Aggregati cellulari

Aggregati cellulari
Principali tipi di aggregati cellulari
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La colonizzazione dell’ambiente terrestre:
problemi posti e…soluzioni adottate
I tessuti specializzati che compongono il corpo dei vegetali superiori
(Gimnosperme e Angiosperme) sono il risultato attuale di un lungo processo
evolutivo, processo che ha subito una netta accelerazione a partire dal momento
in cui i vegetali hanno iniziato a colonizzare l’ambiente terrestre .
La linea evolutiva più importante ha originato le piante più
evolute, Tracheofite o piante vascolari (in cui lo
sporofito è predominante).
Un'altra linea evolutiva molto meno importante ha portato
alla evoluzione delle Briofite (in cui lo sporofito è
portato dal gametofito e non ha capacità fotosintetica).
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Nell’ambiente acquatico tutte le cellule dell’organismo
si trovano a vivere e crescere in condizioni molto
simili, perché uniforme è la distribuzione in acqua di
elementi nutritivi, CO2, luce ecc.
L’ambiente acquatico, inoltre, non pone problemi per
quanto riguarda il sostegno meccanico e, ovviamente,
il rifornimento idrico.
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L’ambiente terrestre pone nuovi problemi, ai quali è
necessario trovare adeguate soluzioni.
Nell’ambiente terrestre risultano fisicamente separati i
fattori necessari alla vita della pianta :
 acqua e elementi minerali nel terreno,
 CO2 e luce nell’atmosfera; in entrambi questi
ambienti la pianta dovrà collocare parti di se stessa.
Il sostegno meccanico della parte di pianta collocata
nell’atmosfera quindi, sarà un problema da risolvere.
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3 problemi principali da risolvere:
Primo: a differenza dell’ambiente acquatico, l’atmosfera, con il
suo potenziale idrico in genere molto negativo, pone seri
problemi di conservazione dell’acqua .
Secondo: proteggere, isolare la parte aerea della pianta per
impedirne il disseccamento.
L’isolamento della parte aerea dovrà essere di natura tale da
non impedire scambi gassosi con l’atmosfera, per introdurre la
CO2 necessaria alla fotosintesi; ciò provocherà inevitabili
perdite di acqua, che dovranno essere reintegrate con l’acqua
assorbita nel terreno.
Terzo: la conduzione dell’acqua (e degli elementi
minerali disciolti) dal terreno alla parte aerea.
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Le soluzioni di questi problemi
adottate nel corso
dell’evoluzione, hanno
scandito il percorso
evolutivo dei vegetali
durante la conquista e
colonizzazione
dell’ambiente terrestre e
sono sfociate nella
costituzione di un
organismo tipicamente
costituito da tre organi
(radice, fusto, foglia),
costituiti da tessuti
specializzati in funzioni
differenti.
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I problemi che si ponevano per le Piante nel
passaggio dall'acqua alla terraferma erano i
seguenti:
difesa dall'essiccamento;
approvvigionamento, conduzione e
trasporto dei liquidi nutritivi e di acqua;
sostegno meccanico;
riproduzione in assenza di acqua.
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I tessuti
L’ “invenzione” di molti dei tessuti che descriveremo, è stata
preceduta, durante l’evoluzione, dalla comparsa casuale
(dovuta, cioè, alle mutazioni ) di alcune nuove sostanze e dal
successivo corretto impiego delle stesse, che ha consentito ad
alcune cellule l’acquisizione di proprietà nuove e funzionali
alla soluzione dei problemi prima indicati.
Un tessuto è definibile come un insieme di cellule (non
necessariamente identiche da un punto di vista strutturale) che
svolgono la stessa funzione e che sono associate fra loro in
modo congenito, cioè fin dalla nascita.
Questo significa (se ricordate le modalità con le quali avviene la
divisione cellulare) che le cellule risultano associate
fisicamente fra loro grazie alla lamella mediana e collegate
funzionalmente in modo coordinato dai plasmodesmi.
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Le sostanze chiave sono state cutina, suberina, lignina .
La cutina è un polimero di acidi grassi
(a 16-18 atomi di C ) idrossilati e
in associazione con le cere(miscele
di lipidi a lunga catena) è utilizzata
per modificare la composizione
chimica delle pareti cellulari di
alcuni tessuti tegumentali,
impermeabilizzandoli.
