Biologia Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham, Peter D. Stiling Copyright © 2011 – he McGraw-Hill Companies srl Capitolo 52 Spunti di riflessione Figura 52.1 Il processo attraverso il quale un girino evolve in una rana adulta è definito metamorfosi. Questo processo è ampiamente diffuso tra gli animali e si osserva in molti artropodi, determinati pesci, numerosi invertebrati marini, come i gasteropodi, e negli anfibi. Figura 52.5 No, non tutti i vertebrati ricorrono alla fecondazione interna. La fecondazione esterna è comune nei pesci e negli anfibi; questi animali depongono uova non fecondate, su cui i maschi riversano gli spermi (vedi il Capitolo 51). Figura 52.14 Differenti concentrazioni di una proteina di segnale possono esercitare effetti diversi sulle cellule quando, per esempio, cellule diverse esprimono differenti isoformi del recettore plasmatico di membrana per la proteina. Se una cellula esprime un recettore ad alta affinità e un’altra cellula un recettore a bassa affinità, le due cellule reagiranno alla proteina di segnale a concentrazioni differenti. Analogamente, i diversi recettori possono congiungersi a differenti molecole che fungono da secondo messaggero all’interno della cellula. Questi messaggeri, come cAMP e Ca2+, possono esercitare effetti diversi sulla funzione cellulare. Test di autovalutazione 1. a 2. c 3. c 4. d 5. b 6. c 7. b 8. e 9. e 10. e Quesiti teorici 1. Lo sviluppo embrionale consiste nel processo attraverso il quale un uovo fecondato viene trasformato in un organismo dotato di componenti corporee e sistemi fisiologici ben distinti. La differenziazione cellulare è il processo di acquisizione di forme e funzioni specializzate da parte di cellule differenti appartenenti a un organismo in fase di sviluppo, determinato dall’espressione di geni cellulo-specifici. L’accrescimento prevede un incremento delle dimensioni dell’embrione, determinato da divisione e/o espansione delle cellule. 2. La successione temporale degli eventi che conducono allo sviluppo finale degli organi embrionali è tipicamente correlata con l’esigenza di funzionamento di quell’organo. Nei mammiferi, per esempio, è necessario che il cuore si sviluppi precocemente per pompare sangue nel circolo embrionale e fetale, distribuendo i nutrienti ed eliminando le scorie. La completa funzionalità dei polmoni, invece, non è necessaria fino alla nascita dell’animale, quando respirerà aria per la prima volta. 3. La specificazione autonoma è determinata dalla distribuzione asimmetrica di proteine e di mRNA all’interno della cellula nel corso degli eventi di segmentazione che si susseguono durante dello sviluppo embrionale. Le cellule figlie così generate conterranno concentrazioni differenti di questi determinanti citoplasmatici e questo dirigerà tali cellule verso differenti destini di sviluppo. La specificazione condizionata è determinata Biologia Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham, Peter D. Stiling Copyright © 2011 – he McGraw-Hill Companies srl dall’interazione di proteine poste sulla superficie extracellulare delle membrane cellulari di cellule diverse o da proteine secrete da una cellula, che esercitano i propri effetti su un’altra cellula. Questa forma di specificazione determina l’ubicazione finale di una cellula all’interno dell’embrione e il tipo cellulare destinato a svilupparsi. Quesiti sperimentali 1. Il riconoscimento dei geni espressi in questa regione di un embrione in corso di sviluppo potrebbe fornire informazioni preziose sul controllo del patterning di tessuti e strutture embrionali. 2. Harland e collaboratori verificarono l’ipotesi secondo cui le cellule incluse nell’organizzatore di Spemann esprimano determinati geni, essenziali per lo sviluppo di strutture dorsali, come la notocorda. 3. I ricercatori ricorsero a una procedura nota come expression cloning. Seguendo tale processo, isolarono varie molecole di mRNA presenti nei tessuti del labbro dorsale dell’embrione. Dopo aver purificato queste molecole di mRNA, costituirono una libreria di cDNA, in cui furono raccolti tutti i geni espressi nel particolare tessuto in una particolare fase di sviluppo. In seguito, i ricercatori effettuarono la trascrizione di differenti geni inclusi nella libreria di cDNA in mRNA e inocularono questi trascritti in uova trattate con raggi UV, che vennero successivamente fecondate. Dalle uova fecondate e danneggiate dai raggi UV non si svilupparono le strutture dorsali. I ricercatori erano interessati al riconoscimento di qualsiasi mRNA che potesse “salvare” l’embrione in corso di sviluppo e che potesse ripristinare un livello normale di sviluppo. Fu riconosciuta una proteina, definita noggin, in grado di salvare gli embrioni e agire da morfogeno.