Rapporti filogenetici delle Angiosperme

Rapporti filogenetici delle
Angiosperme
Le Angiosperme (o piante a fiore)sono il gruppo dominante di
piante terrestri.Esse rappresentano il gruppo SISTER (tra le
piante da seme oggi esistenti) delle gnetopside.
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Le Angiosperme risalgono al Giurassico superiore ed aumentano di
abbondanza verso la fine del Cretaceo.
Analisi cladistiche basate sulla morfologia,sulle sequenze del rRNA, non
concordano con la tradizionale suddivisione delle Angiosperme in
MONOCOTILEDONI (piante con unico cotiledone,radichetta precocemente
abortiva durante lo sviluppo, sistema radicale avventizio ) e DICOTILEDONI
( piante con due cotiledoni , radichetta non abortiva che dà origine ad un
sistema radicale maturo, fusti con fasci vascolari disposti ad anello e spesso
aventi un accrescimento secondario).
Le Dicotiledoni formano un complesso parafiletico con caratteri plesiomorfici
all’interno delle angiosperme ; al contrario l’origine monofiletica delle
monocotiledoni è indicata da caratteri sinapomorfici, inoltre la monofilia è
indicata dalle sequenze nucleotidiche dell’rDNA 18S , atpB e della rbcL .
Sebbene le Dicotiledoni siano apparentemente non-monofiletiche all’interno
di questo gruppo c’è un clado ben circostanziato : le TRICOPALTE ( o
EUDICOTILEDONI ).
I rapporti filogenetici all’interno delle Angiosperme non-monocotiledoni e non-tricopalte sono
invece ancora poco conosciuti.Queste famiglie sono state considerate come rappresentanti di
un complesso parafiletico primitivo di Angiosperme
•Le famiglie di
questo complesso si
dividono in due
gruppi: le
MAGNOLIDEE e le
PALEOERBE.
Tradizionalmente si ritiene che le Magnoliide abbiano conservato il maggior numero di
caratteri plesiomorfici all’interno delle angiosperme ; quindi le Magnoliide potrebbero
rappresentare un complesso basale parafiletico .
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Numerose analisi cladistiche basate su sequenze degli acidi nucleici 18S
indicano che l’origine del clado delle angiosperme potrebbe risiedere
all’interno delle Paleoerbe non- monocotiledoni.
Le analisi cladistiche basate sulle sequenze della rbcL indicano che gran
parte delle angiosperme può essere inclusa in uno di due cladi principali. I
taxa con polline monocolpato (monocotiledoni,paleoerbe nonmonocotiledoni e magnoliide) si collocano su un primo ramo mentre le
tricopalte su una seconda linea evolutiva.
• Le Ceratophyllaceae potrebbero rappresentare il gruppo “
sister”di tutte le altre angiosperme.
L’origine del cladogramma delle angiosperme risulta ancora incerta .Al
momento si è provata l’origine monofiletica di soli due cladi principali : le
monocotiledoni e le tricopalte. Le restanti famiglie hanno conservato
numerosi caratteri plesiomorfici e costituiscono un complesso largamente
irrisolto.
I principali cladi delle asteride.
PALEOERBE NONMONOCOTILEDONI
Nymphaeaceae
Sono erbe rizomatose acquatiche,aventi fusti con fasci vascolari sparsi
,con canali aeriferi cospicui e normalmente anche canali
laticiferi.Generalmente producono mucillagine(gelatina).
Hanno fiori ermafroditi con un lungo peduncolo e generalmente
galleggianti o sollevati sopra il livello dell’acqua,con fasci vascolari
del ricettacolo disposti in cerchio.
Formula fiorale: *,-4-12- ,0- , 3- ∞,1-; bacca,noci
Distribuzione ed ecologia:diffusa dai tropici alle regioni temperatofredde.
CERATOPHYLLACEAE
• Erbe acquatiche sommerse ; radici mancanti, ma con rami
radiciformi incolori che ancorano la pianta;fusti con un solo
anello vascolare con canale aerifero centrato circondato da
cellule amilifere allungate;tannini presenti.
• Fiori unisessuali ( piante monoiche ) con un verticillo di 7numerose brattee ( forse tepali ).
• Formula fiorale: fiori maschili:* ,-7-,10-,0
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fiori femminili:* ,-7- -,0,1;achenio
Piperales
• Piperaceae
• Erbe o piccoli alberi ,elementi vasali generalmente con perforazioni
semplici ; fusto con fasci vascolari in più di un anello o sparsi.
• Fiori ermafroditi (piante monoiche o dioiche).
• Stami 1-10 spesso 6.
• Carpelli 1-4. Un solo ovulo per gineceo.
• Frutto generalmente a drupa.
• Formula fiorale:*,-0-,1-10,1-4;drupa
• Distribuzione ed ecologia: largamente distribuita nelle regioni
tropicali e subtropicali.
Aristolochiales
• Aristolochiaceae
• Erbe,liane o raramente arbusti con cellule sferiche contenenti olii eterei e
terpenoidi;con acidi aristolochici ( composti azotati amari di colore giallo ).
• Fiori ermafroditi,da attinomorfi a zigomorfi.
• Sepali 3,spesso irregolari a forma di S o di pipa con lembo espanso 3-1
lobato,vistosi di colore rosso cupo.
• Petali assenti ma in Saruma presenti e ben sviluppati.
• Stami 6-12.
• Carpelli 4-6
• Frutto a capsula setticida.
• Formula fiorale: *or X,3,3 or 0,6-12,-4-6-;capsula
• Distribuzione ed ecologia:diffusa nelle regioni tropicali e temperate , assente in
Australia.
MONOCOTILEDONI
• Le monocotiledoni vengono ritenute monofiletiche sulla base
dell’embrione con un solo monocotiledone.
• L’origine monofiletica delle monocotiledoni è comprovata dalle
sequenze dell’rDNA 18S.
• ARACEAE
• Sono erbe acquatiche o terrestri,spesso con rizomi o bulbo-tuberi
sotterranei,rampicanti con radici aeree.
• Fiori ermafroditi o unisessuali .
• Tepali generalmente 4-6 o assenti.
• Stami 1-6.
• Carpelli 2-3.
• Ovuli 1-numerosi. Nettari assenti .Frutto a bacca.
• FORMULA FIORALE:*,4-6 o –0,1-6,1-3;bacca,otricolo
Alismataceae
• Erbe rizomatose,acquatiche o di ambiente umidi;canali laticiferi presenti
con latice bianco;tessuti di tipo aerenchimatico.
• Fiori ermafroditi o unisessuali con perianzio differenziato in calice e
corolla.
• Sepali 3 liberi.
• Petali 3 liberi ,embricati o spiegazzati,di norma bianchi o rosa.
• Stami 6 o numerosi.
• Carpelli 6 o numerosi .
• Frutto ad aggergato di acheni.
• FORMULA FIORALE:*,3,3,6-,6- ;acheni
Hydrocaritaceae
• Erbe acquatiche completamente sommerse o parzialmente
emergenti,radicate nel substrato oppure galleggianti e non ancorate al
fondo, spesso rizomatose con tessuti aerenchimatici.
• Fiori ermafroditi o unisessuali (in questo caso piante monoiche o
dioiche) con perianzio differenziato in calice e corolla.
• Sepali 3 liberi.
• Petali 3 liberi.
• Stami 2-3 o numerosi.
• Carpelli 3-6.
• Frutto a bacca oppure a capsula carnosa.
• FORMULA FIORALE:
• Maschili : *,3,3,2- ,0
• Femminili :*,3,3,0,3-6;bacca,capsula carnosa
POTAMOGETONACEAE
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Erbe acquatiche rizomatose.
Fiori ermafroditi.
Tepali assenti.
Stami 4,con appendici ben sviluppate alla base delle antere
,formanti una struttura carnosa simile ad un perianzio.
• Carpelli di norma 4 .
• Nettari assenti e frutto ad aggregato di acheni o raramente
drupe.
• FORMULA FIORALE : *,-0-,4,(con
appendici),4;acheni,drupe.
LILIANE
• Gli ordini strettamente collegati delle Liliales,Asparagales
e Dioscoreales formano le LILIANE, un gruppo spesso
definito come monocotiledoni petaloidi.
• Questo gruppo è caratterizzato da fiori con tepali ( o petali
) vistosi e da endosperma privo di amido.
• Analisi cladistiche basate sul DNA e sui caratteri
morfologici hanno fornito un certo sostegno sull’ipotesi
della monofilia delle Liliane.
1) LILIALES
• LILIACEAE
• Erbe con bulbi provvisti di
radici contrattili
• Fiori ermafroditi.
• Tepali 6 liberi,petaloidi spesso
con macchie o striature.
• Stami 6.
• Carpelli 3.
• Nettare prodotto alla base dei
tepali.
• Frutto a capsula.
• FORMULA FIORALE : *,6-,6,3;capsula,bacca.
UVULARIACEAE
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Erbe con rizomi reptanti.
Fiori ermafroditi.
Tepali 6 liberi .
Stami 6.
Carpelli 3.
Nettare prodotto alla base dei tepali.
Frutto a capsulu o talvolta a bacca.
FORMULA FIORALE : *,-6-,6,3;capsula,bacca.
TRILLIACEAE
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Erbe con rizomi tuberiformi spessi o sottili.
Fiori ermafroditi con perianzio differenziato in calice e corolla.
