.
Hp: In F5 esistono neuroni che codificano lo scopo dell’azione –
afferrare, tirare, strappare, etc. – e non il movimento necessario per
raggiungerlo.
A Afferramento con la bocca
B Afferramento con la mano destra
C Afferramento con la mano destra
(Rizzolatti et al. 1988)
Cosa succede se l’azione viene dissociata
dal movimento richiesto per compierla?
Studio delle proprieta’ dei neuroni motori
durante atti motori dotati dello stesso scopo
finale (afferrare il cibo) ma ottenuti mediante
movimenti opposti della mano.
• PINZE NORMALI: Congruenza tra i movimenti della mano e la fase dell’azione;
• PINZE INVERTITE: Apertura della pinza chiusura della mano;
Chiusura della pinza apertura della mano;
Neurone registrato in F5
Il picco di attività avviene durante la chiusura delle pinze
Raster dei
neuroni
Istogramma
Potenziometro MOTRICE PRIMARIA (F1)
• L’Area Motrice Primaria (F1) è considerata più
prossima all’uscita motoria
• F1 è una regione corticospinale
• Costituisce 1/3 del tratto CorticoSpinale
Registrazione nell’Area
Motrice Primaria (F1)
Due distinte categorie di neuroni sono state trovate
nell’area motrice primaria F1:
1° - Neuroni che scaricano in relazione allo scopo
dell’azione dell’atto motorio (F5-like)
2° - Neuroni che scaricano in relazione ai movimenti della
mano (F1m)
Neurone registrato in F1
Il picco di attività avviene durante la chiusura della mano
indipendentemente dalla fase dell’azione
… LE PINZE DIVENTANO DITA …
• Se dissociamo lo scopo dell’azione dal movimento richiesto
per compierla, F5 e parte della Motoria Primaria codificano
l’azione dell’effettore finale, piuttosto che il movimento della
mano biologica.
• Il sistema motorio e’ organizzato intorno allo scopo, al
proposito dei nostri movimenti, e non intorno ai movimenti
stessi
Un altro argomento a favore
dell’organizzazione ecologica, o
intenzionale, del Sistema Motorio
proviene da particolari studi di
microstimolazione intracorticale
Organizzazione “intenzionale”
del repertorio motorio
Stimolazione Intracorticale
Tempi di
Stimolazione
Scala Temporale
Comportamentale
Organizzazione “intenzionale”
del repertorio motorio
Graziano 2006
Il Sistema Motorio ha un’organizzazione centrata
sullo scopo dell’atto motorio, e non invece sulla
mappa muscolare
Una variabile importante per il sistema motorio è il
“che cosa fare” (“what”) più che il “come fare”
IL “MODELLO DELLE CATENE”
E IL CASO DELLE AZIONI COMPLESSE
Modello delle Catene &
Lobulo Parietale Inferiore
Il Modello delle Catene è stato scoperto nel Lobulo Parietale Inferiore e,
successivamente, nella Corteccia Premotoria Ventrale
La corteccia parietale posteriore (PPC)
• Classicamente la corteccia parietale posteriore (PPC) è
stata considerata una larga area associativa, in cui
afferenze da differenti modalità sensoriali vengono
integrate per fornire la base per processi percettivi
(percezione dello spazio, percezione del proprio corpo)
• Questi processi percettivi erano considerati
indipendenti dalle funzioni motorie
• 2005: i neuroni motori del Lobo Parietale Inferiore che
codificano un atto motorio specifico (afferrare un oggetto o cibo)
mostrano differenti attivazioni a seconda dell’azione globale
nella quale è incorporato quell’atto motorio
• Nell’esperimento, l’afferramento è incorporato in due azioni:
(1) afferrare per portare alla bocca
(2) afferrare per portare al contenitore
(Fogassi et al. 2005)
Neurone
prendere per
mangiare
Neurone
prendere per
piazzare
Neurone
prendere
Analisi di
Popolazione
165 neuroni studiati: risposta durante l’afferramento
2/3 dipendenti dall’azione seguente
1/3 indipendente dall’azione seguente
Dati recenti hanno dimostrato con lo stesso compito
sperimentale che la stessa organizzazione presente
nel lobulo parietale inferiore esiste nella corteccia
premotoria ventrale
Il Modello delle Catene
Gli atti motori non sono correlati l’uno con l’altro
indipendentemente dallo scopo finale dell’azione, ma sembrano
appartenere ad una catena intenzionale precostituita, nella quale