Ruolo simile,in altri tessuti
tegumentali, ha la suberina,
polimero più complesso della
cutina; fra i suoi monomeri
troviamo, oltre agli idrossiacidi ,
anche alcoli e composti fenolici.
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La lignina è un polimero, ad alta complessità, di composti fenolici quali, l’acido
sinapilico, il coniferilico ecc. L’organizzazione tridimensionale della lignina, a causa
della complessità del polimero, non è ben conosciuta.
Ben note sono invece le proprietà che la presenza di lignina conferisce alla parete
cellulare: elevata resistenza meccanica, soprattutto alla compressione, aumenta la
resistenza agli attacchi patogeni.
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UNA CLASSIFICAZIONE NEL REGNO PIANTE
Per poter studiare gli esseri viventi che sono moltissimi e variamente diversificati è
utile classificarli, cioè raggrupparli in gruppi o sistemi delimitati e ben
caratterizzati.
Per quanto riguarda le piante, un vero e proprio sistema di classificazione fu
proposto da Linneo che prese in considerazione un carattere solo: la presenza o
l'assenza del fiore.
Secondo questo criterio le piante furono suddivise in due gruppi:
le Fanerogame e le Crittogame.
Le prime sono quelle che presentano ben evidente l'organo della riproduzione, cioè
il fiore, e pertanto sono dette "a nozze visibili" ( dal greco: faneros = manifesto;
gamos = unione), le seconde sono prive di fiori e perciò "a nozze nascoste" (
gr.: cryptos = nascosto).
Questi termini sono tutt'oggi ancora utilizzati, ma non più come suddivisioni
sistemiche, perché ci si è resi conto che per costruire dei raggruppamenti
veramente significativi è più opportuno prendere in considerazione più caratteri,
sia riguardanti la morfologia che la riproduzione.
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Comparando l’organizzazione del corpo di tipi diversi di piante, è
possibile riscontrare differenze in base alle quali si possono
raggruppare tutte le piante in 3 categorie:



Protofite
Tallofite
Cormofite
È una classificazione di carattere morfologico, non ha
corrispondenza sistematica.
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Qui si può vedere un tipo di classificazione.
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PICCOLO GLOSSARIO DEI TERMINI DI
CLASSIFICAZIONE
TALLOFITE
Sono le piante nelle quali non è riconoscibile una
differenziazione fra radice, fusto e foglia.
CORMOFITE
Presentano un cormo (gr.: cormos = tronco) formato da tre
parti che hanno struttura e funzioni ben determinate: la
radice, il fusto e le foglie.
PTERIDOFITE
Sono le più primitive cormofite, non producono semi, la loro
riproduzione avviene attraverso spore ( cellule contenute in
piccoli sacchetti chiamati sporangi, che si trovano sulle
foglie), che cadono a terra e germinano producendo il
protallo, nel quale si originano i gameti e avviene la
fecondazione, si ha così la nuova pianta.
ANTOFITE
Sono piante munite di fiori ( dal gr.: anthos =fiore; fyton =
pianta)e semi e per questo sono dette anche spermatofite (al
gr.: sperma = seme, ovulo)
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GIMNOSPERME
Hanno gli organi riproduttivi a forma di squame, le
infiorescenze sono unisessuali, formate cioè da sole foglie
staminali, che portano i sacchi pollinici, o da sole foglie
carpellari, che proteggono un ovulo. Gli ovuli non sono
racchiusi nell'ovario e di conseguenza il seme è nudo (gr.:
gimnos =nudo).
ANGIOSPERME
Presentano un vero e proprio fiore, con pistillo e stami.
L'ovulo è racchiuso nell'ovario (dal gr.: angeion = vaso;
sperma = ovulo, seme) che dopo la fecondazione si
trasforma in frutto.
MONOCOTILEDONI
Angiosperme i cui semi hanno una sola fogliolina
embrionale. Presentano generalmente radici fascicolate,
foglie parallelinervie, verticilli fiorali trimeri.
DICOTILEDONI
Angiosperme il cui seme ha due foglioline embrionali.
Presentano generalmente radice a fittone, foglie
angolinervie, verticilli fiorali di tipo pentamero
o tetramero,
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Protofite
Comparando l’organizzazione del corpo di tipi diversi di piante, è possibile
riscontrare differenze in base alle quali si possono raggruppare tutte le
piante in 3 categorie:
Protofite
Tallofite
Cormofite
Sono piante unicellulari.