Sepali e petali di norma 3 o 4 liberi.
Stami 6 o 8 ( raramente numerosi ).
Carpelli 3-10.
Nettare assente , oppure prodotto alla base del perianzio o in setti
dell’ovario.
• Frutto a capsula carnosa o a bacca.
• FORMULA FIORALE : *,3-8,3-8,6-12,3-8;capsula carnosa ,
bacca.
SMILACACEAE
• Piante sarmentose, generalmente rampicanti per mezzo di viticci
appaiati che si originano dal picciolo, o raramente erbe erette,
frequentemente con spessi rizomi tuberiformi.
• Fiori di norma unisessuali (piante dioiche).
• Tepali 6 .
• Carpelli 3 .
• Ovuli 1o2 per loculo.
• Nettare prodotto alla base dei tepali e degli stami.
• Frutto a bacca con 1-3 semi.
• FORMULA FIORALE : Maschili : *,-6-,6,0
•
Femminili : *,-6-,0,3;bacca
MELANTHIACEAE
• Erbe basse o alte,generalmente con
rizomi bulbiformi.
• Fiori di norma ermafroditi.
• Stami 6.
• Carpelli 3.
• Nettari alla base dei tepali .
• Frutto di norma a capsula ventricida;
semi appiattiti, di norma alati o con
appendici.
• FORMULA FIORALE : *,-6,6,3;capsula
2) ASPARAGALES
• L’origine monofiletica delle Asparagales è comprovata da analisi
cladistiche .
• I semi sono privi della superficie esterna del tegumento (nella maggior
parte delle specie con frutti carnosi),oppure,muniti di una crosta
fitomelanica (nera e carbonacea) in molte specie con frutti secchi e con
l’epidermide interna del tegumento seminale completamente
collassata.Al contrario i semi delle Liliales hanno sempre
un’epidermide esterna ben sviluppata,sono privi di fitomelano e
mantengono una struttura cellulare nella parte interna del tegumento.
• Le Asparagales si distinguono dalle Liliales per i tepali di norma non
maculati ,per i nettari posti nei setti dell’ovario (invece che alla base
dei tepali o degli stami) e talvolta per un accrescimento secondario
anomalo.
• L’ordine è composto da circa 30 famiglie e 26.800 specie.
• Le principali famiglie comprendono:Orchidaceae , Iridaceae,
Amaryllidaceae, Alliaceae, Agavaceae,
Convallariaceae,Asphodelaceae.
CONVALLARIACEAE
• Erbe rizomatose oppure alberi ;fusti a volte con accrescimento
secondario anomalo.
• Fiori ermafroditi .
• Tepali 4(6).
• Stami (4)6.
• Carpelli (2)3.
• Nettari posti tra i setti dell’ovario.
• Frutto a bacca con pochi semi;tegumento del seme priva di
fitomelano e con strati interni collassati.
• FORMULA FIORALE : *-6-,6,3;bacca,oppure frutto secco tipo
noce ,triangolare.
ASPHODELACEAE
• Erbe rizomatose,alberi o arbusti;fusti spesso con
accrescimento secondario anomalo; presenza di
antrachinoni.
• Fiori ermafroditi.
• Tepali 6.
• Stami 6.
• Carpelli 3.
• Nettari posti nei setti dell’ovario.
• Frutto a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE : *,or X,-6-,6,3;capsule
AGAVACEAE
• Erbe con rosette di frandi
dimensioni,rizomatose,oppure alberi o
arbusti;con accrescimento secondario anomalo.
• Fiori di norma ermafroditi.
• Tepali 6 liberi o connati.
• Stami 6.
• Carpelli 3.
• Nettari posti nei setti dell’ovario.
• Frutto a capsula loculicida,ma a volte carnoso e
bacciforme.Semi piatti ,con tegumento coperto
da una crosta nera ( fitomelano ),e strati interni
collassati; cariotipo di 5 cromosomi grandi e 25
piccoli.
• FORMULA FIORALE : *or X,-6,6,3;capsule
ALLIACEAE
• Erbe con bulbo e radici contrattili;elementi dei vasi conperforazioni
semplici;presenza di canali laticiferi,di composti solforati con odore di
cipolla o di aglio,quali solfuro di allile,propionaldeide,propiontiolo e
disolfuro di vinile.
• Fiori ermafroditi.
• Tepali 6.
• Stami 6(3) ,carpelli 3.
• Nettari posti nei setti dell’ovario.
• Frutto a capsula loculicida; semi globosi con tegumento provvisto di
fitomelano e con strati interni compressi o collassati.
• FORMULA FIORALE : * or X, -6-,6,3;capsule
AMARYLLIDIACEAE
• Erbe bulbose con radici contrattili; elementi dei vasi con
perforazioni scalariformi ; presenza di alcaloidi caratteristici tipo
“amaryllis”.
• Fiori ermafroditi.
• Tepali 6 liberi o connati.
• Stami 6.
• Carpelli 3.
• Nettari di norma posti nei setti dell’ovario.
• Frutto a capsula loculicida ,o occasionalmente a bacca; semi
secchi o carnosi,appiattiti o globosi, con tegumento di norma
provvisto di una crosta nera o bluastra, talora privo di fitomelano.
• FORMULA FIORALE : * or X,-6-,6,3; capsule
IRIDACEAE
• Erbe con rizomi , bulbi o bulbo-tuberi, raramente prive di clorofilla;
frequente presenza di stiloidi ( grossi cristalli prismatici ) di ossalato di
calcio nelle guaine dei fasci vascolari.
• Fiori ermafroditi.
• Tepali 6.
• Stami (2)3.
• Carpelli 3.
• Nettari posti nei setti dell’ovario,sui tepali, oppure assenti.
• Frutto a capsula loculicida; semi a volte arillati o con tegumento
carnoso.
• FORMULA FIORALE : *or X,-6-,3,3;capsule
ORCHIDACEAE
• Erbe terrestri o epifite ,occasionalmente
rampicanti, con rizomi, bulbo-tuberi o radici
tuberizzate, fusti spesso ispessiti alla base e
formanti pseudobulbi.
• Fiori di norma ermafroditi .
• Sepali 3.
• Petali 3.
• Stami generalmente 1 o 2 ( molto raramente 3
),adnati allo stilo e allo stigma, formanti una
colonna.
• Carpelli 3.
• Nettare prodotto in uno sperone del labello
dagli apici dei sepali ,oppure in nettari posti
nei setti dell’ovario, ma più spesso assente.
• Frutto a capsula deiescente lungo (1-)3 o 6
fessure longitudinali.
• FORMULA FIORALE :
X,5+1,1or2,3;capsula
3) DIOSCOREALES
DIOSCOREACEAE
• Piante rampicanti volubili, con grossi rizomi o rigonfiamenti
tuberiformi.
• Fiori generalmente unisessuali ( piante dioiche ).
• Tepali 6.
• Stami 6(3).
• Carpelli 3.
• Nettari posti fra i setti dell’ovario o alla base dei tepali.
• Frutto normalmente a capsula loculicida di forma triangolare e trialata,ma a volte a samara o a bacca;semi di norma appiattiti o alati ,con
tegumento pigmentato di giallo-bruno o rosso contenente cristalli.
• FORMULA FIORALE : Maschili :*,-6-,6,0
•
Femminili :*,-6-,0,3;capsula loculicida
COMMELINANAE
• ARECALES
• ARECACEAE
• Alberi o arbusti con tronchi non o raramente
ramificati,occasionalmente rizomatosi;apice del fusto provvisto di un
cospicuo meristema apicale.
• Fiori ermafroditi o unisessuali (e allora piante monoiche o dioiche),
con perianzio di norma differenziato in calice e corolla.
• Sepali 3,liberi o connati.
• Stami 3,6-numerosi.
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•
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Carpelli generalmente 3,ma occasionalmente fino a 10.
Nettari nei setti degli ovari oppure assenti.
Frutto a drupa o raramente a bacca.
FORMULA FIORALE : *,3,3,6- ,3;drupa,bacca
BROMELIACEAE
• Erbe di norma epifite, con peli specializzati per l’assorbimento idrico,
a forma di squame peltate o occasionalmente semplicemente stellati.Le
foglie ,spesso formanti una rosetta basale a forma di serbatoio che
trattiene l’acqua ,contengono parenchimi acquiferi e canali aeriferi (
spesso con cellule stellate ).
• Fiori di norma ermafroditi con perianzio differenziato in calice e
corolla.
• Sepali 3 ,liberi o connati,embricati.
• Petali 3 ,liberi o connati,spesso con un paio di appendici alla
base,embricati.
• Stami 6.
• Carpelli 3.
• Nettari di norma nei setti dell’ovario.Frutto a capsula setticida o a
bacca;semi spesso alati o con ciuffi di peli.
• FORMULA FIORALE : *,3,3,6,3;capsula,bacca
PHILYDRALES
• Le Haemodoraceae, Ponteriadaceae, Philydraceae e
probabilmente anche le Commelinaceae,costituiscono le
Philydrales.
• Queste famiglie hanno un tappeto dell’antera di tipo
ameboide-il cui strato più interno mostra una precoce
degenerazione delle pareti cellulari interne e radiali , con il
nucleo ed il citoplasma che si spostano all’interno della
cavità dell’antera.
• L’origine monofiletica di questo gruppo è indicata anche
dalle sequenze della rbcL e dalla morfologia.
