IndIce - Zanichelli

Indice
Prefazione xv
capitolo 1
Le neuroscienze cognitive: definizioni, argomenti e
approcci 1
introduzione, 1
La cognizione, 2
La filosofia naturale e la psicologia degli esordi, 2; Il comportamentismo, 2; Le
scienze cognitive, 3
Le neuroscienze, 4
Neuroscienze cognitive: l’approccio neurobiologico alla cognizione, 7
I metodi: convergenze e complementarietà, 8
Conclusioni, 12
schede
La convergenza attraverso la meta-analisi, 10
Riepilogo, 12 • Letture consigliate, 12
capitolo 2
I metodi delle neuroscienze cognitive 13
introduzione, 13
Le alterazioni cerebrali che fanno luce sulle funzioni cognitive, 14
Le alterazioni imposte da ictus, traumi o malattie, 14; Le alterazioni farmacologiche, 16; L’alterazione delle funzioni cerebrali mediante stimolazione intracranica,
17; L’alterazione mediante stimolazione extracranica, 22; L’optogenetica, 23
La misurazione dell’attività neurale durante l’elaborazione cognitiva, 23
La registrazione elettrofisiologica diretta dai neuroni, 23; L’elettroencefalografia
(EEG), 26; I potenziali correlati a eventi (ERP), 28; La magnetoencefalografia (MEG),
30; La tomografia a emissione di positroni (PET), 32; La visualizzazione mediante
risonanza magnetica funzionale (MRI funzionale o fMRI), 33; Utilizzare la fMRI per
analizzare le configurazioni di attivazione all’interno di un’area cerebrale, 36; Utilizzare la fMRI per esaminare le relazioni di attività tra le aree del cervello, 38; La
visualizzazione ottica del cervello, 39
La raccolta di prove e la comprensione dei meccanismi, 39
Associazioni e dissociazioni, 40; Gli approcci multimetodologici, 41
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VI Indice
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schede
Le prime mappature cerebrali negli esseri umani, 14; Una introduzione alle tecniche di
visualizzazione cerebrale strutturale, 18; Visualizzare le connessioni strutturali all’interno del cervello, 20; Il neuroimaging genomico, 44
Riepilogo, 44 • Letture consigliate, 45
capitolo 3
I sistemi sensoriali e la percezione: la vista 47
introduzione, 47
Gli stimoli visivi, 49
L’inizio della visione, 49
L’elaborazione visiva sottocorticale, 51
L’elaborazione visiva corticale, 53
Altre caratteristiche chiave della corteccia visiva, 55
La topografia, 55; La magnificazione corticale, 57; La modularità corticale, 58; I
campi recettivi visivi, 58
La percezione visiva, 59
Chiarezza e luminosità, 59; Il colore, 64; La forma, 65; Distanza e profondità, 68; Il
movimento, 72; Il riconoscimento di oggetti, 74; Percepire immagini ricordate, 77
schede
La prosopoagnosia, 48; La sinestesia, 56; La misurazione della percezione, 62; Il problema inverso, 69
Riepilogo, 78 • Letture consigliate, 79
capitolo 4
I sistemi sensoriali e la percezione: i sensi uditivi,
meccanici e chimici 81
introduzione, 81
Il sistema uditivo, 82
Gli stimoli sonori, 82; Il sistema uditivo periferico, 83; Le cortecce uditive, 86; La
percezione del suono, 86; La percezione della localizzazione delle fonti sonore, 94
I sistemi meccanosensoriali, 96
Il sistema cutaneo/sottocutaneo, 96; Il sistema del dolore, 100
Le modalità chemiosensoriali, 104
Il sistema olfattivo, 104; Il sistema del gusto, 106; Il sistema chemiosensoriale trigeminale, 108
Alcune questioni finali riguardo ai sistemi sensoriali, 108
Linee di codifica e linee etichettate, 108; La malleabilità dei circuiti sensoriali, 108;
La consapevolezza degli stimoli sensoriali, 110; La rappresentazione dei percetti
sensoriali, 110
schede
Il notevole successo degli impianti cocleari, 82; La misurazione del volume, 89; La musica e i suoi effetti, 92; Le illusioni somatosensoriali, 98; Gli arti fantasma, 102
Riepilogo, 110 • Letture consigliate, 111
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Indice VII
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capitolo 5
Il sistema motorio: l’organizzazione dell’azione 113
introduzione, 113
Il controllo motorio è gerarchico, 114
L’organizzazione anatomica dei sistemi motori, 115
I percorsi corticali per il controllo motorio, 118
L’organizzazione della corteccia motoria primaria, 118; Le mappe dei movimenti
