La cellula vegetale - Macroarea di Scienze
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La cellula vegetale Membrana plasma2ca: natura a mosaico fluido 8 nm Lamella mediana Parete primaria Parete secondaria Membrana plasma3ca/plasmalemma LA PARETE CELLULARE La parete della cellula vegetale è presente nelle cellule di tuAe le piante. Manca solo in alcuni organismi inferiori quali alcuni funghi ed alghe. Funzioni della parete cellulare 1) permeAe alla cellula di acquisire una forma definita; 2) protegge da danni ed infezioni causa3 dall’a;acco di ba;eri e funghi patogeni; 3) protegge la cellula da shock omeosta3ci cioè regola e limita la quan2tà d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente esterno e le impedisce quindi di scoppiare in ambien2 con basse concentrazioni saline; 4) fornisce resistenza e protezione alla cellula per il suo caraAere di scatola rigida; 5) interviene a?vamente in mol3 processi fisiologici (es. assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua, traspirazione, ecc). Parete primaria Lamella mediana Spazi extracellulari Plasmodesmi Nelle piante pluricellulari, la parete della cellula è unita alla pare2 delle cellule adiacen2 da uno strato comune deAo LAMELLA MEDIANA. Questo strato è par2colarmente ricco di pec2ne Le Pec2ne sono polisaccaridi cos2tui2 principalmente da polimeri dell’acido gala;uronico (peso molecolare variabile da 20.000 a 400.000), i cui residui carbossilici sono frequentemente esterifica2 con alcol me2lico LAMELLA MEDIANA (comune tra 2 cellule con2gue): SOSTANZE PECTICHE + proteine stru7urali ed enzima=che, Acido pec2co pec2ne Il grado di esterificazione con metanolo può variare dal 60% circa , come nel caso della polpa di mela o della scorza di agrumi, al 10% circa della fragola. Le pec2ne sono presen2 nelle pare2 cellulare delle piante e cos2tuiscono la matrice che stabilizza le fibrille di cellulosa nei tessu2 soffici. Le fon2 più abbondan2 sono fruAa (mele e agrumi) e verdure (carote, patate..). Le SOSTANZE PECTICHE sono macromolecole derivate dalla polimerizzazione dell’ACIDO GALATTURONICO che è un derivato ossidato dello zucchero galaAosio. Il polimero dell’acido galaAuronico è deAo ACIDO PECTICO. Esistono altre forme chimiche dell’acido pec2co es. pec3ne (acido pec2co che è stato me2lato) o pecta3 di calcio e magnesio (più catene di acido pec2co legate tra loro da molecole di Ca e Mg). Acido pec2co TuAe le cellule vegetali hanno una parete so?le de;a PARETE PRIMARIA che si trova tra la lamella mediana e la membrana plasma3ca ed ha uno spessore uniforme, è flessibile, estensibile e dotata di grande resistenza. La sua formazione inizia durante la divisione cellulare e si completa durante la fase di accrescimento per distensione della cellula. Le microfibrille di cellulosa della parete primaria formano una tessitura dispersa presentando tub i possibili orientamen2 e sono immerse nella matrice assai ricca di acqua oltre che di pec2ne. PARETE CELLULARE PARETE PRIMARIA (accrescimento embrionale e per distensione; si forma a ridosso della lamella mediana): 1) MATERIALE FIBRILLARE (cellulosa nelle piante superiori, chi3na nei funghi); 2) MATRICE: H2O (70% del peso fresco); emicellulose, sostanze pec2che, proteine e lipidi COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE La parete cellulare è cos2tuita: MATERIALE FIBRILLARE, cos2tuito da CELLULOSA che forma un re2colo rigido, MATRICE (emicellulose, sostanze pec2che, proteine e lipidi) che riempie gli inters2zi del materiale fibrillare. CELLULOSA La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO che è uno zucchero a 6 atomi di carbonio. Le varie molecole di glucosio sono legate tra loro mediante LEGAMI GLUCOSIDICI b-­‐1,4 cioè le molecole di glucosio sono ruotate le une rispe;o alle altre di 180°. I disaccaridi di glucosio lega2 mediante legami b-­‐1,4 sono chiama2 CELLOBIOSIO. AMIDO CELLULOSA La cellulosa viene formata da un complesso proteico enzima2co deAo CELLULOSA SINTASI situato a livello della membrana