Ogni cellula è un organismo e quindi ogni divisione cellulare è un vero
e proprio processo di riproduzione.
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Tallofite
Sono pluricellulari, hanno una grandezza maggiore
rispetto alle protofite e quindi maggiori problemi
funzionali da risolvere:
Divisione del lavoro tra le cellule
Adattamenti all’ambiente sub-aereo) rispetto alle
protofite che sono acquatiche).
Ci sono diversi gradi di evoluzione e ciò è dimostrato
dalla stessa conformazione del loro corpo, che può
essere +/- sferoidale, filamentoso, laminare o di
forma complessa.
Il corpo nelle Tallofite è detto tallo.
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Cormofite
Hanno un più alto grado di organizzazione rispetto alle tallofite.
Le cellule sono situate in parti diverse del loro corpo e sono
variamente specializzate, presentando quindi una diversa
fisionomia.
L’adattamento alla vita terrestre, come dicevamo, ha reso
necessario una diversa conformazione organografica del loro
corpo che risulta essere organizzato in :
Radice
Fusto
Foglie
Ognuno specializzato a determinate funzioni e dotato di
determinati caratteri anatomici.
Un corpo così organizzato viene detto CORMO.
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Alghe azzurre
Le Protofite possono formare
aggregati cellulari con
cellule di origine diversa, si
ha un’associazione
“postgenita”
Alghe verdi
Alghe
azzurre
Sono tutti tipi di aggregati cellulari formatisi per associazione e ogni cellula
costituisce un organismo a sé.
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Ci sono, invece, degli aggregati cellulari che si formano per
associazione “congenita”.
L’aggregazione in questo caso non è un fenomeno successivo alla
loro origine, ma è assicurato dalla stessa divisione cellulare: già
all’atto della genesi, le cellule si trovano ad essere associate, ed i
processi di divisione cellulare, decorrono in maniera da non
interrompere la continuità citoplasmatica fra i protoplasti delle
cellule, ai quali l’esistenza dei plasmodesmi assicura
un’associazione particolarmente stretta.
Qui le cellule non sono autonome e reciprocamente indipendenti, ma
legate ed interdipendenti a formare degli organismi di cui è
caratteristica la pluricellularità.
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Si possono formare anche degli aggregati cellulari massicci per il concorso di
entrambe le modalità di associazione.
È il caso dei Funghi superiori il cui apparato vegetativo è formato da ife
filiformi costituite da più cellule le quali, si dividono sempre nella stessa
direzione, in modo tale da allungare l’ifa e restare congenitamente associate.
Al momento di formare i corpi
fruttiferi, oppure gli apparati
destinati a rimanere quiescenti
(tipo sclerozi), mentre si
allungano, numerose ife si
intrecciano strettamente fra
loro in masse compatte,
determinando un’ associazione
post-genita di ife filamentose:
ifenchimi o plectenchini.
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Distinzioni…
Possiamo distinguere gli aggregati cellulari in due
categorie:
1. Tessuti propriamente detti, quelli che derivano da
associazione congenita di cellule (dove le cellule madri
si sono divise nelle diverse direzioni dello spazio)
2. Pseudotessuti, ogni altro tipo di aggregato cellulare
(ife, colonie, ifenchimi…).
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I tessuti sono propri, ma non esclusivi delle CORMOFITE, nelle
quali, non troviamo pseudotessuti.
In queste, non troviamo quindi solo una specializzazione
fisiologica ed una conformazione diversa dei vari organi del
cormo ma, anche dei tessuti che concorrono a formare ciascun
organo del cormo.
Di conseguenza ESISTONO DIVERSI TIPI DI TESSUTI
specializzati, atti a svolgere determinate funzioni:
LA SPECIALIZZAZIONE FISIOLOGICA E’ OTTENUTA
CON UNA TEMPORANEA SPECIALIZZAZIONE
MORFOLOGICA DELLE CELLULE le quali, presentano
strutture diverse nei diversi tipi di tessutirapporto FORMAFUNZIONE.