HAEMODARACEAE
• Erbe con rizomi, bulbo-tuberi e radici spesso con pigmenti rossoaranciati, contenenti fenaloni di vario tipo, ossia composti polifenolici.
• Infiorescenze definite, formate da serie di cime elicoidi.Fiori
ermafroditi, attinimorfi o zigomorfi.
• Tepali 6; tubo perianzale (se presente) a volte provvisto di una fessura
lungo la superficie superiore.
• Stami 3 o 6 ,talora ridotti ad 1,occasionalmente dimorfi.
• Carpelli 3.
• Nettari posti nei setti dell’ovario , ma spesso scarsamente sviluppati.
• Frutto a capsula loculicida ; semi spesso alati.
• FORMULA FIORALE : * o X,-6-,6 o 3,3;capsula
PONTEDERIACEAE
• Erbe acquatiche rizomatose .
• Fiori ermafroditi, attinomorfi o zigomorfi, spesso tri-stili.
• Tepali 6 ,vistosi, variamente connati, con tepalo adassiale
del verticillo interno spesso differenziato.
• Stami di norma 6 ; filamenti adnati al tubo del perianzio.
• Carpelli 3.
• Nettari spesso presenti nei setti dell’ovario.
• Frutto a capsula loculicida oppure a noce circondato dalla
porzione basale persistente del tubo del perianzio.
• FORMULA FIORALE : * o X,-6-,6,3;capsula,noce
COMMELINALES
• Sono ipoteticamente ritenute monofiletiche per via del
perianzio composto da sepali e petali, quest’ultimi
effimeri, e dei peli uniseriati con una singola cellula basale.
• La monofilia dell’ordine è stata confermata da analisi
cladistiche basate sui caratteri morfologici, ma non sulle
sequenze della rbcL .
• L’ordine contiene 5 famiglie e circa 2140 specie; tra le
principali famiglie vi sono Commelinaceae,
Eriocaulaceae e Xyridaceae.
COMMELINACEAE
• Erbe , a volte succulente, con fusti ben sviluppati e
rigonfi ai nodi.
• Infiorescenze definite ,composte da poche o
numerose cime elicoidali, a volte ridotte a fiori
solitari , terminali o ascellari.
• Fiori di norma ermafroditi , attinomorfi o
zigomorfi, con perianzio differenziato in calice e
corolla.
• Sepali 3 ,generalmente liberi, embricati o con
estivazione aperta.
• Petali 3.
• Stami 6 o 3.
• Carpelli 3.
• Nettari assenti.
• Frutto di norma a capsula loculicida
(occasionalmente a bacca); semi con cospicuo
cappuccio conico.
• FORMULA FIORALE : *,3,3,3 o 6,3;capsula
ERIOCAULACEAE
• Erbe con fusti brevi,simili a bulbo-tuberi, o rizomi;fusti con fasci
vascolari in 1 o 2 anelli.
• Infiorescenze indefinite.
• Fiori unisessuali (piante normalmente monoiche),attinomorfi o
zigomorfi,con perianzio differenziato in calice e corolla e spesso orlato
di peli.
• Sepali 2 o 3.
• Petali 2 o 3 liberi( nei fiori femminili ), o connati ( nei fiori maschili ).
• Stami 2-6, spesso diseguali, adnati ai tepali.
• Carpelli 2 o 3.
• Frutto a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE : Maschili :* o X,2-3,2-3,2-6,0
•
Femminili : *,2-3,2-3,0,2-3;capsula
XYRIDACEAE
• Erbe con fusti simili a bulbi o bulbo-tuberi, o occasionalmente con
rizomi.
• Fiori ermafroditi,leggermente zigomorfi, con perianzio differenziato in
calice e corolla.
• Sepali 3, liberi e dimorfi.
• Petali 3 liberi a forma di unghia o connati spesso formanti una corolla
con un tubo stretto ed un lembo allargato.
• Stami 3 opposti ai petali .
• Carpelli 3.
• Nettari assenti.
• Frutto a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE : X,1+2,3,3+3•,3;capsula
TYPHALES
TYPHACEAE
• Erbe rizomatose, acquatiche o di ambienti umidi, con
foglie e fusti galleggianti nella parte distale o emergenti.
• Fiori unisessuali ( piante monoiche ) ,attinomorfi.
• Tepali 1-6 oppure numerosi.
• Stami 1-8.
• Carpelli 3, connati, di cui uno solo di norma funzionale.
• Ovulo 1.Nettari assenti.
• Frutto a drupa con “polpa” secca e spugnosa , oppure a
follicolo acheniiforme.
• FORMULA FIORALE : Maschili: *,1- ,1-8,0
•
Femminili: *,3-
,0,1;drupa,follicolo acheniiforme
JUNCALES
• Le Juncales sono certamente monofiletiche, come
dimostrato dalla loro morfologia e dalle sequenze della
rbcL.
• Sono rappresentate da fusti pieni , dalle foglie disposte su
tre file, dalla perdita dei rafidi di ossalato di calcio,dal
polline in tetradi, da cromosomi con centromeri diffusi e
da particolarità nello sviluppo dell’embrione e del polline.
• I membri di questo ordine vengono tutti impollinati dal
vento.
• L’ordine consiste di 4 famiglie ma le più importanti sono
le Juncaceae e le Cyperaceae.
JUNCACEAE
• Erbe, spesso rizomatose; corpi silicei assenti;
fusti pieni ed arrotondati.
• Fiori di norma ermafroditi , ma occasionalmente
unisessuali ( piante dioiche ),attinoformi, piccoli.
• Tepali 6 liberi.
• Stami (3-)6.
• Carpelli 3.
• Nettari assenti .
• Frutto a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE : *,-6-,(3-)6,3;capsula
CYPERACEAE
• Erbe, di norma rizomatose, fusti generalmente triangolari in sezione
trasversale, spesso privi di foglie sopra la base.
• Fiori ermafroditi o unisessuali ( in questo caso piante monoiche ) .
• Tepali assenti o ridotti di norma a 3-6 squame, setole o peli.
• Stami 1-3 (-6).
• Carpelli 2-3.
• Nettari assenti.
• Frutto a achenio spesso associato alle setole persistenti del perianzio.
• FORMULA FIORALE : *,-0-6,1-3(-6),3;achenio
POALES
POACEAE
Erbe , spesso rizomatose, oppure alberi come nel caso dei
bambù tropicali; fusti articolati ,arrotondati o ellittici in
sezione trasversale, con corpi silicei.
Infiorescenza a spiga, pannocchia, cima oppure a racemo
di spighette.
Fiori da 1 a numerosi per spighetta, piccoli, ermafroditi o
unisessuali( in questo caso piante monoiche o dioiche), di
norma impollinati dal vento.
Stami (1-)3(-6 o numerosi).
Carpelli 3 ma spesso apparentemente 2.
Frutto a cariosside con un solo seme ( grano ).
FORMULA FIORALE : *,-2-,(1-)3(-6),2-3;cariosside
ZINGIBERALES
• La monofilia è basata sui caratteri morfologici , sulle
sequenze della rbcL , sulla combinazione di sequenze della
rbcL e atpB e infine sulle sequenze rDNA 18S.
• Le relazioni filogenetiche all’interno del nucleo centrale
delle Zingiberales sono risolte abbastanza bene grazie ad
attenti studi morfologici e alle analisi del DNA plastidiale.
• Le Zingiberales contengono 8 famiglie e circa 1980 specie
; le più importanti sono Cannaceae , Marantaceae e
Zingiberaceae.
ZINGIBERACEAE
• Erbe piccole o grandi , speziatoaromatiche, con cellule secretrici sparse
contenenti olii eterei , terpeni vari e
composti fenil-propanoidi.
• Fiori ermafroditi , zigomorfi , di norma
funzionali per un solo giorno.
• Sepali 3.
• Petali 3.
• Stame 1 , solcato , aderente allo stilo.
• Carpelli 3.
• Nettari 2 posizionati sulla cima dell’ovario.
• Frutto a capsula carnosa o a bacca.
• FORMULA FIORALE :
• X,3,2+1,2•+2•+1,3;capsula carnosa ,
bacca
MARANTACEAE
•
•
•
•
•
•
•
•
Erbe , con fusto eretto e corti rizomi tuberiformi contenenti amido.
Fiori ermafroditi , asimmetrici , ma disposti in coppie speculari .
Sepali 3 liberi.
Petali 3 ,connati, embricati.
Stame 1 , parzialmente fertile ed in parte ridotto a staminodio.
Carpelli 3 connati.
Nettari nei setti dell’ovario.
Frutto a capsula loculicida o a bacca; semi di norma con arillo ;
embrione generalmente incurvato , endosperma e perisperma presenti.
• FORMULA FIORALE :
• $,3,3,1• or 2•+2•+1/2+1/2•,3;capsula,bacca
CANNACEAE
• Erbe rizomatose; canali mucillaginosi presenti nel
rizoma e nei fusti eretti.
• Infiorescenze definite o indefinite , terminali , con asse
principale trigono con brattee su tre file , ciascuna delle
quali associata a cime ridotte con 1 o 2 fiori.
• Fiori ermafroditi , asimmetrici , spesso funzionali per
un solo giorno.
• Sepali 3 , liberi, embricati.
• Petali 3 ,connati, embricati.
• Stame 1.
• Carpelli 3.
• Nettari nei setti dell’ovario.
• Frutto a capsula rugosa; endosperma e perisperma
presenti.
