Rapporti filogenetici delle Angiosperme Le Angiosperme (o piante a fiore)sono il gruppo dominante di piante terrestri.Esse rappresentano il gruppo SISTER (tra le piante da seme oggi esistenti) delle gnetopside. • • • • Le Angiosperme risalgono al Giurassico superiore ed aumentano di abbondanza verso la fine del Cretaceo. Analisi cladistiche basate sulla morfologia,sulle sequenze del rRNA, non concordano con la tradizionale suddivisione delle Angiosperme in MONOCOTILEDONI (piante con unico cotiledone,radichetta precocemente abortiva durante lo sviluppo, sistema radicale avventizio ) e DICOTILEDONI ( piante con due cotiledoni , radichetta non abortiva che dà origine ad un sistema radicale maturo, fusti con fasci vascolari disposti ad anello e spesso aventi un accrescimento secondario). Le Dicotiledoni formano un complesso parafiletico con caratteri plesiomorfici all’interno delle angiosperme ; al contrario l’origine monofiletica delle monocotiledoni è indicata da caratteri sinapomorfici, inoltre la monofilia è indicata dalle sequenze nucleotidiche dell’rDNA 18S , atpB e della rbcL . Sebbene le Dicotiledoni siano apparentemente non-monofiletiche all’interno di questo gruppo c’è un clado ben circostanziato : le TRICOPALTE ( o EUDICOTILEDONI ). I rapporti filogenetici all’interno delle Angiosperme non-monocotiledoni e non-tricopalte sono invece ancora poco conosciuti.Queste famiglie sono state considerate come rappresentanti di un complesso parafiletico primitivo di Angiosperme •Le famiglie di questo complesso si dividono in due gruppi: le MAGNOLIDEE e le PALEOERBE. Tradizionalmente si ritiene che le Magnoliide abbiano conservato il maggior numero di caratteri plesiomorfici all’interno delle angiosperme ; quindi le Magnoliide potrebbero rappresentare un complesso basale parafiletico . • Numerose analisi cladistiche basate su sequenze degli acidi nucleici 18S indicano che l’origine del clado delle angiosperme potrebbe risiedere all’interno delle Paleoerbe non- monocotiledoni. Le analisi cladistiche basate sulle sequenze della rbcL indicano che gran parte delle angiosperme può essere inclusa in uno di due cladi principali. I taxa con polline monocolpato (monocotiledoni,paleoerbe nonmonocotiledoni e magnoliide) si collocano su un primo ramo mentre le tricopalte su una seconda linea evolutiva. • Le Ceratophyllaceae potrebbero rappresentare il gruppo “ sister”di tutte le altre angiosperme. L’origine del cladogramma delle angiosperme risulta ancora incerta .Al momento si è provata l’origine monofiletica di soli due cladi principali : le monocotiledoni e le tricopalte. Le restanti famiglie hanno conservato numerosi caratteri plesiomorfici e costituiscono un complesso largamente irrisolto. I principali cladi delle asteride. PALEOERBE NONMONOCOTILEDONI Nymphaeaceae Sono erbe rizomatose acquatiche,aventi fusti con fasci vascolari sparsi ,con canali aeriferi cospicui e normalmente anche canali laticiferi.Generalmente producono mucillagine(gelatina). Hanno fiori ermafroditi con un lungo peduncolo e generalmente galleggianti o sollevati sopra il livello dell’acqua,con fasci vascolari del ricettacolo disposti in cerchio. Formula fiorale: *,-4-12- ,0- , 3- ∞,1-; bacca,noci Distribuzione ed ecologia:diffusa dai tropici alle regioni temperatofredde. CERATOPHYLLACEAE • Erbe acquatiche sommerse ; radici mancanti, ma con rami radiciformi incolori che ancorano la pianta;fusti con un solo anello vascolare con canale aerifero centrato circondato da cellule amilifere allungate;tannini presenti. • Fiori unisessuali ( piante monoiche ) con un verticillo di 7numerose brattee ( forse tepali ). • Formula fiorale: fiori maschili:* ,-7-,10-,0 • fiori femminili:* ,-7- -,0,1;achenio Piperales • Piperaceae • Erbe o piccoli alberi ,elementi vasali generalmente con perforazioni semplici ; fusto con fasci vascolari in più di un anello o sparsi. • Fiori ermafroditi (piante monoiche o dioiche). • Stami 1-10 spesso 6. • Carpelli 1-4. Un solo ovulo per gineceo. • Frutto generalmente a drupa. • Formula fiorale:*,-0-,1-10,1-4;drupa • Distribuzione ed ecologia: largamente distribuita nelle regioni tropicali e subtropicali. Aristolochiales • Aristolochiaceae • Erbe,liane o raramente arbusti con cellule sferiche contenenti olii eterei e terpenoidi;con acidi aristolochici ( composti azotati amari di colore giallo ). • Fiori ermafroditi,da attinomorfi a zigomorfi. • Sepali 3,spesso irregolari a forma di S o di pipa con lembo espanso 3-1 lobato,vistosi di colore rosso cupo. • Petali assenti ma in Saruma presenti e ben sviluppati. • Stami 6-12. • Carpelli 4-6 • Frutto a capsula setticida. • Formula fiorale: *or X,3,3 or 0,6-12,-4-6-;capsula • Distribuzione ed ecologia:diffusa nelle regioni tropicali e temperate , assente in Australia. MONOCOTILEDONI • Le monocotiledoni vengono ritenute monofiletiche sulla base dell’embrione con un solo monocotiledone. • L’origine monofiletica delle monocotiledoni è comprovata dalle sequenze dell’rDNA 18S. • ARACEAE • Sono erbe acquatiche o terrestri,spesso con rizomi o bulbo-tuberi sotterranei,rampicanti con radici aeree. • Fiori ermafroditi o unisessuali . • Tepali generalmente 4-6 o assenti. • Stami 1-6. • Carpelli 2-3. • Ovuli 1-numerosi. Nettari assenti .Frutto a bacca. • FORMULA FIORALE:*,4-6 o –0,1-6,1-3;bacca,otricolo Alismataceae • Erbe rizomatose,acquatiche o di ambiente umidi;canali laticiferi presenti con latice bianco;tessuti di tipo aerenchimatico. • Fiori ermafroditi o unisessuali con perianzio differenziato in calice e corolla. • Sepali 3 liberi. • Petali 3 liberi ,embricati o spiegazzati,di norma bianchi o rosa. • Stami 6 o numerosi. • Carpelli 6 o numerosi . • Frutto ad aggergato di acheni. • FORMULA FIORALE:*,3,3,6-,6- ;acheni Hydrocaritaceae • Erbe acquatiche completamente sommerse o parzialmente emergenti,radicate nel substrato oppure galleggianti e non ancorate al fondo, spesso rizomatose con tessuti aerenchimatici. • Fiori ermafroditi o unisessuali (in questo caso piante monoiche o dioiche) con perianzio differenziato in calice e corolla. • Sepali 3 liberi. • Petali 3 liberi. • Stami 2-3 o numerosi. • Carpelli 3-6. • Frutto a bacca oppure a capsula carnosa. • FORMULA FIORALE: • Maschili : *,3,3,2- ,0 • Femminili :*,3,3,0,3-6;bacca,capsula carnosa POTAMOGETONACEAE • • • • Erbe acquatiche rizomatose. Fiori ermafroditi. Tepali assenti. Stami 4,con appendici ben sviluppate alla base delle antere ,formanti una struttura carnosa simile ad un perianzio. • Carpelli di norma 4 . • Nettari assenti e frutto ad aggregato di acheni o raramente drupe. • FORMULA FIORALE : *,-0-,4,(con appendici),4;acheni,drupe. LILIANE • Gli ordini strettamente collegati delle Liliales,Asparagales e Dioscoreales formano le LILIANE, un gruppo spesso definito come monocotiledoni petaloidi. • Questo gruppo è caratterizzato da fiori con tepali ( o petali ) vistosi e da endosperma privo di amido. • Analisi cladistiche basate sul DNA e sui caratteri morfologici hanno fornito un certo sostegno sull’ipotesi della monofilia delle Liliane. 