ogni atto motorio è facilitato dal precedente
I NEURONI ‘MIRROR’
Neuroni Mirror in F5 durante
l’afferramento di cibo
(Gallese et al. 1996)
Neuroni Mirror per la Manipolazione
(A) Lo sperimentatore muove un pezzo di cibo
(B) Lo sperimentatore mima l‘azione senza la presenza
del cibo
(C) Lo sperimentatore muove un pezzo di cibo con uno
strumento
Neuroni Mirror, Azioni Ingestive e Comunicative
(A) Lo sperimentatore/ la scimmia afferrano il cibo
(B) Lo sperimentatore/ la scimmia succhiano il liquido
dalla siringa
(C) Lo sperimentatore/ la scimmia producono gesti
comunicativi
L’importanza dei ‘neuroni mirror’ di per le azioni di bocca
La presenza di neuroni mirror di bocca può essere un
punto di partenza particolare per spiegare il fenomeno di
imitazione neonatale
Imitazione Neonatale nei bambini
Meltzoff & Moore 1977
• Bambini tra 12 / 21 giorni
• Imitazione di gesti facciali e manuali
“ Questa imitazione implica che i neonati
possono eguagliare il loro comportamento
(mai visto) con gesti che vedono eseguiti da
altri ”
Meltzoff & Moore, 1977
“Like me” hypothesis
1.
Imitazione Innata: connessione supramodale tra la produzione dei gesti e
l’osservazione degli stessi
2.
Associazione tra la produzione dei gesti e gli stati mentali ad essi associati
3.
Proiezione degli stati mentali a terzi
Imitazione Neonatale nei Macachi
Apertura
della bocca
Protrusione
della lingua
Ferrari et al., 2006
Un’ipotesi è che:
• i neonati possiedano già alla nascita un sistema di neuroni
specchio che rende possibile l’imitazione
• il sistema inibitore dell’imitazione (lobo prefrontale) è ancora
debole e di modesta funzionalità (scarsa mielinizzazione)
• Il sistema dei neuroni specchio potrebbe dunque essere:
(1) innato
(2) basato su uno schema corporeo multimodale (poiché i
neonati non hanno mai visto la propria bocca)
Che cosa viene mappato
sul Sistema Mirror?
Movimenti?
Azioni?
• I Neuroni Mirror sono modulati dall’osservazione della fase di chiusura
dell’effettore e dal raggiungimento dello scopo finale…e non
dall’osservazione del movimento biologico che compone l’azione
• Il Sistema Mirror (nella scimmia) non mappa i movimenti corporei
Ruolo dell’Esperienza Motoria
‘Tool-responding mirror neurons’
I neuroni mirror della premotoria ventrale sono stati nuovamente
testati durante l’osservazione di:
• Afferramento manuale;
• Afferramento con uno strumento che la scimmia sa utilizzare
(pinze invertite);
• Afferramento con uno strumento che la scimmia non sa
utilizzare (bastone con punta);
BASELINE
APERTURA EFFETTORE
PRESA DEL CIBO
• L’attivazione causata dall’azione di mano è anticipata
• L’attivazione causata dall’azione con la pinza (strumento appreso) è allineata con il
raggiungimento dell’azione
• L’attivazione causata dall’osservazione della presa con bastone (strumento non appreso)
è ritardata
La capacità di attivarsi e quindi di
anticipare lo scopo dell’azione
osservata è dipendente dal grado di
familiarità del sistema motorio con
l’azione stessa
Comprendiamo prima (e anticipiamo
prima) le azioni che sappiamo eseguire
• Sappiamo che alcuni neuroni dell’area F5 partecipano
all’azione con una codifica astratta dello scopo
• L’osservazione dell’azione eseguita da un conspecifico
attiva nel cervello la stessa rete di neuroni motori
usualmente attivata per eseguire quella particolare azione
• La percezione dell’azione NON E’ puramente pittorica,
ma implica invece un’attivazione inconscia e automatica
del Sistema Motorio
La percezione dell’azione
come attività costruttiva
Oggetto visibile
Azione mimata visibile
Oggetto non visibile
Azione mimata non visibile
(Umiltà et al. 2001)
I Neuroni Mirror modulati dall’osservazione di un’azione scaricano
anche quando la parte finale della stessa non è visibile
A – Afferramento in condizioni
di piena visione
B – Afferramento in condizioni
di visione oscurata
C – Azione mimata in
condizioni di piena visione
D – Azione mimata in
condizioni di visione
oscurata
(Umiltà et al. 2001)
Perché ‘percezione’?