nella corteccia motoria primaria, 121
Codificare i movimenti attraverso l’attività delle popolazioni neuronali, 124
Pianificare i movimenti, 125
Selezionare gli scopi per le azioni, 127; Il controllo motivazionale della selezione
degli scopi, 128
I movimenti sequenziali e l’area supplementare motoria, 129
La coordinazione sensomotoria, 130
L’inizio del movimento da parte dei gangli della base, 132
I gangli della base e la cognizione, 136
La correzione degli errori e la coordinazione motoria nel cervelletto, 138
Il contributo del cervelletto al comportamento cognitivo, 139
schede
L’aprassia, 114; Riflessi, generatori di pattern centrali e comportamenti ritmici, 116;
Il controllo motorio delle espressioni facciali, 120; I sistemi motori e la temporizzazione, 134
Riepilogo, 142 • Letture consigliate, 143
capitolo 6
L’attenzione e i suoi effetti sull’elaborazione degli
stimoli 144
introduzione, 144
Il concetto di attenzione, 146
Stati globali, arousal e attenzione, 146; La natura selettiva di attenzione, 146
Gli studi comportamentali sulle capacità attenzionali e di selezione, 147
Il livello in cui si verifica la selezione, 147; L’attenzione selettiva guidata in modo
endogeno o esogeno, 148
Gli approcci delle neuroscienze allo studio dell’attenzione, 151
Studiare gli effetti neurali dell’attenzione sull’elaborazione dello stimolo, 151; Studiare il controllo dell’attenzione nel cervello, 151
Gli effetti neurali dell’attenzione nell’elaborazione dello stimolo:
l’attenzione spaziale uditiva, 152
Gli studi elettrofisiologici degli effetti di attenzione uditiva spaziale, 152; Studi di
neuroimmagine sugli effetti di attenzione uditiva spaziale, 155; Gli studi degli effetti di attenzione spaziale uditiva negli animali, 156; Gli effetti dell’attenzione spaziale uditiva sull’elaborazione della caratteristica uditiva, 156
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VIII Indice
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Gli effetti neurali dell’attenzione sull’elaborazione dello stimolo:
l’attenzione spaziale visiva, 158
Gli studi elettrofisiologici sugli effetti dell’attenzione spaziale visiva, 158; Gli studi
di neuroimmagine sugli effetti dell’attenzione spaziale visiva, 158; La combinazione
di studi elettrofisiologici e di neuroimmagine sull’attenzione spaziale visiva, 163; Gli
studi degli effetti dell’attenzione spaziale visiva negli animali, 164; Gli effetti dell’attenzione spaziale visiva sull’elaborazione della funzione visiva, 168
Gli effetti neurali dell’attenzione alle caratteristiche non spaziali di uno
stimolo, 168
Gli effetti neurali dell’attenzione su caratteristiche uditive non spaziali, 168; Gli effetti neurali dell’attenzione sulle caratteristiche visive non spaziali, 170; Gli effetti
dell’attenzione visiva per gli oggetti, 172
Gli effetti neurali dell’attenzione tra le modalità sensoriali, 173
schede
L’effetto cocktail party, 145; L’attentional blink e la selezione tardiva dell’attenzione,
160; L’attività «rientrante» connessa all’attenzione, 166
Riepilogo, 174 • Letture consigliate, 175
capitolo 7
Il controllo dell’attenzione 177
introduzione, 177
L’evidenza clinica relativa alle regioni cerebrali coinvolte nel controllo
dell’attenzione, 178
Il controllo dell’attenzione volontaria, 182
L’attività cerebrale nella corteccia parietale e frontale durante compiti di attenzione endogena, 182; Delineare il ruolo del circuito frontoparietale nel controllo
dell’attenzione, 182; Stabilire il flusso temporale delle attivazioni cerebrali sottostanti il controllo dell’attenzione, 184; La registrazione dell’attività di singoli neuroni
nelle aree frontali e parietali di controllo dell’attenzione, 184; L’attività preparatoria
nelle cortecce sensoriali durante il controllo dell’attenzione, 186
Il controllo dei cambiamenti dell’attenzione indotti a livello esogeno, 189
Gli spostamenti dell’attenzione innescati dalla comparsa improvvisa di uno stimolo, 189; Il riorientamento dell’attenzione attiva un sistema frontoparietale ventrale,
190
La ricerca visiva, 191
Studi comportamentali della ricerca visiva, 191; I modelli teorici della ricerca visiva,