plasma2ca delle cellule vegetali. Microfibrille stra2ficate Cellule vegetali Singola microfibrilla Molecola di cellulosa Piante e cellulosa Cellulosa cristallina Il numero di molecole di glucosio che polimerizzano formando la cellulosa è variabile da 2000 a 15000. Le molecole di cellulosa sono disposte parallelamente l’una rispeAo all’altra associate in MICELLE (5 molecole di cellulosa) le quali poi si associano in MICROFIBRILLE (circa 1000 molecole di cellulosa). A loro volta le microfibrille si associano tra loro a formare delle MACROFIBRILLE. Fibre di cellulosa macrofibrille microfibrille Molecole di cellulosa Fibre di cellulosa macrofibrille microfibrille Sulla superficie esterna della cellula vegetale le molecole di cellulosa formano legami con altri polisaccaridi presen2 e ciò va a cos2tuire una specie di re2colo rigido appiabto e resistente cioè la COMPONENTE FIBRILLARE della parete cellulare. La cellulosa può essere degradata SOLO da alcuni organismi che sono in grado di scindere il legame b-­‐1,4. Es. funghi del marciume del legno; alcuni baAeri; termi2 e scarafaggi; bovini ed ovini (nel loro apparato digerente ci sono apposi2 baAeri). COMPOSIZIONE della MATRICE Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupa2 dalla MATRICE cos2tuita principalmente da H2O, e poi da EMICELLULOSE, SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi pec3ci es. pecta3 di Ca o Mg) e GLICOPROTEINE. La composizione chimica della matrice varia considerevolmente tra specie diverse, tra cellule della stessa pianta e durante i processi di crescita e differenziamento dello stesso tessuto. Le EMICELLULOSE sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Sono cos2tuite da catene lineari di glucosio che hanno ramificazioni laterali formate da diversi 2pi di zuccheri (es. xilosio, galaAosio, fucosio). GLICOPROTEINE di PARETE: Proteine stru;urali (ricche di aminoacidi quali serina, idrossiprolina e lisina che formano legami covalen2 con le emicellulose) alle quali si legano molecole di zuccheri in par2colare arabinosio e galaAosio. Esistono due principali categorie di glicoproteine di parete: le ESTENSINE che favoriscono l’estensibilità della parete; le LECTINE che svolgono un ruolo importante nei processi di riconoscimento e compa2bilità tra le varie cellule (es. impollinazione e resistenza ai parassi2) Modello Lamport Pon3 isodi3rosinici Alcune cellule vegetali che devono essere par2colarmente resisten2 (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispe;o alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presenta mol3 stra3 concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permeAe di resistere alle forze di trazione. Stra3 concentrici della parete secondaria Parete primaria Lamella mediana Legami tra emicellulose La frequenza dei plasmodesmi può variare da tessuto a tessuto. La chitina è il componente dello scheletro di insetti e crostacei, delle pareti cellulari di batteri e funghi. E’un polisaccaride naturale, costituito da un omopolimero di N-acetilglucosammina; è insolubile in acqua a causa della struttura cellulare rigida e delle forze intramolecolari dei legami a idrogeno. CHITINA Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permette di resistere alle forze di trazione. Strati concentrici della parete secondaria Parete primaria Lamella mediana Membrana plasmatica Parete secondaria pluristratificata Citoplasma Parete primaria Lamella mediana Parete primaria Lamella mediana Membrana plasmatica Tessitura fibrille di cellulosa Parete secondaria sclerenchima Vasi e tracheidi: tessuto conduttore (xilema) PARETE SECONDARIA (si forma dopo l’accrescimento per distensione a ridosso della parete primaria, in senso centripeto per apposizione di lamelle sovrapposte): 1) MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille strettamente impachettate e parallele con orientamento rispetto all’asse longitudinale della cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del peso fresco), 2) MATRICE (molto scarsa).