• Nelle Scienze Cognitive la percezione non è implicata con l’idea
empirista di una “impressione” passiva sulla mente, ma è
considerata come un’attività costruttiva
• Secondo la Psicologia della Gestalt “l’elemento minimo della
percezione è la forma”
• Nella condizione oscurata cogliamo l’intenzione motoria dell’agente
reclutando quella parte del proprio sistema motorio usualmente
coinvolta nella stessa azione
• Il salto che si pone tra “ciò che vede” e “ciò che percepisce” viene
riempito dal reclutamento del sistema motorio
• La percezione dell’azione è dunque un processo costruttivo, in cui il
sistema motorio risulta essere direttamente coinvolto
“L’appareil sensoriel, tel que la physiologie moderne
se le représente, n’est plus propre au rôle de
trasmetteur que la science classique lui faisait jouer.
[…] Le fonctionnement normal doit être compris
comme un processus d’intégration où le texte du
monde extérieur est non pas recopié, mais constitué”
M. Merleau-Ponty, Phenomenologie de la Perception
“A mere visual perception, without involvement of
the motor system would only provide a description
of the visible aspects of the movements of the
agent, but it would not give precise information
about the intrisic components of the observed
action which are critical for understanding what
the action is about, what is its goal, and how to
reproduce it”
M. Jeannerod , Action from within
…se la percezione dell’azione è un processo
costruttivo, allora le cose dovrebbero valere
anche per la percezione uditiva di un’azione!
I neuroni Mirror audio-motori
Cosa fanno i Neuroni Mirror mentre …
… vediamo e ascoltiamo una azione
… vediamo una azione
… ascoltiamo una azione
← Condizione visiva e audio
← Condizione solo audio
← Suono di controllo 1
← Suono di controllo 2
(Kohler et al., Science 2002)
Il Sistema Mirror ci aiuta a
predire le azioni?
Il Sistema Mirror e la comprensione delle
intenzioni
Il Modello delle Catene: what & why
E’ stata scoperta una nuova classe di neuroni mirror parietali
CONDIZIONE MOTORIA
CONDIZIONE VISIVA
Il Modello delle Catene
MOTORIO
Gli atti motori non sono correlati l’uno con l’altro indipendentemente
dallo scopo finale dell’azione, ma sembrano appartenere ad una
catena intenzionale precostituita, nella quale ogni atto motorio è
facilitato dal precedente
VISIVO
Durante l’osservazione, l’atto motorio osservato recluta un’intera e
specifica catena intenzionale.
A seconda del tipo di catena motoria attivata, l’osservatore avrà una
spontanea previsione del perché (“why”) l’agente osservato fa quello
che vediamo (per mangiare / per posare).