• FORMULA FIORALE :
• $,3,3,1• or 2•+2•+1/2+1/2•,3;capsula rugosa
“COMPLESSO DELLE
MAGNOLIIDE”
MAGNOLIALES
• Le Magnoliales sono considerate monofiletiche sulla base delle
sequenze della rbcL , del midollo settato, delle foglie disposte su due
file, del perianzio 3-mero, dei granuli pollinici carenati, dei semi con
tegumento carnoso ( o arillo ),e degli elementi cribrosi di tipo P che
contengono da uno a molti cristalli proteici e granuli di amido ( o
talvolta soltanto granuli di amido ).
• Il gruppo è stato spesso considerato parte del complesso ancestrale
delle angiosperme.Tuttavia le sequenze della rbcL, le sequenze del
rRNA/DNA, la morfologia e i dati che derivano dalla combinazione di
questa con l’rRNA fanno ritenere che le Magnoliales non
rappresentino un clado basale all’interno delle angiosperme.
• L’ordine comprende 6 famiglie e circa 2840 specie ; tra le famiglie più
importanti vi sono le Annonaceae e le Magnoliaceae.
MAGNOLIACEAE
• Alberi o arbusti ; nodi multilacunari ; presenza
di cellule sferiche contenenti olii eterei (
terpenoidi aromatici ) ed alcaloidi
generalmente di tipo benzil-isochinolinico.
• Fiori, in genere ermafroditi, con ricettacolo
allungato.
• Tepali 6 a numerosi .
• Stami numerosi.
• Carpelli generalmente numerosi ,liberi,inseriti
su un ricettacolo allungato.
• Frutto ad aggregato di follicoli .
• FORMULA FIORALE : *,-6-, , 
;follicoli,samare
ANNONACEAE
• Alberi, arbusti, o liane, con corteccia fortemente fibrosa ; nodi
trilacunari ; elementi dei vasi con perforazioni semplici, e legno con
raggi ampi ; con cellule sferiche sparse contenenti olii eterei (
terpenoidi aromatici ) .
• Fiori in genere ermafroditi , che di solito, dopo l’apertura , aumentano
gradualmente di dimensioni prima della fioritura.
• Sepali di norma 3 liberi.
• Stami generalmente numerosi ,apparentemente peltati e raggruppati in
una configurazione a forma di palla o di disco.
• Carpelli 3-numerosi di norma liberi e disposti a spirale..
• Nettari o tessuti nutritivi a volte sui petali interni.
• Frutto ad aggregato di bacche.
• FORMULA FIORALE : *,3,6, ,3- ;bacche
LAURALES
LAURACEAE
Alberi o arbusti, o piante rampicanti e
parassite; nodi unicellulari ; con sparse
cellule sferiche contenenti olii eterei (
terpenoidi aromatici ) .
Fiori ermafroditi o unisessuali , con
ricettacolo distintamente concavo.
Tepali di norma 6 liberi.
Stami di norma 3-12.
Carpello 1.
Frutto a drupa o occasionalmente a bacca
monosperma.
FORMULA FIORALE :
*,-6-,3-12+ghiandole appaiate, 1;drupa
ILLICIALES
• Le Illiciales , contenenti 3 famiglie e circa 175 specie , sono
considerate monofiletiche sulla base delle sclereidi ramificate ,
dell’esina pollinica grossolanamente reticolata e degli strati cellulari
esterni del tegumento del seme allungati.
• I membri di questo gruppo sono simili alle Magnoliales ed alle
Laurales per il loro legno, per le foglie coriacee con punti pellucidi e
per i fiori con parti generalmente numerose.
• L’inclusione delle Winteraceae in questo ordine risulta problematica ;
questa famiglia infatti potrebbe anche essere inclusa nelle Magnoliales.
• Le Illiciales potrebbero essere collocate fra le linee evolutive più basali
delle angiosperme.
ILLICIACEAE
• Alberi o arbusti ; nodi unilacunari ; presenza di cellule
sferiche sparse contenenti olii eterei ( terpenoidi aromatici
) e sclereidi ramificate .
• Infiorescenze definite , ma ridotte a 1-3 fiori, ascellari.
• Fiori ermafroditi , con ricettacolo brevemente conico e
convesso.
• Tepali generalmente numerosi liberi.
• Carpelli di norma da 7 a numerosi liberi e disposti in un
singolo verticillo.
• Frutto ad aggregato stellato di follicoli monospermi ; semi
con tegumento liscio e duro.
• FORMULA FIORALE : *,-7- ,7- ,7- ,follicoli
WINTERACEAE
• Alberi o arbusti ; nodi trilacunari ; vasi assenti, con sole tracheidi
sottili ed allungate ; con sparse cellule sferiche contenenti olii eterei (
terpenoidi aromatici ).
• Fiori di norma ermafroditi con corti ricettacoli.
• Sepali generalmente 2-4.
• Petali di norma da 5 a molti .
• Stami numerosi, granuli pollinici con un solo poro, di norma rilasciati
in tetradi.
• Carpelli 1-numerosi, generalmente liberi, in un singolo verticillo.
• Nettari di norma assenti.
• Frutto ad aggregato di follicoli o bacche.
• FORMULA FIORALE : *,2-4,5- , ,1-  ;bacche,follicoli
TRICOPALTE (EUDICOTILEDONI)
• L’ipotesi di un’origine monofiletica di questo ampio
gruppo è confermata dalla presenza di alcuni caratteri quali
il granulo pollinico tricopalto e le sequenze nucleotidiche
della rbcL, atpB e rDNA 18S.
• “TRICOPALTE BASALI”
• RANUNCULALES
• L’ordine comprende 7 famiglie e circa 3490 specie ; tra le
principali si possono citare Berberidaceae,
Ranunculaceae e Papaveraceae.
RANUNCULACEAE
• Erbe, fusti con fasci vascolari in più anelli concentrici ; di norma
contenenti alcaloidi o ranuncolina ( un glucoside lattone ) e spesso
saponine triterpenoidi.
• Fiori ermafroditi , attinimorfi o, qualche volta, zigomorfi, con
ricettacolo breve o allungato.
• Tepali 4-molti.
• Stami numerosi.
• Carpelli normalmente 5 o numerosi , occasionalmente ridotti ad uno
solo, di norma liberi.
• Frutto solitamente a polifollicolo o poliachenio, occasionalmente a
bacca.
• FORMULA FIORALE :
• * o X,-4- o 5,5, ,1- ;follicoli, acheni, bacche
BERBERIDACEAE
• Erbe o arbusti ; fusti con fasci vascolari a volte sparsi ; presenza di
alcaloidi, legno solitamente colorato di giallo a causa della berberina (
un alcaloide isochinolinico ).
• Fiori ermafroditi con perianzio solitamente trimero.
• Sepali 4 o 6 .
• Petali esterni 4 o 6 ,liberi, embricati, privi di ghiandole nettarifere, a
volte mancanti; petali interni solitamente 6, nettariferi.
• Stami 4-molti,ma per lo più 6, di solito opposti ai petali.
• Carpelli 1.
• Frutto frequentemente a bacca, a volte deiscente; semi spesso con
arillo.
• FORMULA FIORALE : *,4-6,4-6,4-6•+4- ,1;bacca
PAPAVERACEAE
• Erbe o arbusti a legno tenero; fusto a volte con più
anelli concentrici di fasci vascolari; presenza di
laticiferi .
• Fiori ermafroditi ( con numerosi piani di simmetria
o solo 2 ).
• Sepali di norma 2 o 3, generalmente liberi,
embricati, di solito precocemente decidui, grandi e
disposti attorno al boccio oppure piccoli e
bratteiformi.
• Petali solitamente 4 o 6.
• Stami da numerosi a 6 connati in due gruppi di tre.
• Carpelli 2-molti.
• Nettari assenti ,ma in qualche caso uno o più
filamenti hanno una ghiandola nettarifera alla base.
• Frutto a capsula.
• FORMULA FIORALE :
• * o X,2-3,4-6(- ),4- o 3+3,2- ;capsula
PLATANACEAE
• Alberi ; nodi multilacunari ; presenza di cianuri , triterpeni e tannini;
corteccia che si stacca in lamine larghe ed irregolari, lasciando una
superficie liscia a macchie chiare.
• Fiori unisessuali ( piante monoiche con capolini unisessuali ).
• Sepali 3-7, liberi o appena connati, piccoli.
• Petali 3-7, liberi, per lo più mancanti nei fiori femminili.
• Stami 3-7.
• Carpelli solitamente 5-9.
• Nettari assenti.
• Frutti ad achenio sottesi da lunghe setole a formare un capolino
denso e globoso.
• FORMULA FIORALE : Maschili : *,3-7,3-7,3-7,0
•
Femminili : *,3-7,0,0,5-9;achenio
PROTEACEAE
• Alberi o arbusti; nodi trilacunari ; tannini normalmente presenti , a
volte cianogeni.Radici non micorrizate , di solito con ciuffi di brevi
radici laterali specializzate.
• Fiori normalmente ermafroditi, attinomorfi o zigomorfi , vistosi.
• Tepali 4.
• Stami 4.
• Carpelli 1.
• Frutti a follicolo , noce, achenio, drupa o samara.