1) LILIALES • LILIACEAE • Erbe con bulbi provvisti di radici contrattili • Fiori ermafroditi. • Tepali 6 liberi,petaloidi spesso con macchie o striature. • Stami 6. • Carpelli 3. • Nettare prodotto alla base dei tepali. • Frutto a capsula. • FORMULA FIORALE : *,6-,6,3;capsula,bacca. UVULARIACEAE • • • • • • • • Erbe con rizomi reptanti. Fiori ermafroditi. Tepali 6 liberi . Stami 6. Carpelli 3. Nettare prodotto alla base dei tepali. Frutto a capsulu o talvolta a bacca. FORMULA FIORALE : *,-6-,6,3;capsula,bacca. TRILLIACEAE • • • • • • Erbe con rizomi tuberiformi spessi o sottili. Fiori ermafroditi con perianzio differenziato in calice e corolla. Sepali e petali di norma 3 o 4 liberi. Stami 6 o 8 ( raramente numerosi ). Carpelli 3-10. Nettare assente , oppure prodotto alla base del perianzio o in setti dell’ovario. • Frutto a capsula carnosa o a bacca. • FORMULA FIORALE : *,3-8,3-8,6-12,3-8;capsula carnosa , bacca. SMILACACEAE • Piante sarmentose, generalmente rampicanti per mezzo di viticci appaiati che si originano dal picciolo, o raramente erbe erette, frequentemente con spessi rizomi tuberiformi. • Fiori di norma unisessuali (piante dioiche). • Tepali 6 . • Carpelli 3 . • Ovuli 1o2 per loculo. • Nettare prodotto alla base dei tepali e degli stami. • Frutto a bacca con 1-3 semi. • FORMULA FIORALE : Maschili : *,-6-,6,0 • Femminili : *,-6-,0,3;bacca MELANTHIACEAE • Erbe basse o alte,generalmente con rizomi bulbiformi. • Fiori di norma ermafroditi. • Stami 6. • Carpelli 3. • Nettari alla base dei tepali . • Frutto di norma a capsula ventricida; semi appiattiti, di norma alati o con appendici. • FORMULA FIORALE : *,-6,6,3;capsula 2) ASPARAGALES • L’origine monofiletica delle Asparagales è comprovata da analisi cladistiche . • I semi sono privi della superficie esterna del tegumento (nella maggior parte delle specie con frutti carnosi),oppure,muniti di una crosta fitomelanica (nera e carbonacea) in molte specie con frutti secchi e con l’epidermide interna del tegumento seminale completamente collassata.Al contrario i semi delle Liliales hanno sempre un’epidermide esterna ben sviluppata,sono privi di fitomelano e mantengono una struttura cellulare nella parte interna del tegumento. • Le Asparagales si distinguono dalle Liliales per i tepali di norma non maculati ,per i nettari posti nei setti dell’ovario (invece che alla base dei tepali o degli stami) e talvolta per un accrescimento secondario anomalo. • L’ordine è composto da circa 30 famiglie e 26.800 specie. • Le principali famiglie comprendono:Orchidaceae , Iridaceae, Amaryllidaceae, Alliaceae, Agavaceae, Convallariaceae,Asphodelaceae. CONVALLARIACEAE • Erbe rizomatose oppure alberi ;fusti a volte con accrescimento secondario anomalo. • Fiori ermafroditi . • Tepali 4(6). • Stami (4)6. • Carpelli (2)3. • Nettari posti tra i setti dell’ovario. • Frutto a bacca con pochi semi;tegumento del seme priva di fitomelano e con strati interni collassati. • FORMULA FIORALE : *-6-,6,3;bacca,oppure frutto secco tipo noce ,triangolare. ASPHODELACEAE • Erbe rizomatose,alberi o arbusti;fusti spesso con accrescimento secondario anomalo; presenza di antrachinoni. • Fiori ermafroditi. • Tepali 6. • Stami 6. • Carpelli 3. • Nettari posti nei setti dell’ovario. • Frutto a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : *,or X,-6-,6,3;capsule AGAVACEAE • Erbe con rosette di frandi dimensioni,rizomatose,oppure alberi o arbusti;con accrescimento secondario anomalo. • Fiori di norma ermafroditi. • Tepali 6 liberi o connati. • Stami 6. • Carpelli 3. • Nettari posti nei setti dell’ovario. • Frutto a capsula loculicida,ma a volte carnoso e bacciforme.Semi piatti ,con tegumento coperto da una crosta nera ( fitomelano ),e strati interni collassati; cariotipo di 5 cromosomi grandi e 25 piccoli. • FORMULA FIORALE : *or X,-6,6,3;capsule ALLIACEAE • Erbe con bulbo e radici contrattili;elementi dei vasi conperforazioni semplici;presenza di canali laticiferi,di composti solforati con odore di cipolla o di aglio,quali solfuro di allile,propionaldeide,propiontiolo e disolfuro di vinile. • Fiori ermafroditi. • Tepali 6. • Stami 6(3) ,carpelli 3. • Nettari posti nei setti dell’ovario. • Frutto a capsula loculicida; semi globosi con tegumento provvisto di fitomelano e con strati interni compressi o collassati. • FORMULA FIORALE : * or X, -6-,6,3;capsule AMARYLLIDIACEAE • Erbe bulbose con radici contrattili; elementi dei vasi con perforazioni scalariformi ; presenza di alcaloidi caratteristici tipo “amaryllis”. • Fiori ermafroditi. • Tepali 6 liberi o connati. • Stami 6. • Carpelli 3. • Nettari di norma posti nei setti dell’ovario. • Frutto a capsula loculicida ,o occasionalmente a bacca; semi secchi o carnosi,appiattiti o globosi, con tegumento di norma provvisto di una crosta nera o bluastra, talora privo di fitomelano. • FORMULA FIORALE : * or X,-6-,6,3; capsule IRIDACEAE • Erbe con rizomi , bulbi o bulbo-tuberi, raramente prive di clorofilla; frequente presenza di stiloidi ( grossi cristalli prismatici ) di ossalato di calcio nelle guaine dei fasci vascolari. • Fiori ermafroditi. • Tepali 6. • Stami (2)3. • Carpelli 3. • Nettari posti nei setti dell’ovario,sui tepali, oppure assenti. • Frutto a capsula loculicida; semi a volte arillati o con tegumento carnoso. • FORMULA FIORALE : *or X,-6-,3,3;capsule ORCHIDACEAE • Erbe terrestri o epifite ,occasionalmente rampicanti, con rizomi, bulbo-tuberi o radici tuberizzate, fusti spesso ispessiti alla base e formanti pseudobulbi. • Fiori di norma ermafroditi . • Sepali 3. • Petali 3. • Stami generalmente 1 o 2 ( molto raramente 3 ),adnati allo stilo e allo stigma, formanti una colonna. • Carpelli 3. • Nettare prodotto in uno sperone del labello dagli apici dei sepali ,oppure in nettari posti nei setti dell’ovario, ma più spesso assente. • Frutto a capsula deiescente lungo (1-)3 o 6 fessure longitudinali. • FORMULA FIORALE : X,5+1,1or2,3;capsula 3) DIOSCOREALES DIOSCOREACEAE • Piante rampicanti volubili, con grossi rizomi o rigonfiamenti tuberiformi. • Fiori generalmente unisessuali ( piante dioiche ). • Tepali 6. • Stami 6(3). • Carpelli 3. • Nettari posti fra i setti dell’ovario o alla base dei tepali. • Frutto normalmente a capsula loculicida di forma triangolare e trialata,ma a volte a samara o a bacca;semi di norma appiattiti o alati ,con tegumento pigmentato di giallo-bruno o rosso contenente cristalli. • FORMULA FIORALE : Maschili :*,-6-,6,0 • Femminili :*,-6-,0,3;capsula loculicida COMMELINANAE • ARECALES • ARECACEAE • Alberi o arbusti con tronchi non o raramente ramificati,occasionalmente rizomatosi;apice del fusto provvisto di un cospicuo meristema apicale. • Fiori ermafroditi o unisessuali (e allora piante monoiche o dioiche), con perianzio di norma differenziato in calice e corolla. • Sepali 3,liberi o connati. • Stami 3,6-numerosi. • • • • Carpelli generalmente 3,ma occasionalmente fino a 10. Nettari nei setti degli ovari oppure assenti. Frutto a drupa o raramente a bacca. FORMULA FIORALE : *,3,3,6- ,3;drupa,bacca BROMELIACEAE • Erbe di norma epifite, con peli specializzati per l’assorbimento idrico, a forma di squame peltate o occasionalmente semplicemente stellati.Le foglie ,spesso formanti una rosetta basale a forma di serbatoio che trattiene l’acqua ,contengono parenchimi acquiferi e canali aeriferi ( spesso con cellule stellate ). • Fiori di norma ermafroditi con perianzio differenziato in calice e corolla. • Sepali 3 ,liberi o connati,embricati. • Petali 3 ,liberi o connati,spesso con un paio di appendici alla base,embricati. • Stami 6. • Carpelli 3. • Nettari di norma nei setti dell’ovario.Frutto a capsula setticida o a bacca;semi spesso alati o con ciuffi di peli. • FORMULA FIORALE : *,3,3,6,3;capsula,bacca PHILYDRALES • Le Haemodoraceae, Ponteriadaceae, Philydraceae e probabilmente anche le Commelinaceae,costituiscono le Philydrales. • Queste famiglie hanno un tappeto dell’antera di tipo ameboide-il cui strato più interno mostra una precoce degenerazione delle pareti cellulari interne e radiali , con il nucleo ed il citoplasma che si spostano all’interno della cavità dell’antera. • L’origine monofiletica di questo gruppo è indicata