What & Why
What: i Neuroni Mirror indicano il “cosa” fa l’altro (prende, morde, strappa, etc)
Why: le Catene Motorie mettono a disposizione del Sistema Mirror il “perché”
l’altro fa qualcosa (prende per mangiare, prende per posare)
scarica corollaria?
IL SISTEMA MIRROR
NELL’UOMO
ESISTE UNA OMOLOGIA TRA SCIMMA & UOMO
← Scimmia
← Uomo
Rizzolatti, Fogassi and Gallese 2002
Diversi studi eseguiti con
l’impiego di tecniche differenti
(TMS, fMRI, EEG, …) hanno
confermato che anche l’uomo è
dotato di un Sistema Mirror che
viene
reclutato
durante
l’osservazione e l’esecuzione di
azioni.
Durante l’osservazione di azioni
vi è una forte attivazione delle
aree premotorie e parietali
ritenute omologhe delle aree del
cervello della scimmia in cui
sono stati descritti i Neuroni
Mirror
BA 6
PPC: Posterior parietal cortex;
BA6: the dorsal part of ventral premotor cortex;
BA44: pars opercularis of the IFG
STS: superior temporal sulcus.
Somatotopia dell’Osservazione
di Azioni
Somatotopia dell’Osservazione di Azioni
Foot Action
Hand Action
Mouth Action
AZIONI DI BOCCA COMUNICATIVE
UOMO CHE PARLA
LIP SMACKING DELLA SCIMMIA
ABBAIARE DEL CANE
Buccino et al., 2004.
Buccino et al., J. Cogn. Neurosci. 2004
UOMO: pars opercularis del giro frontale inferiore, un settore dell’area di Broca
SCIMMIA: porzione minore della stessa regione
CANE: esclusivamente le aree visive exstrastriate
• Esistono dunque differenti modi di comprendere un’azione comunicativa,
a seconda del soggetto che stiamo osservando
• In particolare, se l’azione appartiene al repertorio motorio dell’osservatore
- o è simile ad un’azione che appartiene al repertorio motorio
dell’osservatore - allora questa viene mappata anche nel sistema motorio
• Altrimenti, come nel caso dell’abbaiare, la comprensione dell’azione viene
affidata principalmente ai sistemi implicati nell’analisi visiva
Fino a che punto è rilevante che
un’azione appartenga al repertorio
motorio dell’osservatore?
Fino a che punto questa congruenza
modula l’attivazione del Sistema Mirror?
Abbiamo visto dal modello animale che i neuroni
mirror rispondono all’osservazione di azioni con
tempistiche diverse a seconda del grado di familiarità
motoria
Le abilità motorie umane apprese offrono una via
preferenziale per testare la funzione del Sistema
Mirror,
poiché
le
persone
differiscono
reciprocamente nel repertorio di azioni conosciute
Soggetti sperimentali:
1. Ballerini di Classica (n°10)
2. Ballerini di Capoeira (n°9)
3. Non Esperti - controllo (n°10)
12 Videoclip
Durata 3’’
1. Corteccia premotoria ventrale
2. Corteccia premotoria dorsale
3. Solco intraparietale
4. STS posteriore
1. Lobulo parietale superiore
2. Solco intraparietale
1. Attivazione del Sistema Mirror nei 3 gruppi
2. Maggiore attivazione durante la condizione congruente
3. Insensibilità al tipo di stimolo nei soggetti Non Esperti
• Il confronto dimostra la
nell’osservazione dell’azione
rilevanza
dell’esperienza
motoria
• “Our results show that this ‘mirror system’ integrates observed actions of
others with an individual’s personal motor repertoire, and suggest that the
human brain understands actions by motor simulation”
• Gli autori evidenziano che i movimenti, e quindi i gruppi muscolari
implicati nelle due discipline, sono sostanzialmente gli stessi.