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Caratteri dei tessuti
Le divisioni cellulari che danno origine
ai tessuti, comportano la comparsa del
Fragmoplasto -è una particolare
struttura cellulare derivante dall'allineamento degli
elementi citoscheletrici (microtubuli perpendicolari
alla piastra cellulare in formazione) e delle vescicole derivate
dall'apparato del Golgi lungo la linea mediana di una
cellula vegetale in procinto di dividersi (fase
della citochinesi);
Un primo carattere distintivo dei tessuti
veri, è costituito dalla presenza della
lamella mediana: una struttura che
appartiene a due cellule vicine, che è il
primo setto di separazione fra i
protoplasti di queste e che separa sì le
cellule, grazie ai materiali pectici di
cui è composta, ma le mantiene
strettamente associate.
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Caratteri dei tessuti
Dopo la formazione della lamella mediana,
ognuna delle due cellule, provvede per
proprio conto alla costruzione della sua vera
parete che, mediante apposizione di
successivi strati, si accresce in direzione
centripeta.
A seconda dell’età delle cellule, ed una volta
che esse abbiano terminato il loro
accrescimento embrionale, se fanno parte di
un tessuto, presenteranno una parete nella
quale sono riconoscibili degli strati
d’ispessimento che corrispondono alla
parete primaria(esile di solito), alla parete
secondaria (spesso assai grossa e
pluristratificata)e, eventualmente alla parete
terziaria.
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Caratteri dei tessuti
Un altro tipo di carattere è costituito dal fatto che la
parete cellulare non copre tutta la superficie della
lamella mediana, restano delle piccole aree,
tondeggianti o ellittiche, frequenti e quindi
abbastanza vicine, in corrispondenza delle quali le
cellule sono separate dalla sola lamella mediana.
Sono le punteggiature, alle quali corrispondono dei
canalicoli che attraversano la parete(dalla lamella
mediana alla cavità cellulare) i porocanali.
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Caratteri dei tessuti
Punteggiature e porocanali, sono legati al modo “congenito” di
associazione tra cellule e sono di conseguenza caratteristici dei
tessuti.
Significato delle punteggiature, è quello di consentire la
continuità plasmatica fra le cellule d’un tessuto e, tale
continuità è stabilita dai plasmodesmi (filamenti plasmatici).
I plasmodesmi sono una caratteristica degli aggregati cellulari
formati per associazione congenita, e ad essi si deve l’unità
funzionale dell’organismo.
E’ un carattere preminente dei tessuti veri tanto che il
fragmoplasto appare essere l’apparato indispensabile per la
formazione della lamella mediana interrotta da
punteggiature ed attraversata di plasmodesmi.
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Caratteri dei tessuti
Altro carattere dei tessuti, è rappresentato dalla
presenza di spazi e lacune intercellulari.
Finché sono giovani, le cellule conservano quella
figura poliedrica impartita dalla successione di
divisioni secondo piani diversi.
Nei tessuti giovanili quindi, noteremo che le cellule
sono appressate l’una all’altra.
Quando cominciano a differenziarsi, si ingrandiscono
per distensione e, intanto tendono ad arrotondare i
loro spigoli, a separarsi agli angoli ed a provocare
la formazione di spazi intercellulari vuoti.
Questi consentono una circolazione d’aria nei tessuti
della pianta ed assicurano la possibilità di respirare
a tutte le sue cellule.
Non esistono infatti meccanismi di trasporto d’aria
paragonabili alla circolazione del sangue negli
animali.
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La formazione degli spazi intercellulari consiste nella
fenditura della lamella mediana e nel successivo
allontanamento delle cellule. La lamella mediana
quindi, si fessura (perciò schizogeni).
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Sistemi di tessuti e loro classificazione.
Nelle Tallofite pluricelluari più semplici, l’intero
corpo della pianta è costituito da cellule
morfologicamente uguali e capaci di svolgere le
medesime funzioni.
Non c’è divisione del lavoro in tali piante.
In quelle maggiormente organizzate si riscontra che
talune parti del corpo sono costituite da cellule che
hanno una propria fisionomia morfologica ed una
propria identità funzionale ( riproduzione,
accrescimento, nutrizione).
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Se si esamina il corpo delle Cormofite, non solo
troveremo organi diversi nel loro corpo, ma anche
che i tessuti che danno luogo a questi organi, sono
formati da cellule che pur avendo tutte la stessa
origine, ed essendo uguali in ogni tessuto, hanno
caratteri morfologici diversi da tessuto a tessuto.