anche dalle sequenze della rbcL e dalla morfologia. HAEMODARACEAE • Erbe con rizomi, bulbo-tuberi e radici spesso con pigmenti rossoaranciati, contenenti fenaloni di vario tipo, ossia composti polifenolici. • Infiorescenze definite, formate da serie di cime elicoidi.Fiori ermafroditi, attinimorfi o zigomorfi. • Tepali 6; tubo perianzale (se presente) a volte provvisto di una fessura lungo la superficie superiore. • Stami 3 o 6 ,talora ridotti ad 1,occasionalmente dimorfi. • Carpelli 3. • Nettari posti nei setti dell’ovario , ma spesso scarsamente sviluppati. • Frutto a capsula loculicida ; semi spesso alati. • FORMULA FIORALE : * o X,-6-,6 o 3,3;capsula PONTEDERIACEAE • Erbe acquatiche rizomatose . • Fiori ermafroditi, attinomorfi o zigomorfi, spesso tri-stili. • Tepali 6 ,vistosi, variamente connati, con tepalo adassiale del verticillo interno spesso differenziato. • Stami di norma 6 ; filamenti adnati al tubo del perianzio. • Carpelli 3. • Nettari spesso presenti nei setti dell’ovario. • Frutto a capsula loculicida oppure a noce circondato dalla porzione basale persistente del tubo del perianzio. • FORMULA FIORALE : * o X,-6-,6,3;capsula,noce COMMELINALES • Sono ipoteticamente ritenute monofiletiche per via del perianzio composto da sepali e petali, quest’ultimi effimeri, e dei peli uniseriati con una singola cellula basale. • La monofilia dell’ordine è stata confermata da analisi cladistiche basate sui caratteri morfologici, ma non sulle sequenze della rbcL . • L’ordine contiene 5 famiglie e circa 2140 specie; tra le principali famiglie vi sono Commelinaceae, Eriocaulaceae e Xyridaceae. COMMELINACEAE • Erbe , a volte succulente, con fusti ben sviluppati e rigonfi ai nodi. • Infiorescenze definite ,composte da poche o numerose cime elicoidali, a volte ridotte a fiori solitari , terminali o ascellari. • Fiori di norma ermafroditi , attinomorfi o zigomorfi, con perianzio differenziato in calice e corolla. • Sepali 3 ,generalmente liberi, embricati o con estivazione aperta. • Petali 3. • Stami 6 o 3. • Carpelli 3. • Nettari assenti. • Frutto di norma a capsula loculicida (occasionalmente a bacca); semi con cospicuo cappuccio conico. • FORMULA FIORALE : *,3,3,3 o 6,3;capsula ERIOCAULACEAE • Erbe con fusti brevi,simili a bulbo-tuberi, o rizomi;fusti con fasci vascolari in 1 o 2 anelli. • Infiorescenze indefinite. • Fiori unisessuali (piante normalmente monoiche),attinomorfi o zigomorfi,con perianzio differenziato in calice e corolla e spesso orlato di peli. • Sepali 2 o 3. • Petali 2 o 3 liberi( nei fiori femminili ), o connati ( nei fiori maschili ). • Stami 2-6, spesso diseguali, adnati ai tepali. • Carpelli 2 o 3. • Frutto a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : Maschili :* o X,2-3,2-3,2-6,0 • Femminili : *,2-3,2-3,0,2-3;capsula XYRIDACEAE • Erbe con fusti simili a bulbi o bulbo-tuberi, o occasionalmente con rizomi. • Fiori ermafroditi,leggermente zigomorfi, con perianzio differenziato in calice e corolla. • Sepali 3, liberi e dimorfi. • Petali 3 liberi a forma di unghia o connati spesso formanti una corolla con un tubo stretto ed un lembo allargato. • Stami 3 opposti ai petali . • Carpelli 3. • Nettari assenti. • Frutto a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : X,1+2,3,3+3•,3;capsula TYPHALES TYPHACEAE • Erbe rizomatose, acquatiche o di ambienti umidi, con foglie e fusti galleggianti nella parte distale o emergenti. • Fiori unisessuali ( piante monoiche ) ,attinomorfi. • Tepali 1-6 oppure numerosi. • Stami 1-8. • Carpelli 3, connati, di cui uno solo di norma funzionale. • Ovulo 1.Nettari assenti. • Frutto a drupa con “polpa” secca e spugnosa , oppure a follicolo acheniiforme. • FORMULA FIORALE : Maschili: *,1- ,1-8,0 • Femminili: *,3- ,0,1;drupa,follicolo acheniiforme JUNCALES • Le Juncales sono certamente monofiletiche, come dimostrato dalla loro morfologia e dalle sequenze della rbcL. • Sono rappresentate da fusti pieni , dalle foglie disposte su tre file, dalla perdita dei rafidi di ossalato di calcio,dal polline in tetradi, da cromosomi con centromeri diffusi e da particolarità nello sviluppo dell’embrione e del polline. • I membri di questo ordine vengono tutti impollinati dal vento. • L’ordine consiste di 4 famiglie ma le più importanti sono le Juncaceae e le Cyperaceae. JUNCACEAE • Erbe, spesso rizomatose; corpi silicei assenti; fusti pieni ed arrotondati. • Fiori di norma ermafroditi , ma occasionalmente unisessuali ( piante dioiche ),attinoformi, piccoli. • Tepali 6 liberi. • Stami (3-)6. • Carpelli 3. • Nettari assenti . • Frutto a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : *,-6-,(3-)6,3;capsula CYPERACEAE • Erbe, di norma rizomatose, fusti generalmente triangolari in sezione trasversale, spesso privi di foglie sopra la base. • Fiori ermafroditi o unisessuali ( in questo caso piante monoiche ) . • Tepali assenti o ridotti di norma a 3-6 squame, setole o peli. • Stami 1-3 (-6). • Carpelli 2-3. • Nettari assenti. • Frutto a achenio spesso associato alle setole persistenti del perianzio. • FORMULA FIORALE : *,-0-6,1-3(-6),3;achenio POALES POACEAE Erbe , spesso rizomatose, oppure alberi come nel caso dei bambù tropicali; fusti articolati ,arrotondati o ellittici in sezione trasversale, con corpi silicei. Infiorescenza a spiga, pannocchia, cima oppure a racemo di spighette. Fiori da 1 a numerosi per spighetta, piccoli, ermafroditi o unisessuali( in questo caso piante monoiche o dioiche), di norma impollinati dal vento. Stami (1-)3(-6 o numerosi). Carpelli 3 ma spesso apparentemente 2. Frutto a cariosside con un solo seme ( grano ). FORMULA FIORALE : *,-2-,(1-)3(-6),2-3;cariosside ZINGIBERALES • La monofilia è basata sui caratteri morfologici , sulle sequenze della rbcL , sulla combinazione di sequenze della rbcL e atpB e infine sulle sequenze rDNA 18S. • Le relazioni filogenetiche all’interno del nucleo centrale delle Zingiberales sono risolte abbastanza bene grazie ad attenti studi morfologici e alle analisi del DNA plastidiale. • Le Zingiberales contengono 8 famiglie e circa 1980 specie ; le più importanti sono Cannaceae , Marantaceae e Zingiberaceae. ZINGIBERACEAE • Erbe piccole o grandi , speziatoaromatiche, con cellule secretrici sparse contenenti olii eterei , terpeni vari e composti fenil-propanoidi. • Fiori ermafroditi , zigomorfi , di norma funzionali per un solo giorno. • Sepali 3. • Petali 3. • Stame 1 , solcato , aderente allo stilo. • Carpelli 3. • Nettari 2 posizionati sulla cima dell’ovario. • Frutto a capsula carnosa o a bacca. • FORMULA FIORALE : • X,3,2+1,2•+2•+1,3;capsula carnosa , bacca MARANTACEAE • • • • • • • • Erbe , con fusto eretto e corti rizomi tuberiformi contenenti amido. Fiori ermafroditi , asimmetrici , ma disposti in coppie speculari . Sepali 3 liberi. Petali 3 ,connati, embricati. Stame 1 , parzialmente fertile ed in parte ridotto a staminodio. Carpelli 3 connati. Nettari nei setti dell’ovario. Frutto a capsula loculicida o a bacca; semi di norma con arillo ; embrione generalmente incurvato , endosperma e perisperma presenti. • FORMULA FIORALE : • $,3,3,1• or 2•+2•+1/2+1/2•,3;capsula,bacca CANNACEAE • Erbe rizomatose; canali mucillaginosi presenti nel rizoma e nei fusti eretti. • Infiorescenze definite o indefinite , terminali , con asse principale trigono con brattee su tre file , ciascuna delle quali associata a cime ridotte con 1 o 2 fiori. • Fiori ermafroditi , asimmetrici , spesso funzionali per un solo giorno. • Sepali 3 , liberi, embricati. • Petali 3 ,connati, embricati. • Stame 1. • Carpelli 3. • Nettari nei setti dell’ovario. • Frutto a capsula rugosa; endosperma e