• Conseguentemente, la differenza tra i due gruppi dimostra che il
sistema mirror non mappa i movimenti, ma le abilità motorie
IL SISTEMA MIRROR
&
LA MOTOR IMAGERY
In almeno tre occasioni la nostra corteccia motoria è attivata
Durante l’esecuzione
di atti motori
Durante l’osservazione
di atti motori
Durante l’immaginazione
di atti motori
Motor imagery
Studi apparsi negli ultimi 20 anni hanno dimostrato che
l’immaginazione di una azione richiede le stesse
caratteristiche temporali corrispondenti alla reale
esecuzione.
Camminare verso punti diversi di una stanza, richiede gli
stessi tempi, sia che il compito sia eseguito fisicamente
o mentalmente.
Motor imagery
Anche nelle operazioni ‘non coscienti’ si verifica questa
analogia: immaginare di afferrare un oggetto
piazzato in differenti orientamenti, richiede tempi
diversi a seconda dell’orientamento.
Questo Suggerisce che il soggetto debba mentalmente
ruotare il braccio nella posizione appropriata, con
tempi corrispondenti alla reale esecuzione
Negli esperimenti di Motor Imagery sono stati
rilevate variazioni dei parametri del SNA
Decety et al., 1991:
Il grado di aumento di frequenza
cardiaca e ventilazione
polmonare di un soggetto che
corre mentalmente a 12km/h è
paragonabile a quello di un
soggetto che corre realmente a
5km/h
Non può essere spiegato come un
aumento della domanda
metabolica periferica
Il Sistema Mirror
è un ‘sottoprodotto’ della
Motor Imagery?
• Sistema Mirror
Attivazione
Esogena
• Motor Imagery
• Esecuzione
Attivazione
Endogena
Che cosa viene mappato
dai due sistemi?
Movimenti?
Azioni?
1. Sistema Mirror
• Abbiamo detto che nella Scimmia, sia durante l’esecuzione
motoria che durante l’osservazione, la dissociazione tra
movimento e scopo dell’azione dimostra che i Neuroni Mirror
della corteccia premotoria F5 sono modulati dallo scopo,
indipendentemente dalla strategia muscolare
Abbiamo dissociato lo scopo (prendere) dal movimento (aprire / chiudere)
impiegando Pinze Normali & Pinze Inverse, ognuna in 2 condizioni
Osservare movimenti senza scopo
Pinze normali
No scopo
Facilitazione durante
l’osservazione della chiusura
della mano
Facilitazione durante
l’osservazione della chiusura
della mano
Pinze invertite
No scopo
(mentre la pinza si apre)
Osservare movimenti con uno scopo
Pinze normali
Scopo
Facilitazione durante
l’osservazione della chiusura
della mano (e della pinza)
Facilitazione durante
l’osservazione della chiusura
della pinza!!!
Pinze invertite
Scopo
(e non della mano!!!)
Se NON è presente uno scopo, il sistema mirror mappa il
movimento biologico della mano osservata
Se è presente uno scopo, il sistema mirror mappa lo scopo
e quindi l’effettore finale
Per il nostro Sistema Mirror, le uniche dita da considerare
sono le “dita” della pinza!
2. Motor imagery
Cosa succede se invece di osservare queste
azioni, le immaginiamo ad occhi chiusi?
• Abbiamo eseguito lo stesso esperimento,
ma anziché osservare le 4 condizioni, i
soggetti dovevano immaginarle
… E RISULTATI
In ogni condizione la facilitazione è maggiore durante l’immaginazione della
fase di chiusura della mano, indipendentemente dalla presenza dello scopo
e dalla pinza utilizzata
Anche se è presente uno scopo, l’immaginazione mappa il movimento
Le due attivazioni ‘silenti’ della corteccia motoria mostrano un
comportamento diverso se testate in un compito simile.
• Quando immaginiamo di eseguire un’azione, il nostro sistema motorio
simula l’esecuzione dell’atto (parametri di basso livello)
• Quando osserviamo un’azione, il nostro sistema motorio ha un
comportamento diverso a seconda che l’azione sia finalizzata o meno:
(a) se non-finalizzata, il sistema motorio replica i singoli movimenti che
costituiscono l’azione osservata;
(b) se finalizzata, il sistema motorio è modulato dallo scopo finale
dell’azione;
ALTRI SPECCHI?