• FORMULA FIORALE :
• * o X,-4-,4,1;follicoli,noce,achenio,drupa
TRICOPALTE CENTRALI
( Eudicotiledoni centrali )
• VITACEAE
• Solitamente liane con viticci opposti alle foglie ( infiorescenze
modificate ) che si aggrappano al supporto avvolgendosi o mediante
dischi adesivi, fusto simpodiale , con nodi ingrossati.
• Fiori ermafroditi o unisessuali ( in questo caso piante dioico-poligame o
monoiche ).
• Petali per lo più 4 o 5.
• Sepali solitamente 4 o 5.
• Stami 4 o 5 opposti ai petali.
• Carpelli 2.
• Frutto a bacca.
• FORMULA FIORALE : *,4-5,4-5,4-5,2;bacca
CARIOPHYLLALES
• Sono chiaramente monofiletiche come dimostrato dalla presenza di
anelli concentrici di xilema e floema nei fusti o di anelli concentrici di
fasci vascolari ; di nodi unilacunari ; di tubi cribrosi del floema con
plastidi muniti di anello periferico di filamenti proteici e spesso di un
cristallo proteico centrale ( mentre la maggior parte dei membri del
clado delle tricopalte hanno granuli di amido nei plastidi dei tubi
cribrosi).
• Sono caratterizzati anche da un unico verticillo di tepali ; da
placentazione centrale libera o basale ; dall’embrione ripiegato nel
seme ; dalla presenza di perisperma con endosperma scarso o
mancante.
• L’ordine comprende 15 famiglie e 8600 specie; le principali famiglie
sono le Caryophyllaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae,
Amarantaceae, Cactaceae e Portulacaceae.
CARYOPHYLLACEAE
• Comunemente erbe ; fusti a volte con anelli
concentrici di xilema e floema , antocianine
presenti.
• Fiori comunemente ermafroditi.
• Tepali 4-5 .
• Veri petali mancanti, ma con verticillo esterno di 45 stami molto spesso petaloidi, qui chiamati
“petali” a volte differenziati in una parte basale
lunga e sottile ( unghia ) ed in una parte apicale
espansa ( lamina o lembo ) separate da
un’appendice articolata.
• Stami 4-10.
• Carpelli 2-5.
• Frutto per lo più a capsula loculicida a volte però
ad utricolo.
• FORMULA FIORALE :
• *,4-5,4-5,4-10,2-5;capsula, utricolo
PHYTOLACCACEAE
• Solitamente erbe; fusto con anelli concentrici di fasci vascolari o con
anelli concentrici alterni di xilema e floema.
• Infiorescenze definite ( racemo o spiga ), terminali, anche se di solito
apparentemente laterali ( ed opposte alle foglie ).
• Tepali normalmente 5.
• Stami 10-numerosi.
• Carpelli 3-molti.
• Frutto a bacca; embrione ripiegato ; endosperma mancante e sostituito
dal perisperma.
• FORMULA FIORALE : *,-5-,10- ,3- ;bacca
NYCTAGINACEAE
• Erbe , arbusti o alberi , comunemente con anelli
concentrici di fasci vascolari o anelli concentrici
alternati di xilema e floema.
• Fiori ermafroditi.
• Tepali di norma 5 connati a formare un tubo evidente,
la porzione prossimale del tubo ( persistente e verde )
diversa dalla distale ( per lo più petaloide ).
• Stami solitamente 5.
• Carpelli 1.
• Frutto ad achenio o noce , spesso avvolto dalla
porzione basale persistente del tubo perianziale ,
cuoioso o carnoso.
• FORMULA FIORALE :
• *,-5-,5,1;achenio,noce ( con tepali accrescenti )
AMARANTHACEAE
• Comunemente erbe o suffrutici , a volte
succulenti ; di norma con fasci vascolari in
cerchi concentrici ; alcune Amarantaceae
svolgono fotosintesi di tipo C4.
• Infiorescenze definite , terminali ed ascellari.
• Fiori ermafroditi o , meno frequentemente ,
unisessuali ( in tal caso piante monoiche o
dioiche ).
• Tepali per lo più 3-5.
• Stami 3-5 opposti ai tepali.
• Carpelli solitamente 2 o 3.
• Frutto per lo più ad achenio , utricolo , o
capsula di solito associata ad un perianzio
persistente carnoso o secco.
• FORMULA FIORALE :
• *,3-5,5,2-3;achenio, utricolo, capsula
monosperma
AIZOACEAE
• Erbe succulente ; fusti spesso con anelli concentrici di fasci vascolari
oppure con anelli concentrici alterni di xilema e floema .Hanno di
norma un metabolismo CAM o fotosintesi C4.
• Fiori ermafroditi.
• Tepali di solito 5.
• Stami normalmente 5-molti, quelli esterni spesso trasformati in
staminoidi allungati o petaloidi.
• Carpelli per lo più 2-5 con placentazione per lo più assile.
• Frutto per lo più a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE : *,-5-,5- +• ,3-5;capsula
PORTULUCACEAE
• Erbe spesso succulente, a volte con metabolismo
CAM ; fitoferrina presente nel floema..
• Infiorescenze definite , a volte indefinite o
ridotte ad un singolo fiore , apparentemente
terminali o ascellari.
• Fiori solitamente ermafroditi.
• Tepali 4-6 , a volte numerosi , petaloidi.
• Stami spesso 4-6, opposti ai tepali , ma anche in
numero maggiore o minore.
• Carpelli di solito 2 o 3.
• Frutto solitamente a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE :
• *,2,4-6(- ),4- ,-2-3;capsula
CACTACEAE
• Erbe o alberi succulenti con fusti spinosi , differenziati in macroblasti
solitamente succulenti muniti di foglie fotosintetiche o privi di foglie ,
caratteristico è il metabolismo CAM ; fitoferrina presente nel floema.
• Infiorescenze definite ma solitamente ridotte ad un fiore terminale.
• Fiori solitamente ermafroditi.
• Tepali numerosi e con disposizione spiralata , per lo più liberi , tutti
petaloidi , oppure con graduale trasformazione in tepali sepaloidi.
• Stami numerosi.
• Carpelli 3-molti.
• Frutto a bacca.
• FORMULA FIORALE : * o X,- -,,-3- -;bacca
POLYGONALES
• Esse comprendono le Polygonaceae e le Droseraceae e
affini per un totale di 2050 specie.
• Le informazioni ricavate dalle sequenze aminoacidiche del
DNA plastidiale , del rDNA 18S e del citocromo c, dalle
conoscenze sui micopatogeni e dai caratteri morfologici ,
sono state utilizzate per sostenere l’ipotesi che esistano
affinità tra Caryophillales e Polygonales.
• La monofilia delle Polygonales trova valida giustificazione
nelle sequenze della rbcL.
DROSERACEAE
•
•
•
•
•
•
Erbe insettivore a volte suffruticose.
Infiorescenze definite , a volte ridotte ad un solo fiore terminale.
Fiori ermafroditi.
Sepali solitamente 5.
Petali comunemente 5 liberi.
Stami per lo più 5 a volte numerosi; granuli di polline di solito da
triporati a multiporati.
• Carpelli normalmente 3.
• Frutto a capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE : *,5,5,5,3;capsula
POLYGONACEAE
• Erbe, arbusti, alberi o rampicanti ; nodi spesso
rigonfi.
• Fiori solitamente ermafroditi, a volte unisessuali
( in tal caso piante per lo più dioiche ).
• Perianzio di 6 tepali , spesso petaloidi, , a volte
differenziati in 3 sepali e 3 petali.
• Stami solitamente 5-9.
• Carpelli solitamente 2 o 3.
• Frutto ad achenio o nucola , spesso associato a
pezzi del perianzio allargati ( carnosi o secchi ) ,
a volte in qualche modo espansi ; embrione
diritto o ricurvo.
• FORMULA FIORALE : *,5-6,6-9,2-3;achenio
SAXIFRAGALES
• Esse comprendono 13 famiglie di cui le più importanti
sono le Saxifragaceae, Crassulaceae, Hamamelidaceae e
le Altingiaceae.
• A sostegno della monofilia di questo gruppo depongono le
sequenze della rbcL e del rDNA 18S ed i caratteri
morfologici.
• L’ordine è senza dubbio appartenente al clado delle
tricopalte.
Saxifragaceae
• Erbe ; elementi vasali con perforazioni semplici .
• Fiori ermafroditi o unisessuali ( in questo caso piante monoiche o
dioiche ), con ipanzio variamente sviluppato.
• Sepali solitamente 4 o 5.
• Petali di solito 4 o 5, liberi , spesso spatolati.
• Stami spesso 3-10.
• Carpelli 2(-5).
• Frutto a capsula o follicolo.
• FORMULA FIORALE :
• *,4-5,4-5,5-10,2-5;capsula, follicoli
CRASSULACEAE
• Erbe succulente o arbusti ; fusto spesso con fasci vascolari
corticali o midollari ; piante a metabolismo CAM .
• Fiori solitamente ermafroditi mancanti dell’ipanzio.
• Sepali normalmente 4 o 5.
• Stami 4-10 liberi o adnati alla corolla.
• Carpelli solitamente 4 o 5, ogni carpello è sotteso da una
ghiandola nettarifera squamiforme.
• Frutto un polifollicolo , raramente a capsula.
• FORMULA FIORALE : *,4-5, 4-5, 4-10, 4-5; follicoli
HAMAMELIDACEAE
• Arbusti o alberi.
• Fiori ermafroditi o unisessuali ( in
piante monoiche ).
