queste due visioni possano coesistere se si assume una certa

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queste due visioni possano coesistere se si assume una certa
architettura neurale di base.
3.3 Neuroni con CR non circolare
Lo strato di neuroni artificiali che descriverò in questa sezione
prende in carico il risultato della computazione delle unità intermedie
center-on
e
center-off
ed
organizza
questi
input
simulando
la
trasformazione effettuata dalle cellule semplici della V1.
Fig. 45 Modello schematico della corteccia visiva primaria del gatto. All’interno
di ciascuna colonna di dominanza oculare vi è un set completo di colonne
deputate all’analisi dell’orientamento e della frequenza spaziale per stimolazioni
poste in una data zona del CR.
Sappiamo, ancora una volta grazie a Hubel e Wiesel (Hubel e Wiesel
1962) che l’organizzazione della corteccia visiva primaria è di carattere
modulare. L’unità funzionale di base è la colonna corticale (fig. 45), nella
quale tutte le cellule rispondono ad una data zona del campo visivo, essendo
però sensibili a differenti frequenze spaziali ed orientamenti. All’interno di
ciascuna colonna, inoltre, si ha una ulteriore suddivisione in base all’occhio
di proiezione. In questo modo una singola zona del campo visivo viene
analizzata in parallelo, quindi velocemente, da un’unità funzionale
complessa.
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Le unità che simulano questo strato, che chiameremo SI, ricevono
connessioni retinotopicamente organizzate da quello delle unità intermedie.
Le unità semplici presentano dei campi recettivi del tipo descritto nella
figura 46. Ciascuna cellula riceve connessioni dalle unità center-on e
center-off. In questo modo si formano neuroni artificiali con campi recettivi
sensibili a decrementi ed incrementi di illuminazione che abbiano una certa
organizzazione spaziale.
Se prendiamo in considerazione questa compagine di unità semplici
abbiamo 2.160 neuroni artificiali che, collegati tramite 17.280 sinapsi alle
unità intermedie, portano la rete ad un totale provvisorio di 3.360 neuroni e
28.080 connessioni, cifra destinata ad aumentare entro breve.
Fig. 46 Schema esemplificativo dell’organizzazione delle connessioni che legano
le center-on (in verde) e le center-off (in rosso) ad un’unità corticale semplice con
campo recettivo orizzontale. Questo neurone artificiale è collegato a otto unità
intermedie sottostanti e risponde a decrementi di luminosità nella parte superiore
del CR ed ad incrementi in quella inferiore. Esiste un’unità semplice per ogni
tetrade di unità intermedie (360, considerando congiuntamente le center-on e le
center-off). In questo schema le center-on vengono separate graficamente dalle
center-off. Come si vede dalla figura, ogni unità semplice è eccitata da incrementi
dell’attivazione delle center-on nella zona bianca (la sua zona-on) e da incrementi
dell’attivazione delle center-off nella zona nera (la zona-off). Un effetto opposto
si ha quando le center-on scarichino nella zona sensibile ai decrementi e le centeroff in quella sensibile agli incrementi, come si deduce dal pattern di connessioni
eccitatorie (linee nere) ed inibitorie (linee rosse).
Le equazioni che governano il funzionamento di questi neuroni
artificiali sono, ancora una volta, molto semplici. Ogni unità riceve 8
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proiezioni, retinotopicamente organizzate, dalle quattro center-on e dalle 4
center-off sottostanti (fig….). La forza delle connessioni, W, è pari ad 1 per
tutte le sinapsi. L’attivazione della parte on dell’unità semplice è data dalla
(10):
AiSEM-ON = Wsem-on1 OON1 + Wsem-on2 OON2 - Wsem-off 1OOFF1 - Wsem-off2 OOFF2
(10)
dove AiSEM-ON è l’attivazione della parte on, Wsem-on1, Wsem-on2, Wsem-off1,
Wsem-off2 sono i pesi che connettono la parte on dell’unità con le due unità
center-on e le due center-off e OON1, OON2, OOFF1e OOFF2 sono gli output
delle unità intermedie. Come si vede, la parte on considera positivamente
gli
incrementi
di
illuminazione
e
negativamente
i
decrementi.
Analogamente, la parte off calcolerà la propria attivazione come nella (11):
AiSEM-OFF = Wsem-off1 OOFF1 + Wsem-off2 OOFF2 - Wsem-on1 OON1 - Wsem-on2
OON2
(11)
dove AiSEM-OFF è l’attivazione della parte off. In questo caso, i decrementi di
illuminazione produrranno una eccitazione e gli incrementi una inibizione.
Le due parti, la on e la off, vengono poi integrate (12):
AiSEM = AiSEM-OFF + AiSEM-ON
(12)
dove AiSEM è l’attivazione complessiva dell’unità semplice. L’output delle
unità è data dalla (13):
se AiSEM ≤ 0
OSEM =
⇒ (-AiSEM) ℜ
se 0< AiSEM ≤ 2 ⇒ 0
(13)
se AiSEM > 2 ⇒ AiSEM ℜ
(13)
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Fig. 47.Schema complessivo del set di cellule semplici con CR orizzontale e
verticale che estraggono informazione da ogni tetrade di unità intermedie. Le 4
unità hanno campi recettivi che coprono 2 orientamenti diversi con due opposte
direzioni del contrasto. Nella figura sono rappresentate, per chiarezza, le sole
connessioni che da una tetrade si dipartono verso una cellula semplice.
Fig. 48 .Schema delle cellule semplici con CR obliquo. Per semplicità, solo alcune
connessioni delle center-on sono visualizzate. Il campionamento ristretto di queste
unità rende necessarie due soli neuroni per codificare i possibili orientamenti
obliqui, mentre nelle unità con CR più grande si può disporre di maggiori
possibilità di combinazione.