Il contagio
del disgusto
La fisiologia del
disgusto:
afferenze viscerali
Buried in the depth of the lateral fissure lies the enigmatic
island of Reil, whose functions and affinities are totally unknown.
Von Bonin G. & Bailey P., 1947
La notion d’épilepsie insulaire, restée dans un certain anonymat après les
travaux de Penfield, a bénéficié d’un regain d’intérêt au cours des dix dernières
années (…). Cependant, aucune étude systématique de l’épilepsie insulaire n’a
été conduite et la sémiologie clinique des crises insulaires demeure inconnue.
Isnard J. & Mauguière F., 2005
Midinsula dg (AP 11-20)
SII/PV
Stimolazione tattile
Campi recettivi ampi
Organizzazione somatotopica rozza
- Krubitzer 1995
Stimolazione barorecettori e
nocicettiva (77%)
Campi recettivi grandi
Destra = 62% / Sinistra = 14%
- Zang et al., 1998
Insula Granulare
Stimolazione tattile (69%)
Campi recettivi bilaterali ampi
Organizzazione somatotopica rozza
Prevalentemente unimodale
- Schneider et al., 1993
Insula Anteriore e FO
Risposte gustative e a stimoli
intraorali
- Yaxley et al., 1990 (2%)
- Verhagen et al., 2004 (5,5%)
Dal gusto al disgusto:
La stimolazione dell’insula evoca risposte di disgusto e sensazioni viscerali
Parestesie,
Sensazioni
termiche,
Sensazioni
dolorifiche
Sensazioni
spiacevoli
zona laringofaringeale,
dolorifiche
Sensazione di
strangolamento,
pesantezza
addominale
Allucinazioni Uditive
Sensazioni Olfatto-gustative
Deficit Linguistici, Disartria
L’epilessia dell’insula anteriore evoca sensazioni di disgusto
(1) L’attacco epilettico inizia con una scarica nei nuclei del’amigdala (an) seguito da una propagazione
all’ippocampo (hp)
(3a) 60’’ dopo: attività rapida, a basso voltaggio, nell’insula anteriore sx (e, t) – associata ad una
intensificazione della Nausea e all’ipersalivazione (video 3a).
(3b) 30’’ dopo: propagazione all’intero lobo dell’insula sx (e, t, p, n, h) e destro (t’) – clinicamente
associata a vomito (video 3b)
Risposte sulla Frequenza Cardiaca Istantanea
La microstimolazione dell’Insula
Anteriore evoca – in concomitanza con le
risposte comportamentali di disgusto risposte bradicardiche, indizio di un nesso
funzionale con il sistema parasimpatico
L’effetto sulla frequenza istantanea è visibile nella prima coppia di qRs
dopo l’inizio della stimolazione
L’insula è dunque implicata in risposte non solo sensoriali (gustative)
ma anche viscero-motorie
L’attivazione dell’insula viene percepita dal soggetto in termini di
sensazione di disgusto, ma al contempo un pattern viscero-motorio
viene attivato modulando i parametri vegetativi
L’insula sembra un candidato adatto per
un ‘meccanismo mirror’ per il disgusto
Risposte al Disgusto nell’Insula Ventrale Anteriore dell’Uomo
Stimolazione
2 pazienti riportano sensazioni
spiacevoli che dalla gola si
diffondono fino alla bocca, labbra e
naso
Osservazione
Risposte durante l’osservazione di
volti disgustati in 4 pazienti
(Krolak-Salmon et al. 2003)
• Stimoli: immagini statiche della serie di
Ekman (espressioni emotive)
• Durata: 400ms / intervalli 2’’
• 6 blocchi x 40 stimoli
• richiesta attenzione all’emozione espressa
• registrazione dei potenziali evocati,
mediante 3 contatti posti nell’Insula ant.