• Sepali spesso 4 o 5 .
• Petali per lo più 4 o 5 liberi.
• Stami 4 o 5 che si alternano a staminodi
oppure numerosi.
• Carpelli 2.Nettare a volte prodotto da
staminodi oppure sulla superficie
basale interna dei petali.
• Frutto a capsula con esocarpo legnoso
ed endocarpo duro .
• FORMULA FIORALE :
• *,4-5, 4-5 or 0, 4- ,-2- ; capsula
ALTINGIACEAE
• Arbusti o alberi ; canali secretori contenenti composti resinosi
aromatici diffusi nella corteccia , nel legno e nelle foglie.
• Fiori unisessuali ( e piante monoiche ).
• Tepali ( o appendici fiorali ) presenti solo nei fiori femminili ma , in tal
caso , numerose.
• Stami numerosi.
• Carpelli 2.
• Frutti a capsula setticida derivata da ginecei adiacenti che si fondono in
un frutto multiplo globoso ; semi spesso alati.
• FORMULA FIORALE : Maschili : *,-0-, ,0
•
Femminili :*, - -, 0,-2-;capsula
SANTALALES
• Le Santalales sono apparentemente monofiletiche sulla
base della mancanza del tegumento seminale ; anche le
sequenze della rbcL e del rDNA 18S convalidano questa
ipotesi.
• Nella maggior parte delle specie gli stami crescono opposti
al perianzio .I fiori variano da molto piccoli e senza
perianzio a grandi e vivacemente colorati.
• L’ordine comprende 7 famiglie di cui le più importanti
sono le Viscaceae e le Loranthaceae.
LORANTHACEAE
• Parassite epiftiche.
• Fiori solitari o aggregati in infiorescenze di vario
tipo , con fiori singoli o in gruppi di tre., solitamente
ermafroditi.
• Sepali ridotti a formare un cercine o calicetto posto
sopra l’ovario.
• Petali (3-)5-6(-9) liberi o connati.
• Stami dello stesso numero dei petali e opposti a
questi.
• Carpelli 3-4.
• Frutto a bacca monospermo oppure a samara
viscoso.
• FORMULA FIORALE :
• * o X,calicetto,5-6,5-6,3-4;bacca,samara
VISCACEAE
• Parassite epifite, fusti articolati con nodi strozzati che si rompono
facilmente.
• Infiorescenze a spiga o racemo di cime tri-fiore.
• Fiori non vistosi , unisessuali ( piante monoiche o dioiche ).
• Tepali 3-4, eretti o ripiegati ,valvati, verdastri o bruno-giallastri.
• Stami solitamente 3 opposti ai tepali.
• Carpelli 3-4.
• Frutto a bacca vischiosa monosperma .
• FORMULA FIORALE : *,3-4,0,3-4,3-4;bacca
CLADO DELLE ROSIDE
• La monofilia di questo raggruppamento piuttosto
eterogeneo di ordini ha ricevuto un certo supporto
dalle analisi delle sequenze della rbcL e del
rDNA 18S.
• Molti membri di questo gruppo appartengono ad
uno dei maggiori sottocladi indicati come
Euroside I ed Euroside II .
• ZYGOPHYLLACEAE
• Alberi, arbusti, o erbe, con fusti spesso
simpoidiali e articolati ai nodi ; xilema con
trachee e fibre disposte in file allineate
orizzontali.
• Fiori ermafroditi.
• Sepali usualmente 5.
• Stami 10-15.
• Carpelli generalmente 5 spesso ridotti a 2.
• Frutto generalmente a capsula.
• FORMULA FIORALE :*,5,5,10-15,25;capsula,schizocarpo
Geraniaceae
• Generalmente erbe o piccoli arbusti con fusti di
norma articolati ai nodi.
• Fiori di norma ermafroditi.
• Sepali generalmente 5.
• Petali generalmente 5.
• Stami (5-) 10-15.
• Carpelli 5.
• Frutto a schizocarpo con 5 mericarpi monospermi ,
o capsula loculicida.
• FORMULA FIORALE :
• * or X,5,5,10-15,5;schizocarpo,capsula
EUROSIDE I
Celastraceae
• Alberi, arbusti o liane rampicanti per mezzo
di fusti volubili o di rami uncinati .
• Fiori ermafroditi o occasionalmente
unisessuali ( piante da monoiche a dioiche ).
• Sepali generalmente 4 o 5.
• Petali 4 o 5.
• Stami 3-5 alternati ai petali.
• Carpelli 2-5.
• Frutto a capsula loculicida , a drupa o a
bacca.
• FORMULA FIORALE :
• *,4-5,4-5,3-5,-2-5-;capsula, drupa
MALPIGHIALES
• La monofilia delle Malpighiales è indicata solo dai dati
molecolari.
• L’ordine delle Malpighiales contiene 31 famiglie e circa
13.100 specie. Le famiglie principali sono le Clusiaceae ,
Euphorbiaceae , Malpighiaceae , Passifloraceae ,
Rhizophoraceae , Salicaceae e Violaceae.
MALPIGHIACEAE
•
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•
•
•
•
•
Arbusti, alberi, liane , o a volte erbe perenni.
Fiori generalmente ermafroditi.
Sepali 5.
Petali 5 liberi.
Stami generalmente 10.
Carpelli spesso 3.
Frutto usualmente a schizocarpo samaroide, drupa
con nocciolo spesso rugoso , di norma con tre
semi.
• FORMULA FIORALE :
• X,5,1+4,10,3;schizocarpo samaroide, drupa,
bacca, nucula
EUPHORBIACEAE
•
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•
•
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•
•
Alberi, arbusti , erbe o rampicanti , talvolta succulenti o cactiformi.
Fiori unisessuali ( piante dioiche o monoiche ).
Sepali di norma 3-6.
Petali 0-6.
Stami 1-numerosi.
Carpelli generalmente 3.
Frutto di norma a schizocarpo .
FORMULA FIORALE : Maschili : *,0-6,0-6,1- ,0
Femminili :*,0-6,0-6,0,3;schizocarpo
CLUSIACEAE
• Alberi, arbusti, liane o erbe con resine o essudati
chiari , neri o colorati in canali o cavità.
• Fiori ermafroditi o unisessuali ( allora piante
usualmente dioiche ).
• Sepali generalmente 2-5 liberi.
• Petali di solito 4-5 liberi spesso asimmetrici.
• Stami di norma numerosi.
• Carpelli di norma 2-5.
• Frutto a capsula , bacca o drupa.
• FORMULA FIORALE :
• *,2-10,2-14, ,3-5(- );capsula,bacca,drupa
RHIZOPHORACEAE
•
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•
•
Alberi o arbusti , spesso con radici di sostegno o pneumatofori.
Fiori generalmente ermafroditi.
Sepali di norma 4 o 5.
Petali usualmente 4 o 5 convoluti o ripiegati racchiudenti nel boccio un
singolo stame o un gruppo di stami.
Stami generalmente 8-10.
Carpelli di norma 2-6.
Frutto a capsula setticida o a bacca.
FORMULA FIORALE :
*,4-5,4-5,8-10,(- ),2-6;capsula,bacca
VIOLACEAE
• Erbe , arbusti o alberi ;spesso con saponine e/o alcaloidi.
• Infiorescenze indefinite , talvolta ridotte ad un fiore solitario, usualmente
ascellari.Fiori di norma ermafroditi , di solito da debolmente a fortemente zigomorfi.
• Sepali 5generalmente liberi.
• Petali 5.
• Stami generalmente 5 con margini in contatto a formare un anello intorno al
gineceo.
• Carpelli di solito 3.
• Frutto a capsula loculicida ; semi spesso arillati.
• FORMULA FIORALE :X,5,5,5,3;capsula
PASSIFLORACEAE
• Rampicanti o liane con viticci ascellari , generalmente con crescita
secondaria anomala .
• Fiori per lo più ermafroditi .
• Sepali generalmente 5 liberi spesso petaloidi.
• Petali di norma 5 liberi. Corona posta all’estremità e sula superficie
interna dell’ipanzio , costituita da una o molte fila di filamenti ,
prominenze o membrane .
• Stami generalmente 5 spesso portati su un peduncolo insieme al
gineceo.
• Carpelli usualmente 3.
• Frutto a capsula loculicida o bacca.
• FORMULA FIORALE :
• *,5,5,corona,5,3;capsula,bacca
SALICACEAE
• Alberi, arbusti o suffrutici .
• Fiori unisessuali ( piante dioiche.
• Sepali vestigiali formanti una struttura a forma di disco o
coppa.
• Petali assenti.
• Stami 2-numerosi.
• Carpelli 2-4.
• Frutto a capsula loculicida ; semi con ciuffo di peli alla
base ; endosperma scarso o assente.
• FORMULA FIORALE : Maschili :*,-0-,2- ,0
•
Femminili :*,-0-,0,2-4;capsula
OXALIDALES
OXALIDACEAE
• Erbe , spesso con tuberi simili a bulbi o rizomi
carnosi, arbusti o alberi ; elevati contenuti di
ossalati solubili o cristallini.
• Fiori ermafroditi .
• Sepali 5 liberi.
• Petali 5 liberi.
• Stami di norma 10.
• Carpelli di solito 5.
• Nettare prodotto dalla base dei filamenti o da
ghiandole alternate ai petali.
• Frutto a capsula loculicida o a bacca.
• FORMULA FIORALE :*,5,5,10,5;capsula o
bacca.