perisperma presenti. • FORMULA FIORALE : • $,3,3,1• or 2•+2•+1/2+1/2•,3;capsula rugosa “COMPLESSO DELLE MAGNOLIIDE” MAGNOLIALES • Le Magnoliales sono considerate monofiletiche sulla base delle sequenze della rbcL , del midollo settato, delle foglie disposte su due file, del perianzio 3-mero, dei granuli pollinici carenati, dei semi con tegumento carnoso ( o arillo ),e degli elementi cribrosi di tipo P che contengono da uno a molti cristalli proteici e granuli di amido ( o talvolta soltanto granuli di amido ). • Il gruppo è stato spesso considerato parte del complesso ancestrale delle angiosperme.Tuttavia le sequenze della rbcL, le sequenze del rRNA/DNA, la morfologia e i dati che derivano dalla combinazione di questa con l’rRNA fanno ritenere che le Magnoliales non rappresentino un clado basale all’interno delle angiosperme. • L’ordine comprende 6 famiglie e circa 2840 specie ; tra le famiglie più importanti vi sono le Annonaceae e le Magnoliaceae. MAGNOLIACEAE • Alberi o arbusti ; nodi multilacunari ; presenza di cellule sferiche contenenti olii eterei ( terpenoidi aromatici ) ed alcaloidi generalmente di tipo benzil-isochinolinico. • Fiori, in genere ermafroditi, con ricettacolo allungato. • Tepali 6 a numerosi . • Stami numerosi. • Carpelli generalmente numerosi ,liberi,inseriti su un ricettacolo allungato. • Frutto ad aggregato di follicoli . • FORMULA FIORALE : *,-6-, , ;follicoli,samare ANNONACEAE • Alberi, arbusti, o liane, con corteccia fortemente fibrosa ; nodi trilacunari ; elementi dei vasi con perforazioni semplici, e legno con raggi ampi ; con cellule sferiche sparse contenenti olii eterei ( terpenoidi aromatici ) . • Fiori in genere ermafroditi , che di solito, dopo l’apertura , aumentano gradualmente di dimensioni prima della fioritura. • Sepali di norma 3 liberi. • Stami generalmente numerosi ,apparentemente peltati e raggruppati in una configurazione a forma di palla o di disco. • Carpelli 3-numerosi di norma liberi e disposti a spirale.. • Nettari o tessuti nutritivi a volte sui petali interni. • Frutto ad aggregato di bacche. • FORMULA FIORALE : *,3,6, ,3- ;bacche LAURALES LAURACEAE Alberi o arbusti, o piante rampicanti e parassite; nodi unicellulari ; con sparse cellule sferiche contenenti olii eterei ( terpenoidi aromatici ) . Fiori ermafroditi o unisessuali , con ricettacolo distintamente concavo. Tepali di norma 6 liberi. Stami di norma 3-12. Carpello 1. Frutto a drupa o occasionalmente a bacca monosperma. FORMULA FIORALE : *,-6-,3-12+ghiandole appaiate, 1;drupa ILLICIALES • Le Illiciales , contenenti 3 famiglie e circa 175 specie , sono considerate monofiletiche sulla base delle sclereidi ramificate , dell’esina pollinica grossolanamente reticolata e degli strati cellulari esterni del tegumento del seme allungati. • I membri di questo gruppo sono simili alle Magnoliales ed alle Laurales per il loro legno, per le foglie coriacee con punti pellucidi e per i fiori con parti generalmente numerose. • L’inclusione delle Winteraceae in questo ordine risulta problematica ; questa famiglia infatti potrebbe anche essere inclusa nelle Magnoliales. • Le Illiciales potrebbero essere collocate fra le linee evolutive più basali delle angiosperme. ILLICIACEAE • Alberi o arbusti ; nodi unilacunari ; presenza di cellule sferiche sparse contenenti olii eterei ( terpenoidi aromatici ) e sclereidi ramificate . • Infiorescenze definite , ma ridotte a 1-3 fiori, ascellari. • Fiori ermafroditi , con ricettacolo brevemente conico e convesso. • Tepali generalmente numerosi liberi. • Carpelli di norma da 7 a numerosi liberi e disposti in un singolo verticillo. • Frutto ad aggregato stellato di follicoli monospermi ; semi con tegumento liscio e duro. • FORMULA FIORALE : *,-7- ,7- ,7- ,follicoli WINTERACEAE • Alberi o arbusti ; nodi trilacunari ; vasi assenti, con sole tracheidi sottili ed allungate ; con sparse cellule sferiche contenenti olii eterei ( terpenoidi aromatici ). • Fiori di norma ermafroditi con corti ricettacoli. • Sepali generalmente 2-4. • Petali di norma da 5 a molti . • Stami numerosi, granuli pollinici con un solo poro, di norma rilasciati in tetradi. • Carpelli 1-numerosi, generalmente liberi, in un singolo verticillo. • Nettari di norma assenti. • Frutto ad aggregato di follicoli o bacche. • FORMULA FIORALE : *,2-4,5- , ,1- ;bacche,follicoli TRICOPALTE (EUDICOTILEDONI) • L’ipotesi di un’origine monofiletica di questo ampio gruppo è confermata dalla presenza di alcuni caratteri quali il granulo pollinico tricopalto e le sequenze nucleotidiche della rbcL, atpB e rDNA 18S. • “TRICOPALTE BASALI” • RANUNCULALES • L’ordine comprende 7 famiglie e circa 3490 specie ; tra le principali si possono citare Berberidaceae, Ranunculaceae e Papaveraceae. RANUNCULACEAE • Erbe, fusti con fasci vascolari in più anelli concentrici ; di norma contenenti alcaloidi o ranuncolina ( un glucoside lattone ) e spesso saponine triterpenoidi. • Fiori ermafroditi , attinimorfi o, qualche volta, zigomorfi, con ricettacolo breve o allungato. • Tepali 4-molti. • Stami numerosi. • Carpelli normalmente 5 o numerosi , occasionalmente ridotti ad uno solo, di norma liberi. • Frutto solitamente a polifollicolo o poliachenio, occasionalmente a bacca. • FORMULA FIORALE : • * o X,-4- o 5,5, ,1- ;follicoli, acheni, bacche BERBERIDACEAE • Erbe o arbusti ; fusti con fasci vascolari a volte sparsi ; presenza di alcaloidi, legno solitamente colorato di giallo a causa della berberina ( un alcaloide isochinolinico ). • Fiori ermafroditi con perianzio solitamente trimero. • Sepali 4 o 6 . • Petali esterni 4 o 6 ,liberi, embricati, privi di ghiandole nettarifere, a volte mancanti; petali interni solitamente 6, nettariferi. • Stami 4-molti,ma per lo più 6, di solito opposti ai petali. • Carpelli 1. • Frutto frequentemente a bacca, a volte deiscente; semi spesso con arillo. • FORMULA FIORALE : *,4-6,4-6,4-6•+4- ,1;bacca PAPAVERACEAE • Erbe o arbusti a legno tenero; fusto a volte con più anelli concentrici di fasci vascolari; presenza di laticiferi . • Fiori ermafroditi ( con numerosi piani di simmetria o solo 2 ). • Sepali di norma 2 o 3, generalmente liberi, embricati, di solito precocemente decidui, grandi e disposti attorno al boccio oppure piccoli e bratteiformi. • Petali solitamente 4 o 6. • Stami da numerosi a 6 connati in due gruppi di tre. • Carpelli 2-molti. • Nettari assenti ,ma in qualche caso uno o più filamenti hanno una ghiandola nettarifera alla base. • Frutto a capsula. • FORMULA FIORALE : • * o X,2-3,4-6(- ),4- o 3+3,2- ;capsula PLATANACEAE • Alberi ; nodi multilacunari ; presenza di cianuri , triterpeni e tannini; corteccia che si stacca in lamine larghe ed irregolari, lasciando una superficie liscia a macchie chiare. • Fiori unisessuali ( piante monoiche con capolini unisessuali ). • Sepali 3-7, liberi o appena connati, piccoli. • Petali 3-7, liberi, per lo più mancanti nei fiori femminili. • Stami 3-7. • Carpelli solitamente 5-9. • Nettari assenti. • Frutti ad achenio sottesi da lunghe setole a formare un capolino denso e globoso. • FORMULA FIORALE : Maschili : *,3-7,3-7,3-7,0 • Femminili : *,3-7,0,0,5-9;achenio PROTEACEAE • Alberi o arbusti; nodi trilacunari ; tannini normalmente presenti , a volte cianogeni.Radici non micorrizate , di solito con ciuffi di brevi radici laterali specializzate. • Fiori normalmente ermafroditi, attinomorfi o zigomorfi , vistosi. • Tepali 4. • Stami 4. • Carpelli 1. • Frutti a follicolo , noce, achenio, drupa o samara. • FORMULA FIORALE : • * o X,-4-,4,1;follicoli,noce,achenio,drupa TRICOPALTE CENTRALI ( Eudicotiledoni centrali ) • VITACEAE • Solitamente liane con viticci opposti alle foglie ( infiorescenze modificate ) che si aggrappano al supporto avvolgendosi o mediante dischi adesivi, fusto simpodiale , con nodi ingrossati. • Fiori ermafroditi o unisessuali ( in questo caso piante dioico-poligame o monoiche ). • Petali per lo più 4 o 5. • Sepali solitamente 4 o 5. • Stami 4 o 5 opposti ai petali. • Carpelli 2. • Frutto a bacca. • FORMULA FIORALE : *,4-5,4-5,4-5,2;bacca CARIOPHYLLALES • Sono chiaramente monofiletiche come dimostrato dalla presenza di anelli concentrici di xilema e floema nei fusti o di anelli concentrici di fasci vascolari ; di nodi unilacunari ; di tubi cribrosi del floema con plastidi muniti di anello periferico di filamenti proteici e spesso di un cristallo proteico centrale ( mentre la maggior parte dei membri del clado delle tricopalte hanno granuli di amido nei plastidi dei tubi cribrosi). • Sono caratterizzati anche da un unico verticillo di tepali ; da placentazione centrale libera o basale ; dall’embrione ripiegato nel seme ; dalla presenza di perisperma con endosperma scarso o mancante. • L’ordine comprende 15 famiglie e 8600 specie; le principali famiglie sono le Caryophyllaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Amarantaceae, Cactaceae e Portulacaceae. CARYOPHYLLACEAE • Comunemente erbe ; fusti a volte con anelli concentrici di xilema e floema , antocianine presenti. • Fiori comunemente ermafroditi. • Tepali 4-5 . • Veri petali mancanti, ma con verticillo esterno di 45 stami molto spesso petaloidi, qui chiamati “petali” a volte differenziati in una parte basale lunga e sottile ( unghia ) ed in una parte apicale espansa ( lamina o lembo ) separate da un’appendice articolata. • Stami 4-10. • Carpelli 2-5. • Frutto per lo più a capsula loculicida a volte però ad utricolo. • FORMULA FIORALE : • *,4-5,4-5,4-10,2-5;capsula, utricolo PHYTOLACCACEAE • Solitamente erbe; fusto con anelli concentrici di fasci vascolari o con anelli concentrici alterni di xilema e floema. • Infiorescenze definite ( racemo o spiga ), terminali, anche se di solito apparentemente laterali ( ed opposte alle foglie ). • Tepali normalmente 5. • Stami 10-numerosi. • Carpelli 3-molti. • Frutto a bacca; embrione ripiegato ; endosperma mancante e sostituito dal perisperma. • FORMULA FIORALE : *,-5-,10- ,3- ;bacca NYCTAGINACEAE • Erbe , arbusti o alberi , comunemente con anelli concentrici di fasci vascolari o anelli concentrici alternati di xilema e floema. • Fiori ermafroditi. • Tepali di norma 5 connati a formare un tubo evidente, la porzione prossimale del tubo ( persistente e verde ) diversa dalla distale ( per lo più petaloide ). • Stami solitamente 5. • Carpelli 1. • Frutto ad achenio o noce , spesso avvolto dalla porzione basale persistente del tubo perianziale , cuoioso o carnoso. • FORMULA FIORALE : • *,-5-,5,1;achenio,noce ( con tepali accrescenti ) AMARANTHACEAE • Comunemente erbe o suffrutici , a volte succulenti ; di norma con fasci vascolari in cerchi concentrici ; alcune Amarantaceae svolgono fotosintesi di tipo C4. • Infiorescenze definite , terminali ed ascellari. • Fiori ermafroditi o , meno frequentemente , unisessuali ( in tal caso piante monoiche o dioiche ). • Tepali per lo più 3-5. • Stami 3-5 opposti ai tepali. • Carpelli solitamente 2 o 3. • Frutto per lo più ad achenio , utricolo , o capsula di solito associata ad un perianzio persistente carnoso o secco. • FORMULA FIORALE : • *,3-5,5,2-3;achenio, utricolo, capsula monosperma AIZOACEAE • Erbe succulente ; fusti spesso con anelli concentrici di fasci vascolari oppure con anelli concentrici alterni di xilema e floema .Hanno di norma un metabolismo CAM o fotosintesi C4. • Fiori ermafroditi. • Tepali di solito 5. • Stami normalmente 5-molti, quelli esterni spesso trasformati in staminoidi allungati o petaloidi. • Carpelli per lo più 2-5 con placentazione per lo più assile. • Frutto per lo più a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : *,-5-,5- +• ,3-5;capsula PORTULUCACEAE • Erbe spesso succulente, a volte con metabolismo CAM ; fitoferrina presente nel floema.. • Infiorescenze definite , a volte indefinite o ridotte ad un singolo fiore , apparentemente terminali o ascellari. • Fiori solitamente ermafroditi. • Tepali 4-6 , a volte numerosi , petaloidi. • Stami spesso 4-6, opposti ai tepali , ma anche in numero maggiore o minore. • Carpelli di solito 2 o 3. • Frutto solitamente a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : • *,2,4-6(- ),4- ,-2-3;capsula CACTACEAE • Erbe o alberi succulenti con fusti spinosi , differenziati in macroblasti solitamente succulenti muniti di foglie fotosintetiche o privi di foglie , caratteristico è il metabolismo CAM ; fitoferrina presente nel floema. • Infiorescenze definite ma solitamente ridotte ad un fiore terminale. • Fiori solitamente ermafroditi. • Tepali numerosi e con disposizione spiralata , per lo più liberi , tutti petaloidi , oppure con graduale trasformazione in tepali sepaloidi. • Stami numerosi. • Carpelli 3-molti. • Frutto a bacca. • FORMULA FIORALE : * o X,- -,,-3- -;bacca POLYGONALES • Esse comprendono le Polygonaceae e le Droseraceae e affini per un totale di 2050 specie. • Le informazioni ricavate dalle sequenze aminoacidiche del DNA plastidiale , del rDNA 18S e del citocromo c, dalle conoscenze sui micopatogeni e dai caratteri morfologici , sono state utilizzate per sostenere l’ipotesi che esistano affinità tra Caryophillales e Polygonales. • La monofilia delle Polygonales trova valida giustificazione nelle sequenze della rbcL. DROSERACEAE • • • • • • Erbe insettivore a volte suffruticose. Infiorescenze definite , a volte ridotte ad un solo fiore terminale. Fiori ermafroditi. Sepali solitamente 5. Petali comunemente 5 liberi. Stami per lo più 5 a volte numerosi; granuli di polline di solito da triporati a multiporati. • Carpelli normalmente 3. • Frutto a capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : *,5,5,5,3;capsula POLYGONACEAE • Erbe, arbusti, alberi o rampicanti ; nodi spesso rigonfi. • Fiori solitamente ermafroditi, a volte unisessuali ( in tal caso piante per lo più dioiche ). • Perianzio di 6 tepali , spesso petaloidi, , a volte differenziati in 3 sepali e 3 petali. • Stami solitamente 5-9. • Carpelli solitamente 2 o 3. • Frutto ad achenio o nucola , spesso associato a pezzi del perianzio allargati ( carnosi o secchi ) , a volte in qualche modo espansi ; embrione diritto o ricurvo. • FORMULA FIORALE : *,5-6,6-9,2-3;achenio SAXIFRAGALES • Esse comprendono 13 famiglie di cui le più importanti sono le Saxifragaceae, Crassulaceae, Hamamelidaceae e le Altingiaceae. • A sostegno della monofilia di questo gruppo depongono le sequenze della rbcL e del rDNA 18S ed i caratteri morfologici. • L’ordine è senza dubbio appartenente al clado delle tricopalte. Saxifragaceae • Erbe ; elementi vasali con perforazioni semplici . • Fiori ermafroditi o unisessuali ( in questo caso piante monoiche o dioiche ), con ipanzio variamente sviluppato. • Sepali solitamente 4 o 5. • Petali di solito 4 o 5, liberi , spesso spatolati. • Stami spesso 3-10. • Carpelli 2(-5). • Frutto a capsula o follicolo. • FORMULA FIORALE : • *,4-5,4-5,5-10,2-5;capsula, follicoli CRASSULACEAE • Erbe succulente o arbusti ; fusto spesso con fasci vascolari corticali o midollari ; piante a metabolismo CAM . • Fiori solitamente ermafroditi mancanti dell’ipanzio. • Sepali normalmente 4 o 5. • Stami 4-10 liberi o adnati alla corolla. • Carpelli solitamente 4 o 5, ogni carpello è sotteso da una ghiandola nettarifera squamiforme. • Frutto un polifollicolo , raramente a capsula. • FORMULA