ERPs in risposta ad
espressioni emotive:
disgusto, gioia, paura + controllo;
** = differenza significativa tra disgusto
ed altre emozioni;
Risposta al disgusto tra 250 – 500ms
Risposte su 3 soggetti sperimentali
DISGUSTO OLFATTIVO:
“BOTH OF US DISGUSTED IN MY INSULA”
1.
Un odore disgustoso o
piacevole viene soffiato
all’interno della
maschera del soggetto
nella fMRI
2.
Scopo: mappare le aree
corticali reclutate
durante l’odore
disgustoso
3.
Visione di video in cui
gli attori mostrano
un’espressione di
disgusto, di piacere, o
neutra
(Wicker et al. 2003)
DISGUSTO OLFATTIVO:
“BOTH OF US DISGUSTED IN MY INSULA”
CONDIZIONE OLFATTIVA:
Tra le aree attivate, due sono di particolare
interesse:
- Amigdala: odori piacevoli e disgustosi
- Insula Anteriore: odori disgustosi
CONDIZIONE VISIVA:
- Insula Anteriore sinistra:
odori disgustosi
DISGUSTO GUSTATIVO:
Anche il “disgusto gustativo” recluta l’insula durante
l’osservazione e l’esperienza in prima persona
Somministrazione di stimoli video:
-
Gustativi & Visivi
Positivi / negativi / neutri
Attivazione di:
- Insula Anteriore
- Opercolo Frontale
Sia durante l’esperienza in prima
persona che durante l’osservazione.
In particolare per i volti disgustati.
Correlazione diretta tra
l’attivazione in osservazione
(disgusto / gusto) ed il punteggio
ottenuto con scale di valutazione
dell’Empatia (IRI)
Il Sistema Mirror per le azioni ha mostrato una
parziale sovrapposizione con il substrato
corticale del Motor Imagery.
Così come per il caso delle azioni, anche
esperire / osservare / immaginare il disgusto
mostra una parziale sovrapposizione corticale
LESIONI DELL’INSULA
PAZIENTE N.K.
PAZIENTE B.
•
•
•
•
•
Incapacità a riconoscere le
espressioni facciali di
disgusto
Deficit Polimodale
(Visivo – Uditivo)
Normale capacità di
riconoscimento di altre
emozioni
Diminuzione
dell’intensità di
percezione del disgusto in
prima persona
•
•
•
•
Incapacità a riconoscere le
espressioni facciali di
disgusto
Incapacità a riconoscere
come disgustosi stimoli
disgustosi
Incapacità a percepire il
disgusto in prima persona
Alimentazione
indiscriminata
Ingestione di cose
immangiabili
Le informazioni provenienti dalle aree visive che descrivono i volti
arrivano all’insula
L’insula è la regione in cui sono rappresentati gli stati interni del corpo.
Un centro di integrazione viscero-motoria la cui attivazione provoca la
trasformazione degli input sensoriali in reazioni viscerali
“Questo meccanismo implica una simulazione interna che consiste nella
rapida modificazione delle mappe dello stato corrente del corpo”
(Antonio Damasio)
IL DOLORE DEGLI ALTRI
La capacità di esperire il dolore degli altri è forse il tratto più
caratteristico dell’Empatia
Il dolore degli altri può essere letto:
-
dall’espressione facciale prodotta;
dall’immagine di una parte del corpo colpita;
Entrambi i casi sono compatibili in linea di principio con
l’eventualità di un meccanismo mirror per il riconoscimento del
dolore altrui
Empathy for Pain Involves the Affective but not Sensory Components of Pain
Insula Anteriore – ACC –
Cervelletto attivati in entrambe
le condizioni (dell’effetto
mirror)
Insula Posteriore Sinistra - SII:
componente sensoriale del
dolore
Insula Posteriore ed SII ricevono
afferenze nocicettive dal talamo VPI,
ritrasmesse dalla Lamina I.