FABALES
• L’origine monofiletica delle Fabales è basata sulle sequenze della
rbcL .
• Comprendono 4 famiglie e circa 18.860 specie.
• Le famiglie principali sono le Fabaceae e le Polygalaceae.
• FABACEAE
• Erbe , arbusti o rampicanti/liane; con elevato metabolismo di azoto
ed amminoacidi particolari , spesso con noduli radicali contenenti
batteri azoto-fissatori ( Rhizobium ).
• Fiori generalmente ermafroditi.
• Sepali di norma 5.
• Petali di norma 5.
• Stami 1-numerosi ma di norma 10. Carpello quasi sempre unico.
• Frutto a legume.
• FORMULA FIORALE :X or *,5,5,10- ,1;legume
POLYGALACEAE
•
•
•
•
•
•
•
•
Erbe ,alberi o liane.
Fiori ermafroditi.
Sepali di norma 5.
Petali (5-)3.
Stami (4-) 8 (-10).
Carpelli 2 o 3 (-8).
Frutto a capsula loculicida ,samara, drupa, bacca o noce.
FORMULE FIORALI :X,5,3(-5),4-10,2-3;capsule
ROSALES
• La monofilia delle Rosales è giustificata
dall’analisi delle sequenze della rbcL e
da altri dati molecolari.
• Le Rosales sono costituite da 11
famiglie e circa 6300 specie ; le
principali famiglie sono rappresentate
da Rosaceae , Rhamnaceae ,
Ulmaceae , Celtidaceae , Urticaceae ,
Moraceae.
• Le Rosaceae sono probabilmente il
gruppo “sister” dei rimanenti membri
delle Rosales.
ROSACEAE
• FORMULA FIORALE :*,5,5,10- ,1- ;achenio,
drupeola, follicolo, drupa, pomo.
• RHAMNACEAE
• FORMULA FIORALE : *,4-5,4-5,4-5,2-3;drupa,
talvolta deiescente.
• ULMACEAE
• FORMULA FIORALE :*,-4-9,4-9,2;samara,noce.
• CETILDACEAE
• Formula fiorale :Maschili :*,4-5,4-5,0
•
Femminili : *,4-5,0,2;drupa
MORACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili:*,4-5,1-5,0
•
Femminili :
•
*,4-5,0,2;drupa;achenio
• URTICACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili :*,4,4-5,0
•
Femminili :
•
*,-4-,0,1;drupa, achenio
CUCURBITALES
CUCURBITACEAE
• Rampicanti erbacei o poco legnosi, di solito con viticci
attorcigliati a spirale e spesso ramificati, che si
originano lateralmente ai nodi.
• FORMULA FIORALE :Maschili:*,5,5,5,0
•
Femminili:
•
*,5,5,0,3;bacca,capsula
FAGALES
• Le Fagales sono considerate monofiletiche per il loro indumento di
peli ghiandolari capitati e/o stellati, per i fiori unisessuali con tepali
molto ridotti o assenti, per l’ovario di solito infero con uno o due ovuli
per loculo, per il tubetto pollinico che penetra nell’ovulo attraverso la
calaza, per l’assenza di nettari e per i frutti indeiscenti.
• Sono alberi o arbusti con foglie alterne e fiori tipicamente anemofili
riuniti in amenti.
• Il monofiletismo è basato sui siti di restrizione del DNA plastidiale e
sulle sequenze della rbcL e matK .
• L’ordine è costituito da 8 famiglie e circa 1115 specie ; le famiglie
principali sono Fagaceae, Betullaceae, Casuarinaceae, Myricaceae e
Juglandaceae .
FAGACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili : *,-6-,4- ,0
•
Femminili : *,-6-,0,3;noce
• BETULACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili:*,-0-6,1-4,0
•
Femminili:
•
*,-0-6,0,2;achenio,samara,
•
noce.
CASUARINACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili :*,-0-,1,0
•
Femminili :*,-0-,0,2;samara
• MYRICACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili :*,-0-,1-9,0
•
Femminili:*,-0-,0,2;drupa,
•
achenio.
• JUGLANDACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili : *,-4-0,3-  ,0
•
Femminili :
• *,-4±0-,0,2;noce;nucula;drupa ( talvolta con involucro ±deiscente ).
EUROSIDE II
MYRTALES
• Le Myrtales sono
evidentemente monofiletiche,
come imdicato dai caratteri
morfologici , embriologici ,
anatomici.
• L’ordine consiste di 12 famiglie
e circa 9000 specie ; le famiglie
principali sono Lytraceae,
Onagraceae, Myrtaceae,
Melastomataceae e le
Combretaceae.
LYTRACEAE
• FORMULA FIORALE : *or X,4-8,4-8,4- ,2 ;capsula
• ONAGRACEAE
• FORMULA FIORALE :
• *or X,4,4,4 or 8,4;capsula, bacca, noce.
• MYRTACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5, ,-2-5;bacca,capsula
• MELASTOMATACEAE
• FORMULA FIORALE :
• X or *,3-5,3-5,6-10,2-10; capsula, bacca.
COMBRETACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5
or 0,4-10,4-5;drupa
• BRASSICALES
• BRASSICACEAE
• FORMULA FIORALE :
• * o X,4,4,(2-)6- ,2;bacca,capsula
siliquiforme , siliqua.
MALVALES
• Le Malvales sono chiaramente monofiletiche , come
indicato dal floema stratificato ( con alternanza di strati
duri e morbidi ), da canali e cavità con mucillagini, dai peli
stellati, dai sepali connati, dagli acidi grassi ciclopropenoidi e sequenze della rbcL e atpB.
• L’ordine è formato da 9 famiglie e 3560 specie ; le
principali famiglie comprendono le Cistaceae e le
Malvaceae.
• Le analisi delle sequenze della rbcL pongono senz’altro
l’ordine nel complesso delle Roside , come gruppo “sister”
delle Brassicales e Sapindales .
MALVACEAE
• FORMULA FIORALE :*,5,5
or 0, 5- ,2-;capsula ,
• Schizocarpo , noce , bacello
indeiscente , follicoli.
• CISTACEAE
• FORMULA FIORALE
:*,3+2, 5,  ,3;capsula
•
SAPINDALES
• Le Sampidales sono chiaramente monofiletiche come
indicato dai fiori con un distinto disco nettarifero.
• L’ordine comprende piante legnose , generalmente con
foglie alterne prive di stipole e fiori piccoli 4- o 5-meri con
pezzi del perianzio embricati.
• L’origine monofiletica dell’ordine è fortemente avvalorata
dall’analisi delle sequenze della rbcL e atpB.
• Le Sapindales comprendono 13 famiglie e circa 5800
specie ; le famiglie più importanti sono le Anacardiaceae ,
Meliaceae , Rutaceae , Sapindaceae e Simaroubaceae .
RUTACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5,4- ,4- ;bacca,
drupa, samara, aggregato di follicoli, capsula.
• MELIACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5,4-10,2-6;capsula,
drupa.
• SIMAROUBACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili :*,4-5,5,10,5•
•
Femminili: *,4-5,5,10•,5;
•
aggregato di samare o drupe.
ANACARDIACEAE
• FORMULA FIORALE :Maschili
:*,5,5,5-10,3(-5)•
•
Femminili
:*,5,5,5-10•,3(-5);drupa
•
• SAPINDACEAE
• FORMULA FIORALE : *o X,4-5,45,4-8,2-3;capsula, bacca arilloide,
schizocarpo drupaceo o samaroide.
CLADO DELLE ASTERIDE
(SYMPETALAE)
• Quest’ampio e assai specializzato sottogruppo del clado
delle tricopalte è ritenuto monofiletico sulla base delle
sequenze della rbcL e del rDNA 18S e degli ovuli con un
solo tegumento.
• Le Cornales sono probabilmente il gruppo “sister” di tale
clado con le famiglie restanti a loro volta incluse in due
sottocladi principali : le Ericales ( basate esclusivamente
sulle sequenze del DNA) e il nucleo centrale ( core ) delle
asteride ( basato su stami in numero uguale ai petali ).
• Il nucleo centrale delle asteride comprende due cladi
principali indicati come Euasteride I ed Euasteride II.
CORNALES
• La monofilia è fortemente sostenuta sulla base delle
sequenze della rbcL e matK , degli ovari più o meno inferi,
dei sepali generalmente ridotti .
• L’ordine comprende solo 3 famiglie di cui le più
importanti sono le Cornaceae e le Hydrangeaceae ,con
circa 650 specie.
• Le Cornales probabilmente rappresentano il gruppo “
sister” del resto del clado asterideo.
HYDRANGEACEAE
• FORMULA FIORALE : *,45,4-5,8-,-2-5-;capsule
• CORNACEAE
• FORMULA FIORALE : *,45,4-5,4-10,2-3;drupa
ERICALES
• La monofilia delle Ericales è basata principalmente sulle
analisi delle sequenze del 18S , rbcL e atpB.
• Presenza di denti fogliari di tipo teoide.
• I membri delle Ericales possono essere di norma distinti
dal nucleo centrale delle asteride per i fiori con numero di
stami doppio o anche maggiore dei petali ( invece che
stami in numero uguale o minore dei petali ).
• Le Ericales includono 25 famiglie e circa 9450 specie. Le
famiglie principali sono le Ericaceae, Myrsinaceae,
Polemoniaceae, Primulaceae, Sarraceniaceae,
Sapotaceae, Theaceae.
SAPOTACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-8,4-8,4-16+4-8•,2;bacca
• PRIMULACEAE
• FORMULA FIORALE :*,5,5,5,-5-;capsula
• MYRSINACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5,4-5,3-5;drupa
• THEACEAE
• FORMULA FIORALE :*,5,5,,3-5;capsula
• ERICACEAE
• FORMULA FIORALE :
• * o X,4-5,4-5,4-10,2-10;capsula,bacca,drupa
SARRACENIACEAE
• FORMULA FIORALE
:*,5,5,,3-5;capsula.
• POLEMONIACEAE
• FORMULA FIORALE
:*,5,5,5,3;capsula.
NUCLEO CENTRALE DELLE
ASTERIDE
• I gruppi restanti che formano il “ nucleo centrale” delle
asteride sono divisi in due sottocladi:
• EUASTERIDE I
• EUASTERIDE II
EUASTERIDE I
SOLANES
• Le Solanes sono provvisoriamente
considerate monofiletiche sulla
base dei caratteristici fiori
attinomorfi con corolla plicata,
simpetala.
• I membri di questo gruppo hanno
foglie alterne , semplici, non
stipolate e fiori in cui il numero
degli stami è uguale a quello dei
petali.
• L’ordine è costituito da 7 famiglie
e circa 7400 specie ; le famiglie
principali comprendono le
Solanaceae, Convolvulaceae,
Boraginaceae e
Hydrophyllaceae.
SOLANACEAE
• FORMULA FIORALE
:*,5,5,5,2;bacca,capsula
• CONVOLVULACEAE
• FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;capsula.
• BORAGINACEAE
• FORMULA FIORALE
:*,5,5,5,2;drupa,schizocarpo
• HYDROPHYLLACEAE
• FORMULA FIORALE
:*,5,5,5,2;CAPSULA.
GENTIANALES
• Le Gentianales sono indubbiamente monofiletiche per la presenza di
stipole (talvolta ridotte ad una linea stipolare) e spessi peli ghiandolari
(colletteri) sulla superficie adassiale delle stipole o alla base del
picciolo.I colletteri producono mucillagine ed aiutano a proteggere la
gemma apicale.
• Altre possibili sinapomorfie sono rappresentate dal floema interno, da
foglie opposte, da un particolare tipo di alcaloidi indolici,sequenze
della rbcL ,dalle sequenze matL e dai siti di restrizione del DNA
plastidiale .
• L’ordine comprende 6 famiglie e circa 14.200 specie ;le principali
famiglie sono le Gentianaceae, Rubiaceae e Apocynaceae.
GENTIANACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,45,4-5,2;capsula
• RUBIACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4-5,45,4-5,2-5;capsula ,bacca, drupa,
schizocarpo, bacello indeiscente.
• APOCYNACEAE
• FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;1
o 2 follicoli
LAMIALES
• Le Lamiales sono chiaramente monofiletiche.Sono caratterizzate da
presenza di oligosaccaridi ( che sostituiscono l’amido come riserva
saccaridica) , presenza di stomi spesso diacitici ( cioè stomi circondati
da una o due paia di cellule sussidiarie le cui pareti comuni sono
ortogonali alla rima stomatica ), siti di restrizione del DNA plastidiale
e sequenze della rbcL e atpB.
• Le Laminales appartengono al clado centrale delle asteride , come
indicato dalle sequenze della rbcL, dalle corolle simpetale, dagli ovuli
con un solo tegumento .
• L’ordine è costituito da 20 famiglie e 17.800 specie ; le principali
famiglie sono le Oleaceae, Bignoniaceae, Scrophulariaceae,
Orobanchaceae, Plantaginaceae, Gesneriaceae, Lentibulariaceae,
Acanthaceae, Verbenaceae e Lamiaceae .
OLEACEAE
• FORMULA FIORALE :*,4,4,2,2;capsula, samara, drupa,
bacca.
• PLANTAGINACEAE
• FORMULA FIORALE :X or *,4-5,2+3 or 4,2+2 or 2,2;
•
capsula.
• (Sepali in genere 4 o5.Petali di solito 5 o di rado
apparentemente 4 in seguito alla fusione dei due lobi superiori,
connati , in corolla bilabiata.Stami 4 a volte ridotti a 2, carpelli
2.)
• SCROPHULARIACEAE
• FORMULA FIORALE: X,4-5,2+3,5 or 2+2 or 2,2;capsula
schizocarpo.
• ( Sepali generalmente 4 o 5.Petali 4 o 5 , connati, la corolla
spesso più o meno bilabiata o con uno stretto tubo e
ampiamente svasata, lobi embricati.Stami 5,4 o 2.Carpelli 2
connati.)
OROBANCHACEAE
• FORMULA FIORALE: X,5,2+3,2+2,2;capsula
• (Fiori ermafroditi, sepali generalmente 5 connati, petali
in genere 5, connati, con corolla bilabiata.Stami
4,carpelli 2.)
• BIGNONIACEAE
• FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;capsula
• (Fiori ermafroditi in genere grandi e vistosi.Sepali 5,
petali 5 connati corolla bilabiata. Stami 4, carpelli 2)
• ACANTHACEAE
• FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2 or 2,2;capsula.
• ( Fiori ermafroditi spesso associati con brattee larghe e
colorate . Sepali generalmente 4 o 5 connati, petali 5
connati corolla bilabiata, stami generalmente 4
didinami o a volte solo 2. Carpelli 2.)
GESNERIACEAE
• FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;capsula,
bacca
• LENTIBULARIACEAE
• FORMULA FIORALE :X,4-5,2+3,2,2;capsula
• VERBENACEAE
• FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;drupa, 4
nucule.
• ( il frutto è a drupa con 2 o 4 noccioli oppure uno
schizocarpo che si divide in 2 o 4 nucule .)
• LAMIACEAE
• ( Famiglia delle Labiatae)
• FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;drupa, 4
nucule
EUASTERIDE II
AQUIFOLIALES
• AQUIFOLIACEAE
• Alberi o arbusti , infiorescenze definite , ascellari, ma talvolta ridotte
ad un fiore solitario. Fiori usualmente unisessuali (piante dioiche).
Sepali generalmente 4-6, stami in genere 4-6 brevemente adnati alla
base della corolla, carpelli di solito 4-6 con stilo molto corto o assente.
Frutto a drupa colorata ( rossa, rosso-aranciata, porpora scuro o rosa )
con zona stigmatica cospicua ed in genere 4-6 noccioli.
• FORMULA FIORALE : Maschili :*,4-6,4-6,4-6,4-6•
•
Femminili :*,4-6,4-6,4-6•,4-6;drupa,
•
( diversi semi ).
APIALES
APIACEAE
• Erbe, liane, arbusti o alberi, aromatici; fusti spesso cavi nella regione
internodale ; canali secretori contenenti oli eterici e resine ; con
umbelliferoso ( un trisaccaride )come carboidrato di riserva.
• FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2-5;drupa, schizocarpo.
DIPSACALES
CAPRIFOLIACEAE
• Erbe, arbusti,piccoli alberi o liane ; spesso
con glicosidi fenolici, composti iridoici e
cellule secernenti sparse. Infiorescenze
varie, fiori ermafroditi e zigomorfi. Sepali
generalmente 5 connati , petali in genere 5
connati spesso con due lobi superiori e tre
inferiori o con un singolo lobo superiore e
quattro inferiori. Stami (1-)4 o 5, carpelli
in genere 2-5 connati .
• FORMULA FIORALE :X,5,5,4-5,25;drupa, bacca, capsula, achenio.
ASTERALES
• Le Asterales sono monofiletiche , come evidente dalla natura delle
riserve di carboidrati rappresentate dall’oligosaccaride inulina , dalla
presenza di acido ellagico e dalla presentazione del polline con
meccanismo “a pistone”.
• Gli stami sono strettamente uniti l’uno all’altro ( attaccati insieme o
completamente connati )e formano un tubo intorno allo stilo, con le
antere che si aprono verso l’interno.Il polline è spinto fuori da questo
tubo , come fuori da un pistone, per mezzo di peli specializzati posti
sullo stilo , per la presenza di una concavità specializzata che raccoglie
polline o per mezzo di un ciuffo apicale di peli.
• L’ordine comprende 11 famiglie e circa 24.900 specie ; tra le famiglie
principali vi sono le Campanulaceae e le Asteraceae.
CAMPANULACEAE
( Famiglia delle Campanulaceae )
• Per lo più erbe , ma a volte secondariamente legnose; piante
che accumulano carboidrati come inulina ( un oligosaccaride
); laticiferi presenti con succo lattescente.
• FORMULA FIORALE :* o X,5,5,5,-2-5-;capsula, bacca.
• ( I petali, per lo più 5, sono connati e formano una corolla
tubulosa o campanulata )
• ASTERACEAE
• ( Famiglia delle Composite )
• Erbe, arbusti o alberi; oligosaccaridici , compresa l’inulina
come polisaccaride di riserva; canali resiniferi spesso presenti,
laticiferi spesso presenti, ma l’uno o l’altro di questi spesso
mancanti.
• FORMULA FIORALE :* o X,,5,5,2;achenio
• ( Fiori ermafroditi o unisessuali, più o meno raggruppati in
capolini circondati da un involucro di brattee).