191; I processi neurali sottostanti la ricerca visiva, 193
Il controllo dell’attenzione esercitato da un sistema di aree cerebrali
interagenti, 193
Interazioni tra componenti del sistema attentivo, 196
La natura generale dei sistemi di controllo dell’attenzione, 199
Attenzione, livelli di arousal e coscienza, 200
Il sonno e la veglia, 200; La coscienza, 201; I correlati neurali della coscienza nei
soggetti normali, 203; I correlati neurali della coscienza in condizioni patologiche,
206
schede
La sindrome di negligenza emispaziale, 178; Una rete funzionale per la modalità automatica, 198
Riepilogo, 208 • Letture consigliate, 208
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Indice IX
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capitolo 8
La memoria: tipologie e meccanismi 210
introduzione, 210
Le fasi, i processi, i sistemi e le attività della memoria, 212
I sistemi di memoria dissociati, 214
Memoria di lavoro e memoria dichiarativa, 214; Memoria dichiarativa e memoria
non dichiarativa, 216
La memoria non dichiarativa, 217
Il priming, 218
Il priming percettivo, 219; Il priming concettuale, 221; Il priming semantico, 222; Il
miglioramento della ripetizione, 223
L’apprendimento di abilità, 224
L’apprendimento di abilità motorie, 225; L’apprendimento di abilità percettive, 227;
L’apprendimento di abilità cognitive, 229
Il condizionamento, 232
I meccanismi cellulari della memoria, 235
Abituazione e sensibilizzazione, 236; Potenziamento a lungo termine e depressione, 238; Il legame tra l’LTP e la prestazione della memoria, 239; Cambiamenti nella
morfologia sinaptica relativi all’apprendimento, 240
schede
Il caso di H.M., 211; Indagare la memoria dichiarativa negli animali non umani, 214;
I contributi dei lobi temporali mesiali oltre alla memoria dichiarativa, 218; I modelli
connessionisti, 236
Riepilogo, 241 • Letture consigliate, 241
capitolo 9
La memoria dichiarativa 243
introduzione, 243
Concetti e assunzioni di base, 244
Una tassonomia della memoria dichiarativa, 244; Un modello neurologico semplice
della codifica, dell’immagazzinamento e del recupero, 246; Utilizzare il modello per
spiegare gli effetti del danno cerebrale, 248
La natura delle rappresentazioni nel lobo temporale mesiale, 249
Le teorie della funzione mnestica dell’ippocampo, 249; Differenze tra le sottoregioni del lobo temporale mesiale, 253
Le regioni corticali che immagazzinano le rappresentazioni di memoria
semantica ed episodica, 256
L’organizzazione della conoscenza semantica nella corteccia, 256; La riattivazione
delle regioni corticali per i ricordi episodici recenti, 259
Il contributo della corteccia prefrontale alla codifica e al recupero, 262
Le neuroimmagini funzionali della codifica episodica, 262; Le neuroimmagini funzionali del recupero episodico, 264; Gli effetti delle lesioni nel lobo frontale, 267
I contributi della corteccia parietale posteriore alla codifica e al
recupero, 269
Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante il recupero, 269; Il ruolo della
corteccia parietale posteriore durante la codifica, 271
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X Indice
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Il consolidamento mnestico, 272
Il consolidamento sinaptico e sistemico, 272; Le teorie del consolidamento sistemico nella memoria dichiarativa, 273; Consolidamento, riattivazione e sonno, 274
schede
L’amnesia evolutiva, 244; L’organizzazione del sistema di memoria nel lobo temporale
mesiale, 250; I metodi di neuroimmagine funzionale per studiare la memoria episodica, 263; Gli studi ERP sul recupero episodico, 270
Riepilogo, 275 • Letture consigliate, 276
capitolo 10
Le emozioni 277
introduzione, 277
Cos’è un’emozione?, 278
La classificazione psicologica delle emozioni, 280
Le teorie categoriali, 280; Le teorie dimensionali, 281; Le teorie dei processi componenziali, 285
Le prime teorie biologiche dell’emozione, 285
La teoria del feedback di James-Lange, 285; La teoria diencefalica di Cannon-Bard,
286; Il circuito di Papez e la sindrome di Kluver-Bucy, 288; La teoria del sistema
limbico e le sue sfide, 289