FIORALE : *,4-5, 4-5, 4-10, 4-5; follicoli HAMAMELIDACEAE • Arbusti o alberi. • Fiori ermafroditi o unisessuali ( in piante monoiche ). • Sepali spesso 4 o 5 . • Petali per lo più 4 o 5 liberi. • Stami 4 o 5 che si alternano a staminodi oppure numerosi. • Carpelli 2.Nettare a volte prodotto da staminodi oppure sulla superficie basale interna dei petali. • Frutto a capsula con esocarpo legnoso ed endocarpo duro . • FORMULA FIORALE : • *,4-5, 4-5 or 0, 4- ,-2- ; capsula ALTINGIACEAE • Arbusti o alberi ; canali secretori contenenti composti resinosi aromatici diffusi nella corteccia , nel legno e nelle foglie. • Fiori unisessuali ( e piante monoiche ). • Tepali ( o appendici fiorali ) presenti solo nei fiori femminili ma , in tal caso , numerose. • Stami numerosi. • Carpelli 2. • Frutti a capsula setticida derivata da ginecei adiacenti che si fondono in un frutto multiplo globoso ; semi spesso alati. • FORMULA FIORALE : Maschili : *,-0-, ,0 • Femminili :*, - -, 0,-2-;capsula SANTALALES • Le Santalales sono apparentemente monofiletiche sulla base della mancanza del tegumento seminale ; anche le sequenze della rbcL e del rDNA 18S convalidano questa ipotesi. • Nella maggior parte delle specie gli stami crescono opposti al perianzio .I fiori variano da molto piccoli e senza perianzio a grandi e vivacemente colorati. • L’ordine comprende 7 famiglie di cui le più importanti sono le Viscaceae e le Loranthaceae. LORANTHACEAE • Parassite epiftiche. • Fiori solitari o aggregati in infiorescenze di vario tipo , con fiori singoli o in gruppi di tre., solitamente ermafroditi. • Sepali ridotti a formare un cercine o calicetto posto sopra l’ovario. • Petali (3-)5-6(-9) liberi o connati. • Stami dello stesso numero dei petali e opposti a questi. • Carpelli 3-4. • Frutto a bacca monospermo oppure a samara viscoso. • FORMULA FIORALE : • * o X,calicetto,5-6,5-6,3-4;bacca,samara VISCACEAE • Parassite epifite, fusti articolati con nodi strozzati che si rompono facilmente. • Infiorescenze a spiga o racemo di cime tri-fiore. • Fiori non vistosi , unisessuali ( piante monoiche o dioiche ). • Tepali 3-4, eretti o ripiegati ,valvati, verdastri o bruno-giallastri. • Stami solitamente 3 opposti ai tepali. • Carpelli 3-4. • Frutto a bacca vischiosa monosperma . • FORMULA FIORALE : *,3-4,0,3-4,3-4;bacca CLADO DELLE ROSIDE • La monofilia di questo raggruppamento piuttosto eterogeneo di ordini ha ricevuto un certo supporto dalle analisi delle sequenze della rbcL e del rDNA 18S. • Molti membri di questo gruppo appartengono ad uno dei maggiori sottocladi indicati come Euroside I ed Euroside II . • ZYGOPHYLLACEAE • Alberi, arbusti, o erbe, con fusti spesso simpoidiali e articolati ai nodi ; xilema con trachee e fibre disposte in file allineate orizzontali. • Fiori ermafroditi. • Sepali usualmente 5. • Stami 10-15. • Carpelli generalmente 5 spesso ridotti a 2. • Frutto generalmente a capsula. • FORMULA FIORALE :*,5,5,10-15,25;capsula,schizocarpo Geraniaceae • Generalmente erbe o piccoli arbusti con fusti di norma articolati ai nodi. • Fiori di norma ermafroditi. • Sepali generalmente 5. • Petali generalmente 5. • Stami (5-) 10-15. • Carpelli 5. • Frutto a schizocarpo con 5 mericarpi monospermi , o capsula loculicida. • FORMULA FIORALE : • * or X,5,5,10-15,5;schizocarpo,capsula EUROSIDE I Celastraceae • Alberi, arbusti o liane rampicanti per mezzo di fusti volubili o di rami uncinati . • Fiori ermafroditi o occasionalmente unisessuali ( piante da monoiche a dioiche ). • Sepali generalmente 4 o 5. • Petali 4 o 5. • Stami 3-5 alternati ai petali. • Carpelli 2-5. • Frutto a capsula loculicida , a drupa o a bacca. • FORMULA FIORALE : • *,4-5,4-5,3-5,-2-5-;capsula, drupa MALPIGHIALES • La monofilia delle Malpighiales è indicata solo dai dati molecolari. • L’ordine delle Malpighiales contiene 31 famiglie e circa 13.100 specie. Le famiglie principali sono le Clusiaceae , Euphorbiaceae , Malpighiaceae , Passifloraceae , Rhizophoraceae , Salicaceae e Violaceae. MALPIGHIACEAE • • • • • • • Arbusti, alberi, liane , o a volte erbe perenni. Fiori generalmente ermafroditi. Sepali 5. Petali 5 liberi. Stami generalmente 10. Carpelli spesso 3. Frutto usualmente a schizocarpo samaroide, drupa con nocciolo spesso rugoso , di norma con tre semi. • FORMULA FIORALE : • X,5,1+4,10,3;schizocarpo samaroide, drupa, bacca, nucula EUPHORBIACEAE • • • • • • • • • Alberi, arbusti , erbe o rampicanti , talvolta succulenti o cactiformi. Fiori unisessuali ( piante dioiche o monoiche ). Sepali di norma 3-6. Petali 0-6. Stami 1-numerosi. Carpelli generalmente 3. Frutto di norma a schizocarpo . FORMULA FIORALE : Maschili : *,0-6,0-6,1- ,0 Femminili :*,0-6,0-6,0,3;schizocarpo CLUSIACEAE • Alberi, arbusti, liane o erbe con resine o essudati chiari , neri o colorati in canali o cavità. • Fiori ermafroditi o unisessuali ( allora piante usualmente dioiche ). • Sepali generalmente 2-5 liberi. • Petali di solito 4-5 liberi spesso asimmetrici. • Stami di norma numerosi. • Carpelli di norma 2-5. • Frutto a capsula , bacca o drupa. • FORMULA FIORALE : • *,2-10,2-14, ,3-5(- );capsula,bacca,drupa RHIZOPHORACEAE • • • • • • • • • Alberi o arbusti , spesso con radici di sostegno o pneumatofori. Fiori generalmente ermafroditi. Sepali di norma 4 o 5. Petali usualmente 4 o 5 convoluti o ripiegati racchiudenti nel boccio un singolo stame o un gruppo di stami. Stami generalmente 8-10. Carpelli di norma 2-6. Frutto a capsula setticida o a bacca. FORMULA FIORALE : *,4-5,4-5,8-10,(- ),2-6;capsula,bacca VIOLACEAE • Erbe , arbusti o alberi ;spesso con saponine e/o alcaloidi. • Infiorescenze indefinite , talvolta ridotte ad un fiore solitario, usualmente ascellari.Fiori di norma ermafroditi , di solito da debolmente a fortemente zigomorfi. • Sepali 5generalmente liberi. • Petali 5. • Stami generalmente 5 con margini in contatto a formare un anello intorno al gineceo. • Carpelli di solito 3. • Frutto a capsula loculicida ; semi spesso arillati. • FORMULA FIORALE :X,5,5,5,3;capsula PASSIFLORACEAE • Rampicanti o liane con viticci ascellari , generalmente con crescita secondaria anomala . • Fiori per lo più ermafroditi . • Sepali generalmente 5 liberi spesso petaloidi. • Petali di norma 5 liberi. Corona posta all’estremità e sula superficie interna dell’ipanzio , costituita da una o molte fila di filamenti , prominenze o membrane . • Stami generalmente 5 spesso portati su un peduncolo insieme al gineceo. • Carpelli usualmente 3. • Frutto a capsula loculicida o bacca. • FORMULA FIORALE : • *,5,5,corona,5,3;capsula,bacca SALICACEAE • Alberi, arbusti o suffrutici . • Fiori unisessuali ( piante dioiche. • Sepali vestigiali formanti una struttura a forma di disco o coppa. • Petali assenti. • Stami 2-numerosi. • Carpelli 2-4. • Frutto a capsula loculicida ; semi con ciuffo di peli alla base ; endosperma scarso o assente. • FORMULA FIORALE : Maschili :*,-0-,2- ,0 • Femminili :*,-0-,0,2-4;capsula OXALIDALES OXALIDACEAE • Erbe , spesso con tuberi simili a bulbi o rizomi carnosi, arbusti o alberi ; elevati contenuti di ossalati solubili o cristallini. • Fiori ermafroditi . • Sepali 5 liberi. • Petali 5 liberi. • Stami di norma 10. • Carpelli di solito 5. • Nettare prodotto dalla base dei filamenti o da ghiandole alternate ai petali. • Frutto a capsula loculicida o a bacca. • FORMULA FIORALE :*,5,5,10,5;capsula o bacca. FABALES • L’origine monofiletica delle Fabales è basata sulle sequenze della rbcL . • Comprendono 4 famiglie e circa 18.860 specie. • Le famiglie principali sono le Fabaceae e le Polygalaceae. • FABACEAE • Erbe , arbusti o rampicanti/liane; con elevato