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Dove OSEM è l’output dell’unità semplice. Questo è pari a 0 se l’attivazione
è compresa fra 0 e 2,
17
15
13
11
9
7
5
3
8
6
4
2
0
-2
-4
1
Output
Output unità semplici
Attivazione
Fig. 49 Funzione di output per le unità semplici. L’unità non risponde a valori
compresi fra 0 e 2, mentre trasforma gli input eccitatori ed inibitori attraverso una
funzione potenza con esponente 0.8.
mentre è elevata alla potenza di ℜ (nella simulazione, 0.8) nel caso in cui
l’attivazione sia inferiore a 0 o superiore a 2. In questo modo, viene
simulata una compressione dei valori di output (minore del caso delle
bipolari, dove ℜ era uguale a 0.4) sia per potenziali positivi che in caso di
inibizione. La soglia è incrementata rispetto agli stati precedenti in modo
tale da rispecchiare l’aumento di input necessario per eccitare neuroni che si
trovano in strati sempre più “interni” del SN (Fig. 49).
Le stesse equazioni governano i parametri delle altre unità : l’unica
variante è il campionamento del campo recettivo. Nella simulazione sono
stati scelti quattro orientamenti (verticale, orizzontale e due obliqui) con
due direzioni di contrasto (fig. 47 e seguente), per un totale di 6 classi di
unità .
Esamineremo nelle prossime figure il comportamento di questi
neuroni artificiali rispetto ad alcuni stimoli. Il quadrato in alto a sinistra
raffigura lo strato recettoriale, alla sua destra è riprodotto quello delle
intermedie al fine di monitorare contemporaneamente più livelli. Gli altri 6
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quadranti schematizzano la risposta delle diverse unità semplici SI con
diversi orientamenti e direzione di contrasto. L’attivazione dell’unità SI è
rappresentata dal livello di grigio (range: 1-256): tanto più l’unità è attiva,
tanto più è bianca. L’inibizione è invece codificata dal livello di rosso. Per
le unità recettoriali, invece, ci si serve di una scala di grigi mentre per le
intermedie l’attivazione delle center-on è data dal rosso e quella delle
center-off dal verde.
Come si può notare, emergono subito alcune proprietà interessanti.
Prima di tutto, le unità sono pressoché silenti per le zone uniformemente
illuminate. In secondo luogo, molti neuroni artificiali presentano delle
risposte diametralmente opposte: laddove l’una è massimamente attiva,
l’altra è inibita. Le unità manifestano inoltre una risposta spuria: tutti gli
stimoli influenzano pressoché tutte le unità , a volte in senso opposto l’una
rispetto l’altra. La proprietà che caratterizza le unità artificiali in questione è
presente anche nei neuroni naturali. Una cellula raramente, se non mai, si
attiva in risposta ad un solo stimolo, manifestando invece una risposta
preferenziale. Questa è una conseguenza diretta della sua architettura:
l’estesa connettività dell’unità , proprietà grazie alla qualeil sistema nervoso
è in grado di esibire le sue prestazioni eccezionali, ha come conseguenza
una intrinseca imprecisione. Quest’ultima può avere dei notevoli vantaggi,
come nel caso del completamento di figure corrotte dal rumore e nella
capacità di generalizzare, ma anche un suo rovescio della medaglia, come
dimostra il caso delle illusioni percettive.
Anche queste unità artificiali, nella loro umiltà , riproducono questa
caratteristica del SN. Ad esempio, i neuroni con campo recettivo obliquo
rispondono anche a stimolazioni con orientamento verticale ed orizzontale.
Va rilevato, e verrà approfondito in seguito, che esistono meccanismi
specifici nel SN in grado di sopprimere ed innalzare l’attivazione di alcune
unità rispetto ad altre, in modo tale che in un dato istante una
“interpretazione”
dello
stimolo
prevalga
sull’altra.
Il
processo
dell’attenzione selettiva sarà l’oggetto della seconda parte di questa tesi.
65
Fig. 50 Un semplice stimolo viene proiettato sui recettori, che eseguono lo
smoothing livellando i bordi.
Fig. 51 Le unità intermedie esaltano i contorni della figura, creando una zona-off
lungo il perimetro del quadrato.
66
Fig 52. Analogamente a quanto accade per i neuroni
presentano una risposta preferenziale ma non
configurazione. Ad esempio, le unità orizzontali e
risposta parzialmente sovrapposta. Da notare invece
opposta di alcune unità
Fig 53.Griglia ad alto contrasto e frequenza spaziale.
biologici, le unità semplici
univoca ad una certa
quelle oblique hanno una
la risposta diametralmente
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Fig 54. La stessa griglia della figura precedente dopo lo smoothing.
Fig 55. Configurazione di attivazione delle unità semplici. Le unità con CR
verticale sono fortemente eccitate: lo stimolo ha una conformazione ottimale per
le proprietà del loro CR.
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Fig 56. Scacchiera dopo l’operazione di smoothing.
Fig 57. Scarica delle center-on e center-off.
69
Fig. 58 SI. Le unità oblique scaricano con la massima intensità. Le unità con CR
obliquo e verticale, invece, risultano silenti in quanto gli stimoli sono sub-ottimali.
Fig. 59 In quest’ultima figura viene analizzata la risposta della rete ad un collage
di strutture.
70
Fig. 60 Le unità intermedie “vedono” una caduta maggiore di luninanza al confine
fra due superfici illuminate, similmente a quanto percepito dall’uomo.
Fig. 61 Diverse classi di SI scaricano in concomitanza delle diverse
configurazioni. La unità semplici dimostrano una certa selettività per
orientamento e direzione del contrasto.