Gli approcci contemporanei allo studio della neurobiologia delle
emozioni, 290
Le ipotesi delle asimmetrie emisferiche, 290; I modelli di integrazione verticale:
l’acquisizione della paura, 292; I modelli di integrazione verticale: le modificazioni
della paura, 294; L’interocezione e l’ipotesi del marcatore somatico, 295; Alla ricerca
delle categorie dell’esperienza emozionale, 298
Le interazioni con altre funzioni cognitive, 300
Le influenze delle emozioni sulla percezione e sull’attenzione, 300; Le influenze
delle emozioni sul consolidamento della memoria, 303
La regolazione delle emozioni, 307
schede
Le neuroscienze e la neuroetica del disturbo post traumatico da stress, 278; La psicofisiologia e il legame con l’asse corpo-cevello, 282; Lo stress e l’asse ipotalamo-ipofisisurrene, 304
Riepilogo, 309 • Letture consigliate, 310
capitolo 11
La cognizione sociale 311
introduzione, 311
Il sé, 314
L’autoriflessione, 314; L’embodiment, 316
La percezione di segnali sociali manifesti nel volto e nel corpo, 318
La percezione del volto, 318; La percezione del movimento biologico, 320; Attenzione interpersonale e direzione dell’azione, 321
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Indice XI
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La categorizzazione sociale, 324
La percezione delle informazioni della categoria sociale, 324; Gli stereotipi e pregiudizi razziali automatici, 325; Il monitoraggio e il controllo dei pregiudizi razziali,
326; La formazione di impressioni e la fiducia, 328
Comprendere le azioni e le emozioni degli altri, 330
I neuroni specchio, 330; L’assunzione della prospettiva e l’attribuzione dello stato
mentale, 331; La teoria della mente nei bambini e nelle scimmie, 333; Empatia, simpatia e comportamento prosociale, 334
La competizione sociale, 335
Il rango sociale e lo stress, 336; La motivazione per il potere e la gara di dominanza, 338
schede
L’autismo, 312; La misura degli atteggiamenti razziali impliciti ed espliciti, 326; Obblighi sociali e parentela, 337
Riepilogo, 339 • Letture consigliate, 339
capitolo 12
Il linguaggio 341
introduzione, 341
Il discorso, 343
La produzione del discorso parlato, 343; La comprensione del discorso parlato, 344;
L’interpretazione del discorso parlato, 344; Frasi, grammatica e sintassi, 345; L’importanza del contesto, 345
L’acquisizione del discorso parlato e del linguaggio, 347
Apprendere un vocabolario, 347; La formazione di fonemi e foni durante l’acquisizione del linguaggio, 347; Il periodo critico per l’acquisizione del linguaggio, 348; I
meccanismi di apprendimento del linguaggio, 349; Gli effetti della deprivazione del
linguaggio, 350
Le teorie del linguaggio, 350
Esiste una «grammatica universale»?, 350; Le teorie connessioniste, 350
Le basi neurali del linguaggio, 351
Le basi neurali della produzione del discorso e del linguaggio, 351; Le basi neurali
della comprensione del linguaggio, 353; Evidenze aggiuntive derivanti da procedure
neurochirurgiche, 354; Il contributo dell’emisfero destro al linguaggio, 358
Gli studi non invasivi sull’organizzazione del linguaggio, 359
La dimostrazione che il substrato neurale del linguaggio è fondamentalmente simbolico, 362
La determinazione genetica delle funzioni linguistiche, 364
Il linguaggio umano è unico?, 365
Le origini del linguaggio umano, 368
schede
La dislessia, 342; La rappresentazione dei suoni del discorso in forma scritta, 346;
Linguaggio, dominanza manuale e dominanza cerebrale, 357; La rappresentazione dei
numeri, 364; La comunicazione vocale appresa nelle specie non umane, 366
Riepilogo, 369 • Letture consigliate, 370
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XII Indice
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capitolo 13
Le funzioni esecutive 372
introduzione, 372
Una tassonomia delle funzioni esecutive, 374
La corteccia prefrontale: un fattore chiave per la funzione esecutiva, 374
L’organizzazione e la connettività della corteccia prefrontale, 376; Le conseguenze
del danno alla corteccia prefrontale, 378
Creazione e modifica di regole comportamentali, 379