L’Insula Posteriore ha proiezioni
efferenti dirette all’Insula Anteriore, che
proietta ai centri emozionali-autonomici
(ipotalamo / amigdala)
• ‘Self’ condition
• ‘Other’ condition
Risultati principali
• L’osservazione del dolore altrui recluta circuiti normalmente reclutati
durante l’esperienza del dolore (‘meccanismo mirror’)
• Non tutta la matrice neurale implicata nel senso del dolore viene
attivata (non viene reclutata la parte “sensoriale”)
• Le differenze nell’attivazione neurale co-variano con le differenze di
punteggio ottenuto ai test di valutazione dell’empatia (in ACC e AI
sinistra)
Cosa succede quando soffre il cattivo?
•
(a)
(b)
•
(a)
(b)
(c)
I soggetti giocano ad un gioco economico in cui gli altri
giocatori si comportano in maniera
leale
sleale
In una seconda fase, il soggetto nello scanner assiste al rilascio
di stimolazioni dolorose a:
Se stessi
Giocatore leale
Giocatore sleale
Risultati principali
• Esistono differenze significative tra uomo / donna (attivazione di ACC
significativa nelle donne, e non significativa negli uomini) – con il
giocatore sleale
• L’osservazione del dolore del giocatore leale recluta circuiti
normalmente reclutati durante l’esperienza del dolore (‘meccanismo
mirror’), sia negli uomini che nelle donne.
• L’osservazione del dolore del giocatore sleale, nell’uomo, recluta in
maniera significativamente minore l’Insula Anteriore
Differenze uomo / donna nell’attivazione dell’Insula Anteriore durante la osservazione
della somministrazione di stimoli dolorifici a giocatori leali e sleali
AI sinistra
Soggetti donne
Nei soggetti uomini
non si ha significativa
attivazione di AI
durante il dolore del
soggetto sleale
Soggetti uomini
AI destra
COSA SUCCEDE QUANDO SOFFRE IL CATTIVO?
• L’osservazione della
stimolazione dolorosa sul
giocatore sleale mostra –
negli uomini – una
attivazione del Nucleus
Accumbens.
• Il Nucleus Accumbens
(Striato Ventrale) è
coinvolto in circuiti di
ricompensa
• L’attivazione correla con la
scala di valutazione sul
sentimento di vendetta
I neuroni correlati al dolore nella
Corteccia Cingolata dell’Uomo sono gli unici “Neuroni
Mirror” registrati sull’uomo
• Esperienza di dolore
• Osservazione di stimoli dolorosi
applicati sul chirurgo
(Hutchison et al. 1999)
LE SENSAZIONI
TATTILI E LE
AREE SOMATICHE
PARIETALI
ANCHE LE SENSAZIONI PROVATE DAGLI
ALTRI VENGONO COMPRESE MEDIANTE
UN ‘MECCANISMO MIRROR’?
Area SII/PV
Sovrapposizione
senza contatto
Contatto tra oggetti
Contatto con il corpo
---------------------------- Esperienza tattile in
Prima Persona
Neuroni Mirror
dello Spazio Corporeo
1.
2.
3.
I neuroni del solco intraparietale
ventrale e del lobo parietale
inferiore rispondono quando:
La scimmia viene toccata in una
parte del corpo
La scimmia vede uno stimolo in
avvicinamento verso quella parte
del corpo
Uno stimolo avvicina/tocca la
stessa parte del corpo dello
sperimentatore
Neuroni Mirror
dello Spazio Corporeo
1.
2.
3.
I neuroni del solco intraparietale
ventrale e del lobo parietale
inferiore rispondono quando:
La scimmia viene toccata in una
parte del corpo
La scimmia vede uno stimolo in
avvicinamento verso quella parte
del corpo
Uno stimolo avvicina/tocca la
stessa parte del corpo dello
sperimentatore
QUANTI SISTEMI MIRROR?
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•
Azioni
Intenzioni
Linguaggio
Disgusto
Dolore
Sensazione
[…]
FINE