Questo, assicura ad ogni tessuto, la capacità di svolgere
al meglio una determinata funzione per la quale
risulta specializzato.
È il massimo grado di divisione del lavoro.
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La divisione del lavoro, fa sì che i diversi organi della
pianta, accanto a funzioni comuni a tutti (respirazione),
svolgano funzioni proprie, diverse da organo ad organo
ed inoltre, le diverse funzioni che hanno sede in ogni
organo, sono distribuite fra i diversi tessuti di cui
l’organo è costituito.
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Divisione del lavoro = senso morfologico
Quindi una determinata morfologia è indice di una
determinata funzione.
Cioè un tessuto è specializzato in una determinata
funzione quando le sue cellule sono fatte in modo da
essere atte a quella funzione piuttosto che ad altre.
Alle diverse funzioni cui i vari organi o le singole parti
sono adibiti, corrisponde una struttura diversa dei loro
tessuti.
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Riassumendo:
Esistono organismi unicellulari acquatici che possono vivere isolati o
in colonie in cui ogni cellula è un organismo a sé stante, ci sono
anche organismi pluricellulari dove le cellule si sono divise
mediante strozzatura (maniera ancora primitiva); per es. filamenti
di aloe.
Non si ha la possibilità di distinguere radice, fusto, foglie e sono dati
da un insieme di cellule che non si sono divise con il
FRAGMOPLASTO; essi sono detti organismi a TALLO: senza
radice, fusto e foglie e senza tessuti vari (funghi e alghe).
Il gradino più evoluto sono gli organismi a CORMO dove si
distinguono vari tessuti e radici, fusti e foglie detti organi. Sono
organismi acquatici o terrestri.
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Classificazione dei tessuti
Una razionale classificazione dei tessuti, può essere
fatta su basi funzionali:
• si considerano +/- affini i tessuti che svolgono
funzioni +/- affini.
La classificazione funzionale, è una conseguenza della
stretta relazione tra specializzazione funzionale e
specializzazione morfologica
La prima e fondamentale divisione, è di tipo
embriologico e tiene conto del modo con il quale il
corpo della pianta si forma e si accresce.
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Nelle cormofite, la cellula uovo fecondata, sin dalla
prima divisione, comincia ad ingrandirsi per a
produrre nuovi organi.
Questo accrescimento, implica un progressivo
aumento del numero di cellule, di cui il corpo della
pianta è fatto.
Ciò, è dato dalla possibilità che hanno le cellule di
dividersi e di dare origine ad altre cellule.
Ad un certo punto, però questa capacità di divisione
viene persa da alcune cellule, in alcune zone
dell’embrione che, vanno ad assumere
definitivamente determinati caratteri morfologici
per svolgere una determinata funzione, mentre altre
cellule continueranno a dividersi.
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Ciò ci fa capire che nel corpo della pianta, già dallo stato
embrionale, e poi per tutta la vita, troviamo
 tessuti le cui cellule sono caratterizzate dalla capacità di
dividersi, di formare nuove cellule assicurando quindi,
l’accrescimento dell’organismo e,
 tessuti le cui cellule svolgono altre funzioni, ma non si dividono.
In base a questo criterio possiamo distinguere tutti i tessuti delle
piante superiori in:
• tessuti meristematici ( o embrionali, o giovanili, o formatori)
costituti da cellule che continuano a dividersi per tutta la vita.
• tessuti definitivi (o adulti, o somatici) costituti da cellule
adulte derivanti dalle cellule meristematiche.
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Tessuti meristematici-definizione
Le cellule di questi tessuti, sono cellule che conservano
per tutta la vita le caratteristiche embrionali: sono
quindi in grado di riprodursi e di ricostruire ogni
tipologia cellulare nella pianta.
Sono distribuiti nella pianta in modo da consentirne
l'accrescimento in lunghezza e in larghezza.
Una parte dei meristemi si divide regolarmente o con
ciclicità stagionale, altri cominciano la divisione in
seguito ad eventi particolari come lesioni o perdite di
parti della struttura originaria.
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Tessuti definitivi-definizione
Si originano dalla moltiplicazione dei tessuti meristematici, che
acquisiscono una specializzazione e perdono le caratteristiche
embrionali, cioè la capacità di dividersi.
Quindi si ha un passaggio graduale dalla cellula meristematica
alla cellula adulta, accompagnato da ampie modificazioni
morfologiche e funzionali.