Le regole per l’avvio del comportamento, 380; Le regole per l’inibizione del comportamento, 382; L’inibizione di comportamenti socialmente inadeguati, 384; Lo
spostamento tra regole di comportamento, 385; La relazione di norme per creare
modelli di ordine superiore del mondo, 386; I modelli gerarchici per la funzione esecutiva, 390
Il controllo: corrispondenza del comportamento con il contesto, 391
Il monitoraggio dei conflitti, 391; Le sfide per il modello di monitoraggio del conflitto, 394; L’organizzazione funzionale della corteccia prefrontale dorsomesiale, 395
La memoria di lavoro: il mantenimento delle informazioni e delle regole
nel tempo, 397
I substrati neurali della memoria di lavoro, 399
schede
La sindrome da dipendenza ambientale, 373; L’anatomia comparativa della corteccia
prefrontale, 376; La neurobiologia dell’intelligenza, 388; Il ragionamento, 392
Riepilogo, 401 • Letture consigliate, 402
capitolo 14
I processi decisionali 403
introduzione, 403
I processi decisionali: dalla scelta razionale alle economie
comportamentali, 404
La ricompensa e l’utilità, 408
La dopamina: piacere o motivazione?, 408; L’errore nella previsione della ricompensa, 410; Le risposte ai risultati negativi, 414
L’incertezza: rischio, ambiguità e ritardo, 415
Il rischio e l’ambiguità, 415; Il ritardo: sconto di ricompense future, 418
Il contesto sociale, 418
Le ricompense sociali, 420; La cooperazione sociale, 421; La punizione sociale, 422
L’integrazione: combinare e confrontare le informazioni per prendere una
decisione, 424
I processi decisionali percettivi, 425; I processi decisionali basati sul valore, 425
L’euristica nei processi decisionali, 429
Direzioni future, 432
schede
La dipendenza dal gioco d’azzardo, 404; L’apprendimento del valore e la formazione
delle abitudini, 413; Modellizzare semplici decisioni, 426; Il neuromarketing, 433
Riepilogo, 434 • Letture consigliate, 434
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Indice XIII
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capitolo 15
L’evoluzione e lo sviluppo del cervello e della
cognizione 436
introduzione, 436
I primi pensieri relativi all’evoluzione e allo sviluppo della cognizione, 438
Il primo sviluppo cerebrale, 439
La differenziazione neuronale e la mielinizzazione, 442; Lo sviluppo delle connessioni neurali, 442
Il legame tra cervello e sviluppo cognitivo, 443
La dimensione del cervello e lo sviluppo della cognizione, 446; La dimensione relativa del cervello e la complessità cerebrale, 447
L’evoluzione dello sviluppo cerebrale, 452
La specializzazione evolutiva del cervello e del comportamento, 453
5
3
(B)
Neocorteccia
orteccia visiva)
L’evoluzione e lo sviluppo dell’apprendimento e della memoria, 454; L’evoluzione e lo
sviluppo della cognizione delle quantità, 458; L’evoluzione e lo sviluppo della cognizione sociale, 460; L’evoluzione e lo sviluppo del linguaggio, 464
schede
7
6
9
4
46
8
2
10
40
39
43
45
11
La sindrome del savant, 437; Darwin e il cervello, 440; Le differenze cerebrali negli
esseri umani moderni: le implicazioni per la cognizione, 448; L’evoluzione del cervello
umano e della cognizione evidenti nei ritrovamenti fossili, 450
1
Riepilogo, 467 • Letture consigliate, 467
22
41
44
38
42
19
18
37
21
47
17
20
3 1
appendice
2
6
4
8
Il sistema nervoso umano 469
5
9
7
24
10
12
34
32
27
18
23
30
29
17
19
37
11
28
38
20
35
36
Le componenti cellulari del sistema nervoso, 469
19
31
26
Le cellule nervose e le loro funzioni di trasmissione, 470
L’organizzazione funzionale del sistema nervoso umano, 472
I circuiti neurali, 472; I sistemi neurali, 473
L’organizzazione strutturale del sistema nervoso umano, 475
Le principali suddivisioni del sistema nervoso centrale, 478
Il tronco encefalico, 478; Il midollo spinale, 480; Le caratteristiche della superficie
del cervello, 480; Le caratteristiche interne del cervello, 486; Il sistema ventricolare, 486
Il rifornimento sanguigno del cervello, 490
schede
Registrazione intracellulare tra cellule nervose, 474; L’organizzazione della corteccia
cerebrale, 482; La terminologia anatomica, 489
Fonti delle illustrazioni 491
Indice analitico 498
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