metabolismo di azoto ed amminoacidi particolari , spesso con noduli radicali contenenti batteri azoto-fissatori ( Rhizobium ). • Fiori generalmente ermafroditi. • Sepali di norma 5. • Petali di norma 5. • Stami 1-numerosi ma di norma 10. Carpello quasi sempre unico. • Frutto a legume. • FORMULA FIORALE :X or *,5,5,10- ,1;legume POLYGALACEAE • • • • • • • • Erbe ,alberi o liane. Fiori ermafroditi. Sepali di norma 5. Petali (5-)3. Stami (4-) 8 (-10). Carpelli 2 o 3 (-8). Frutto a capsula loculicida ,samara, drupa, bacca o noce. FORMULE FIORALI :X,5,3(-5),4-10,2-3;capsule ROSALES • La monofilia delle Rosales è giustificata dall’analisi delle sequenze della rbcL e da altri dati molecolari. • Le Rosales sono costituite da 11 famiglie e circa 6300 specie ; le principali famiglie sono rappresentate da Rosaceae , Rhamnaceae , Ulmaceae , Celtidaceae , Urticaceae , Moraceae. • Le Rosaceae sono probabilmente il gruppo “sister” dei rimanenti membri delle Rosales. ROSACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,10- ,1- ;achenio, drupeola, follicolo, drupa, pomo. • RHAMNACEAE • FORMULA FIORALE : *,4-5,4-5,4-5,2-3;drupa, talvolta deiescente. • ULMACEAE • FORMULA FIORALE :*,-4-9,4-9,2;samara,noce. • CETILDACEAE • Formula fiorale :Maschili :*,4-5,4-5,0 • Femminili : *,4-5,0,2;drupa MORACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili:*,4-5,1-5,0 • Femminili : • *,4-5,0,2;drupa;achenio • URTICACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili :*,4,4-5,0 • Femminili : • *,-4-,0,1;drupa, achenio CUCURBITALES CUCURBITACEAE • Rampicanti erbacei o poco legnosi, di solito con viticci attorcigliati a spirale e spesso ramificati, che si originano lateralmente ai nodi. • FORMULA FIORALE :Maschili:*,5,5,5,0 • Femminili: • *,5,5,0,3;bacca,capsula FAGALES • Le Fagales sono considerate monofiletiche per il loro indumento di peli ghiandolari capitati e/o stellati, per i fiori unisessuali con tepali molto ridotti o assenti, per l’ovario di solito infero con uno o due ovuli per loculo, per il tubetto pollinico che penetra nell’ovulo attraverso la calaza, per l’assenza di nettari e per i frutti indeiscenti. • Sono alberi o arbusti con foglie alterne e fiori tipicamente anemofili riuniti in amenti. • Il monofiletismo è basato sui siti di restrizione del DNA plastidiale e sulle sequenze della rbcL e matK . • L’ordine è costituito da 8 famiglie e circa 1115 specie ; le famiglie principali sono Fagaceae, Betullaceae, Casuarinaceae, Myricaceae e Juglandaceae . FAGACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili : *,-6-,4- ,0 • Femminili : *,-6-,0,3;noce • BETULACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili:*,-0-6,1-4,0 • Femminili: • *,-0-6,0,2;achenio,samara, • noce. CASUARINACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili :*,-0-,1,0 • Femminili :*,-0-,0,2;samara • MYRICACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili :*,-0-,1-9,0 • Femminili:*,-0-,0,2;drupa, • achenio. • JUGLANDACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili : *,-4-0,3- ,0 • Femminili : • *,-4±0-,0,2;noce;nucula;drupa ( talvolta con involucro ±deiscente ). EUROSIDE II MYRTALES • Le Myrtales sono evidentemente monofiletiche, come imdicato dai caratteri morfologici , embriologici , anatomici. • L’ordine consiste di 12 famiglie e circa 9000 specie ; le famiglie principali sono Lytraceae, Onagraceae, Myrtaceae, Melastomataceae e le Combretaceae. LYTRACEAE • FORMULA FIORALE : *or X,4-8,4-8,4- ,2 ;capsula • ONAGRACEAE • FORMULA FIORALE : • *or X,4,4,4 or 8,4;capsula, bacca, noce. • MYRTACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5, ,-2-5;bacca,capsula • MELASTOMATACEAE • FORMULA FIORALE : • X or *,3-5,3-5,6-10,2-10; capsula, bacca. COMBRETACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5 or 0,4-10,4-5;drupa • BRASSICALES • BRASSICACEAE • FORMULA FIORALE : • * o X,4,4,(2-)6- ,2;bacca,capsula siliquiforme , siliqua. MALVALES • Le Malvales sono chiaramente monofiletiche , come indicato dal floema stratificato ( con alternanza di strati duri e morbidi ), da canali e cavità con mucillagini, dai peli stellati, dai sepali connati, dagli acidi grassi ciclopropenoidi e sequenze della rbcL e atpB. • L’ordine è formato da 9 famiglie e 3560 specie ; le principali famiglie comprendono le Cistaceae e le Malvaceae. • Le analisi delle sequenze della rbcL pongono senz’altro l’ordine nel complesso delle Roside , come gruppo “sister” delle Brassicales e Sapindales . MALVACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5 or 0, 5- ,2-;capsula , • Schizocarpo , noce , bacello indeiscente , follicoli. • CISTACEAE • FORMULA FIORALE :*,3+2, 5, ,3;capsula • SAPINDALES • Le Sampidales sono chiaramente monofiletiche come indicato dai fiori con un distinto disco nettarifero. • L’ordine comprende piante legnose , generalmente con foglie alterne prive di stipole e fiori piccoli 4- o 5-meri con pezzi del perianzio embricati. • L’origine monofiletica dell’ordine è fortemente avvalorata dall’analisi delle sequenze della rbcL e atpB. • Le Sapindales comprendono 13 famiglie e circa 5800 specie ; le famiglie più importanti sono le Anacardiaceae , Meliaceae , Rutaceae , Sapindaceae e Simaroubaceae . RUTACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5,4- ,4- ;bacca, drupa, samara, aggregato di follicoli, capsula. • MELIACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5,4-10,2-6;capsula, drupa. • SIMAROUBACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili :*,4-5,5,10,5• • Femminili: *,4-5,5,10•,5; • aggregato di samare o drupe. ANACARDIACEAE • FORMULA FIORALE :Maschili :*,5,5,5-10,3(-5)• • Femminili :*,5,5,5-10•,3(-5);drupa • • SAPINDACEAE • FORMULA FIORALE : *o X,4-5,45,4-8,2-3;capsula, bacca arilloide, schizocarpo drupaceo o samaroide. CLADO DELLE ASTERIDE (SYMPETALAE) • Quest’ampio e assai specializzato sottogruppo del clado delle tricopalte è ritenuto monofiletico sulla base delle sequenze della rbcL e del rDNA 18S e degli ovuli con un solo tegumento. • Le Cornales sono probabilmente il gruppo “sister” di tale clado con le famiglie restanti a loro volta incluse in due sottocladi principali : le Ericales ( basate esclusivamente sulle sequenze del DNA) e il nucleo centrale ( core ) delle asteride ( basato su stami in numero uguale ai petali ). • Il nucleo centrale delle asteride comprende due cladi principali indicati come Euasteride I ed Euasteride II. CORNALES • La monofilia è fortemente sostenuta sulla base delle sequenze della rbcL e matK , degli ovari più o meno inferi, dei sepali generalmente ridotti . • L’ordine comprende solo 3 famiglie di cui le più importanti sono le Cornaceae e le Hydrangeaceae ,con circa 650 specie. • Le Cornales probabilmente rappresentano il gruppo “ sister” del resto del clado asterideo. HYDRANGEACEAE • FORMULA FIORALE : *,45,4-5,8-,-2-5-;capsule • CORNACEAE • FORMULA FIORALE : *,45,4-5,4-10,2-3;drupa ERICALES • La monofilia delle Ericales è basata principalmente sulle analisi delle sequenze del 18S , rbcL e atpB. • Presenza di denti fogliari di tipo teoide. • I membri delle Ericales possono essere di norma distinti dal nucleo centrale delle asteride per i fiori con numero di stami doppio o anche maggiore dei petali ( invece che stami in numero uguale o minore dei petali ). • Le Ericales includono 25 famiglie e circa 9450 specie. Le famiglie principali sono le Ericaceae, Myrsinaceae, Polemoniaceae, Primulaceae, Sarraceniaceae, Sapotaceae, Theaceae. SAPOTACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-8,4-8,4-16+4-8•,2;bacca • PRIMULACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,-5-;capsula • MYRSINACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,4-5,4-5,3-5;drupa • THEACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,,3-5;capsula • ERICACEAE • FORMULA FIORALE : • * o X,4-5,4-5,4-10,2-10;capsula,bacca,drupa SARRACENIACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,,3-5;capsula. • POLEMONIACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,3;capsula. NUCLEO CENTRALE DELLE ASTERIDE • I gruppi restanti che formano il “ nucleo centrale” delle asteride sono divisi in due sottocladi: • EUASTERIDE I • EUASTERIDE II EUASTERIDE I SOLANES • Le Solanes sono provvisoriamente considerate monofiletiche sulla base dei caratteristici fiori attinomorfi con corolla plicata, simpetala. • I membri di questo gruppo hanno foglie alterne , semplici, non stipolate e fiori in cui il numero degli stami è uguale a quello dei petali. • L’ordine è costituito da 7 famiglie e circa 7400 specie ; le famiglie principali comprendono le Solanaceae, Convolvulaceae, Boraginaceae e Hydrophyllaceae. SOLANACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;bacca,capsula • CONVOLVULACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;capsula. • BORAGINACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;drupa,schizocarpo • HYDROPHYLLACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;CAPSULA. GENTIANALES • Le Gentianales sono indubbiamente monofiletiche per la presenza di stipole (talvolta ridotte ad una linea stipolare) e spessi peli ghiandolari (colletteri) sulla superficie adassiale delle stipole o alla base del picciolo.I colletteri producono mucillagine ed aiutano a proteggere la gemma apicale. • Altre possibili sinapomorfie sono rappresentate dal floema interno, da foglie opposte, da un particolare tipo di alcaloidi indolici,sequenze della rbcL ,dalle sequenze matL e dai siti di restrizione del DNA plastidiale . • L’ordine comprende 6 famiglie e circa 14.200 specie ;le principali famiglie sono le Gentianaceae, Rubiaceae e Apocynaceae. GENTIANACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,45,4-5,2;capsula • RUBIACEAE • FORMULA FIORALE :*,4-5,45,4-5,2-5;capsula ,bacca, drupa, schizocarpo, bacello indeiscente. • APOCYNACEAE • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2;1 o 2 follicoli LAMIALES • Le Lamiales sono chiaramente monofiletiche.Sono caratterizzate da presenza di oligosaccaridi ( che sostituiscono l’amido come riserva saccaridica) , presenza di stomi spesso diacitici ( cioè stomi circondati da una o due paia di cellule sussidiarie le cui pareti comuni sono ortogonali alla rima stomatica ), siti di restrizione del DNA plastidiale e sequenze della rbcL e atpB. • Le Laminales appartengono al clado centrale delle asteride , come indicato dalle sequenze della rbcL, dalle corolle simpetale, dagli ovuli con un solo tegumento . • L’ordine è costituito da 20 famiglie e 17.800 specie ; le principali famiglie sono le Oleaceae, Bignoniaceae, Scrophulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae, Gesneriaceae, Lentibulariaceae, Acanthaceae, Verbenaceae e Lamiaceae . OLEACEAE • FORMULA FIORALE :*,4,4,2,2;capsula, samara, drupa, bacca. • PLANTAGINACEAE • FORMULA FIORALE :X or *,4-5,2+3 or 4,2+2 or 2,2; • capsula. • (Sepali in genere 4 o5.Petali di solito 5 o di rado apparentemente 4 in seguito alla fusione dei due lobi superiori, connati , in corolla bilabiata.Stami 4 a volte ridotti a 2, carpelli 2.) • SCROPHULARIACEAE • FORMULA FIORALE: X,4-5,2+3,5 or 2+2 or 2,2;capsula schizocarpo. • ( Sepali generalmente 4 o 5.Petali 4 o 5 , connati, la corolla spesso più o meno bilabiata o con uno stretto tubo e ampiamente svasata, lobi embricati.Stami 5,4 o 2.Carpelli 2 connati.) OROBANCHACEAE • FORMULA FIORALE: X,5,2+3,2+2,2;capsula • (Fiori ermafroditi, sepali generalmente 5 connati, petali in genere 5, connati, con corolla bilabiata.Stami 4,carpelli 2.) • BIGNONIACEAE • FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;capsula • (Fiori ermafroditi in genere grandi e vistosi.Sepali 5, petali 5 connati corolla bilabiata. Stami 4, carpelli 2) • ACANTHACEAE • FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2 or 2,2;capsula. • ( Fiori ermafroditi spesso associati con brattee larghe e colorate . Sepali generalmente 4 o 5 connati, petali 5 connati corolla bilabiata, stami generalmente 4 didinami o a volte solo 2. Carpelli 2.) GESNERIACEAE • FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;capsula, bacca • LENTIBULARIACEAE • FORMULA FIORALE :X,4-5,2+3,2,2;capsula • VERBENACEAE • FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;drupa, 4 nucule. • ( il frutto è a drupa con 2 o 4 noccioli oppure uno schizocarpo che si divide in 2 o 4 nucule .) • LAMIACEAE • ( Famiglia delle Labiatae) • FORMULA FIORALE :X,5,2+3,2+2,2;drupa, 4 nucule EUASTERIDE II AQUIFOLIALES • AQUIFOLIACEAE • Alberi o arbusti , infiorescenze definite , ascellari, ma talvolta ridotte ad un fiore solitario. Fiori usualmente unisessuali (piante dioiche). Sepali generalmente 4-6, stami in genere 4-6 brevemente adnati alla base della corolla, carpelli di solito 4-6 con stilo molto corto o assente. Frutto a drupa colorata ( rossa, rosso-aranciata, porpora scuro o rosa ) con zona stigmatica cospicua ed in genere 4-6 noccioli. • FORMULA FIORALE : Maschili :*,4-6,4-6,4-6,4-6• • Femminili :*,4-6,4-6,4-6•,4-6;drupa, • ( diversi semi ). APIALES APIACEAE • Erbe, liane, arbusti o alberi, aromatici; fusti spesso cavi nella regione internodale ; canali secretori contenenti oli eterici e resine ; con umbelliferoso ( un trisaccaride )come carboidrato di riserva. • FORMULA FIORALE :*,5,5,5,2-5;drupa, schizocarpo. DIPSACALES CAPRIFOLIACEAE • Erbe, arbusti,piccoli alberi o liane ; spesso con glicosidi fenolici, composti iridoici e cellule secernenti sparse. Infiorescenze varie, fiori ermafroditi e zigomorfi. Sepali generalmente 5 connati , petali in genere 5 connati spesso con due lobi superiori e tre inferiori o con un singolo lobo superiore e quattro inferiori. Stami (1-)4 o 5, carpelli in genere 2-5 connati . • FORMULA FIORALE :X,5,5,4-5,25;drupa, bacca, capsula, achenio. ASTERALES • Le Asterales sono monofiletiche , come evidente dalla natura delle riserve di carboidrati rappresentate dall’oligosaccaride inulina , dalla presenza di acido ellagico e dalla presentazione del polline con meccanismo “a pistone”. • Gli stami sono strettamente uniti l’uno all’altro ( attaccati insieme o completamente connati )e formano un tubo intorno allo stilo, con le antere che si aprono verso l’interno.Il polline è spinto fuori da questo tubo , come fuori da un pistone, per mezzo di peli specializzati posti sullo stilo , per la presenza di una concavità specializzata che raccoglie polline o per mezzo di un ciuffo apicale di peli. • L’ordine comprende 11 famiglie e circa 24.900 specie ; tra le famiglie principali vi sono le Campanulaceae e le Asteraceae. CAMPANULACEAE ( Famiglia delle Campanulaceae ) • Per lo più erbe , ma a volte secondariamente legnose; piante che accumulano carboidrati come inulina ( un oligosaccaride ); laticiferi presenti con succo lattescente. • FORMULA FIORALE :* o X,5,5,5,-2-5-;capsula, bacca. • ( I petali, per lo più 5, sono connati e formano una corolla tubulosa o campanulata ) • ASTERACEAE • ( Famiglia delle Composite ) • Erbe, arbusti o alberi; oligosaccaridici , compresa l’inulina come polisaccaride di riserva; canali resiniferi spesso presenti, laticiferi spesso presenti, ma l’uno o l’altro di questi spesso mancanti. • FORMULA FIORALE :* o X,,5,5,2;achenio • ( Fiori ermafroditi o unisessuali, più o meno raggruppati in capolini circondati da un involucro di brattee).