In un tessuto a volte, ci sono singole cellule che conservano
una fisionomia morfologica e funzionale dal tessuto in
cui si trovano.
Una cellula di tale tipo, è detta idioblasto.
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Tessuti meristematici o embrionali
La prima cellula meristematica, la cellula uovo, quando
fecondata, sarà quella che acquisterà la capacità di
dividersi, per dare origine al corpo della pianta.
Lo zigote (cellula uovo fecondata), forma l’embrione, il
quale, sarà formato da cellule uguali sia
morfologicamente che funzionalmente, atte a dividersi.
Però l’iniziale forma sferoidale, verrà persa e si avrà una
forma allungata, che fa acquistare all’embrione una
polarità, che permette di distinguere :
polo apicale ( o apice del germoglio) in prossimità del
quale appaiono gli abbozzi delle prime foglioline
polo basale ( o apice radicale).
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The Apical Cell produces the
Embryo while the Basal Cell
produces the Suspensor
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Le cellule che compongono
l’embrione, cominciano a
mutare la loro fisionomia.
Quelle che si trovano agli apici,
conservano il carattere
embrionale, quelle che sono
nella zona intermedia si
differenziano in senso
morfologico, rinunciano a
dividersi, e si specializzano
formando i primi tessuti adulti
del nuovo individuo.
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Lo schema con meristemi ai poli opposti e
tessuti adulti nella zona interposta, si
mantiene per sempre.
L’allungamento del fusto e della radice, è il
risultato dell’attività dei 2 complessi
meristematici già presenti a livello
embrionale, che determinando
l’accrescimento in lunghezza e spostano in
avanti i loro apici.
Le cellule che man mano si distanziano dagli
apici, perdono il carattere meristematico e
diventano adulte.
Nota: gli apici non sono solo due!
La pianta può ramificare sia livello di fusto che
di radice; e tanto i rami del fusto, quanto le
radici laterali, sono provvisti di apice dove
troviamo ovviamente il complesso di tessuti
meristematici che ne assicurano
l’allungamento.
Quindi i complessi meristematici, aumentano
all’aumentare dell’accrescimento della
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pianta!
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Caratteristiche generali dei
meristemi
Già abbiamo detto che la caratteristica fondamentale dei
tessuti meristematici è l’esercizio dell’attitudine a
dividersi.
Le caratteristiche morfologiche, sono legate allo stato
giovanile e non ancora differenziato delle cellule
meristematiche: sono piccole, rispetto alle adulte;
hanno forma prismatica isodiametrica od anche
appiattite e, di conseguenza strettamente appressate
l’una all’altra senza spazi intercellulari.
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Accrescimento…
Le cellule meristematiche, realizzano l’accrescimento
per divisione e quello plasmatico (le cellule figlie
sono dapprima la metà di una cellula madre, poi
aumentano il loro volume), ma non realizzano
accrescimento per distensione.
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Organuli cellulari
…
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La parete è molto sottile, ed è costituita dalla
sola lamella mediana di protopectina, fino
a quando non sia finito l’accrescimento
plasmatico; successivamente si
aggiunge(non sempre) la parete primaria
pectocellulosica.
Il citoplasma è molto disperso e, rispetto al
volume cellulare è molto abbondante.
Ciò vuol dire che riempie tutta la cellula e che
i vacuoli sono ancora inesistenti o molto
piccoli. Inoltre non ci sono inclusioni
vacuolari.
Il nucleo ha un volume grande rispetto a
quello delle cellule adulte
(nucleo/citoplasma è spostato a favore del
nucleo).
La presenza dei ribosomi è cospicua, questo
per l’intensa attività di sintesi proteica.
I plastidi sono ancora allo stadio di
proplastidi, non ancora differenziati, molto
piccoli e praticamente non distinguibili dai
mitocondri i quali sono ancora privi di
creste.
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n.b, sono schematizzazioni generali e relative.
Funzioni …
L’attitudine alla divisione, non implica che le cellule di questi tessuti continuino a
dividersi incessantemente.
L’accrescimento stesso delle piante, non è un processo continuo, ma legato a
diversi fattori favorevoli o meno all’attività vegetativa.
Quindi il fattore divisione non deve essere inteso nel senso che nessun intervallo di
tempo si interpone tra divisione e divisione ma, piuttosto al fatto che esse siano
legate al concetto embrionale.
C’è inoltre da dire che non sempre i processi di differenziamento da cellula
meristematica a cellula adulta, siano nettamente definiti temporalmente, infatti,
molti caratteri giovanili e caratteristiche di cellule adulte si sovrappongono ed
inoltre, per differenziate che siano, le cellule vegetali non perdono in maniera
definitiva la capacità di dividersi.
Potenzialmente hanno sempre caratteri meristematici ed è dimostrato dalla facilità
con la quale cellule appartenenti a tessuti adulti, riprendono a dividersi
attivamente quando stimolate, dando vita ai meristemi avventizi.
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Classificazione dei meristemi
Considerando l’origine e la natura delle cellule da cui derivano i
vari tipi di meristemi, possiamo vedere che, alcuni derivano
direttamente dalla cellula uovo fecondata (embrione), altri
derivano da cellule che dopo aver abbandonato i caratteri
meristematici, ed essersi specializzate, realizzano una sorta di
ringiovanimento e riassumono la capacità di dividersi.
Possiamo in base a tali precisazioni classificare i meristemi in :
ぁ Meristemi primari: (nella cui ascendenza non ci sono mai state
cellule adulte) apicali, intercalari.
あ Meristemi secondari:(nella cui ascendenza si trovano serie +/lunghe di cellule adulte e che hanno riassunto secondariamente
lo stato meristematico) cambiali, avventizi, quasi sempre i
meristemoidi.
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Primario o secondario?
I processi che determinano la maturazione, sono
accompagnati dalla semplice sospensione della
funzione meristematica che può comunque, come già
detto, riprendere.
Quindi la distinzione in meristemi secondari, non è alla
lettera, un ringiovanimento, una riacquisizione delle
potenzialità, ma la
riattivazione di un’attitudine latente.
La distinzione tra meristemi primari e secondari, va
quindi considerata solo in senso cronologico di
meristemi che durante l’accrescimento del corpo della
pianta compaiono prima o dopo.
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Localizzazione…Primari
Sono meristemi primari quei meristemi che derivano direttamente dalle cellule
dell’embrione, anzi dalla stessa cellula uovo fecondata, attraverso una serie di
cellule che non hanno mai perduto le caratteristiche meristematiche.
Assicurano l’accrescimento primario, e danno così origine ai tessuti adulti, che per la
loro derivazione sono TESSUTI ADULTI PRIMARI, e formano il CORPO
PRIMARIO della pianta.
Essi determinano essenzialmente l’accrescimento longitudinale della pianta.
La > parte delle Crittogame vascolari e delle Monocotiledoni, sono dotate soltanto di
meristemi primari; quindi per tutta la vita posseggono unicamente un corpo
primario, fatto di tessuti primari e quindi possono avere solo un accrescimento
longitudinale.
Sono meristemi primari i meristemi apicali ed i
meristemi intercalari.
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Schema di un apice caulinare.
1 : cono vegetativo; 2: bozze
fogliari; 3: primordio51del
ramo; 4: nodo; 5: internodo
Meristemi apicali
Costituiscono gli apici vegetativi
del fusto e della radice.
Sono costituiti da una o più cellule
iniziali e dai promeristemi che
rappresentano il prodotto più
recente della loro divisione.
I promeristemi, insieme alle cellule
iniziali, formano la zona
embrionale degli apici
vegetativi, in corrispondenza
della quale le cellule
meristematiche derivate dalle
iniziali non hanno iniziato alcun
processo di differenziamento.
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I M. primari, si prolungano oltre la zona
embrionale e comprendono i tessuti
ad essa adiacenti e che, pur essendo
parzialmente differenziati, sono
ancora meristematici.
A questo tipo di tessuti, si dà il nome di
protoderma, procambio e meristema
fondamentale.
Da ognuno di questi meristemi,
deriveranno diversi, ma
predeterminati tipi di tessuti: la
direzione dei loro processi di
differenziamento è già determinata
anche se ancora non riconoscibile.
Per questo motivo, la zona dell’apice
vegetativo in cui si trovano, è detta
zona di determinazione.
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Allontanandosi dall’apice vegetativo, superata la
zona di determinazione, si trova la zona di
differenziamento, dove le cellule sono
caratterizzati dall’avere processi evolutivi che
le portano alla successiva specializzazione,
diventando parte di tessuti adulti.
È un processo graduale, e la zona può essere
assai estesa; ci sono degli strati di cellule che
conservano il carattere embrionale e,
costituiscono così dei meristemi primari
distanziati dall’apice ed interposti fra regioni
di tessuti adulti.
Così si originano i MERISTEMI
INTERCALARI (accrescimento degli
internodi di molte di Monocotiledoni e di
alcune Dicotiledoni dei fusti e delle guaine
fogliari) o meristemi residui.
Dato il loro grado +/- avanzato di
differenziamento, i meristemi intercalari,
sono ben diversi tanto dai meristemi
apicali che da quelli laterali.
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Meristemi intercalari
Mentre i meristemi apicali spostano in
avanti l’apice, e le cellule che si
distanziano dall’apice si differenziano in
tessuti adulti, ci sono complessi di
cellule che sebbene distanti dall’apice e
separati dall’apice da complessi più o
meno vasti di tessuti adulti, conservano
le caratteristiche meristematiche.
Sono i meristemi residui o meristemi
intercalari.
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Meristemi secondari
Sono detti anche successivi quelli che non derivano direttamente
dai tessuti dell’embrione, ma si formano ex-novo, dai tessuti
che erano già adulti e, le cui cellule riattivano la loro capacità
di dividersi.
A livello embriologico, non ci sono sostanziali differenze tra
meristemi primari e secondari.
Gli eventi che portano ad una rinnovata attività meristematica,
fanno sì che le cellule di questi tessuti, abbiano una forma
molto allungata ed abbondanza di vacuoli.
I tessuti che derivano dai meristemi secondari, sono
genericamente detti: tessuti adulti secondari e costituiscono il
corpo secondario della pianta.
I m. secondari tipici sono i cambi, i meristemi avventizi e la
>parte dei meristemoidi.
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Meristemi cambiali
Le piante capaci di effettuare
l’accrescimento secondario in spessore
del loro fusto e delle loro radici, devono
tale capacità alla presenza, nel loro corpo
di altri meristemi che sono i meristemi
laterali, perché sono situati lungo tutta la
radice e lungo il fusto, parallelamente
alla superficie di tali organi.
E questi meristemi laterali sono indicati
come Meristemi Cambiali (o Cambio).
Cambio
Cambio intrafascicolare
Xilema
secondario
Floema
primario
Xilema
primario
Cambio interfascicolare
Floema
secondario
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Cambio
Assicurano dunque
l’accrescimento in spessore sia
del fusto che della radice (di
solito le Monocotiledoni ne
sono sprovvisti)
Sono meristemi situati lungo il
fusto e lungo la radice,
parallelamente alla loro
superficie
Sono:
 cambio cribro legnoso
 cambio subero fellodermico ( o
fellogeno)
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tilia
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Meristemi avventizi
Non hanno né posizione determinata, né sono previsti
nello schema di accrescimento normale.
Solo dopo determinati stimoli, su tessuti adulti vivi, si
ha la loro comparsa.
Hanno senso come TESSUTI CICATRIZIALI che,
permettono la chiusura delle eventuali ferite.
Sono la dimostrazione che i processi di maturazione
della cellula non sono irreversibili, e che le cellule
adulte conservano una potenziale capacità di
divisione, propria di cellule giovanili.
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Meristemoidi
All’interno di tessuti già differenziati possono rimanere
piccoli gruppi di cellule o addirittura singole cellule
meristematiche dette meristemoidi che sono di
origine
-primaria se costituiti da cellule che hanno conservato
proprietà meristematiche;
-secondaria se formati da cellule adulte che riacquistano
proprietà meristematiche.
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Meristemoidi
Sono cellule meristematiche
singole o a piccoli gruppi.
Ai meristemoidi, si deve il
differenziamento secondario
di strutture come stomi,
peli…
La loro presenza è normale e,
prevista dallo schema di
accrescimento del corpo
della pianta diversamente
dai M. avventizi.
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Schema riassuntivo dei tessuti
meristematici
Meristemi Primari
•M.Apicali(fusto/radice)
•M.Residui
•M.intercalari
•Meristemoidi
Cellule e tessuti
meristematici
Meristemi Secondari
•Cambio subero-fellodermico
•Cambio interfascicolare
•Meristemi avventizi (Meristemi
cicatriziali Meristemoidi)
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