La “membrana citoplasmatica”
delimita il citoplasma
È un punto VITALE per TUTTE le cellule batteriche
formata da un doppio strato di fosfolipidi
proteine
estremità
idrofila
estremità
idrofoba
opanoidi
OH
Gli opanoidi hanno una struttura che
ricorda quella degli steroli
OH
R1
CH3
H3C
C
CH3
H2C
CH
H2C
Opanoide
(diploptene)
CH3
H
OH
CH3
sterolo
(colesterolo)
a differenza degli eucarioti
i batteri NON hanno steroli nella membrana
R2
Il principale dei fosfolipidi
FOSFATIDIL-SERINA
glicerolo
acidi grassi
O
H2
C
O
C
CH2
CH3
CH2
CH3
O
H
C
O
C
O-
H2
Legami estere
C
O
P
O
O
CH2
CH
NH2
O
Fosfoserina
C
OH
Negli archibatteri
R: Idrocarburi a catena
ramificata
CH3
H2C
C
C
CH2
H
H2
C
O
C
R
H
C
O
C
R
O-H2
C
O
P
O
O
I legami con il glicerolo sono
legami ETERE
due gruppi
(di-eteri)
possono unirsi a
formare tetra-eteri
La lunghezza dei tetraeteri può essere variata
tramite la formazione di anelli pentaciclici
Nelle membrane possono coesistere di- e tetra- eteri
Doppio strato,
flessibile
Monostrato, rigido
La membrana ha diversi ruoli
funzionali
è una barriera di
permeabilità
Verso l’esterno
(enzimi..)
È il luogo dei sistemi
di trasporto
supporta la disposizione
spaziale delle catene
respiratorie
Verso l’interno
(nutrienti)
Conserva l’energia
prodotta dalla cellula
NDH
ATP
FP
FeS
QH2
CITs
CO
Vi si trovano enzimi e trasportatori di biosintesi e sensori per la
percezione dell’ambiente
I batteri fotosintetici hanno sistemi complessi di membrane interne
Nei batteri
fotosintetici verdi
Batterioclorofille e
pigmenti accessori
Si trovano nei clorosomi: strutture allungate connesse
alla membrana da una placca basale
Nei batteri fotosintetici rossi
SULFUREI
vescicolari
esiste un complesso sistema di
membrane interne connesse alla
membrana citoplasmatica
tubulari
Che formano i “cromatofori
Nei batteri fotosintetici rossi NON SULFUREI
Le membrane interne sono
sintetizzate solo in anaerobiosi
Sono lamellari e connesse alla membrana citoplasmatica
CIANOBATTERI
Membrane tilacoidi
Contengono clorofilla e proteine
specifiche per la fotosintesi
Altre membrane interne ad assetto lamellare
si trovano nei batteri nitrificanti
Contengono sistemi di citocromi che agiscono come
sito di ossidazione dell’ammoniaca
Anche i batteri che ossidano il metano hanno membrane interne
simili a quelle dei batteri nitrificanti
perpendicolari all’asse della cellula
(tipo I)
O parallele all’asse della cellula
(tipo II)
LA MEMBRANA CITOPLASMATICA E’ IL LIMITE TRA IL CITOPLASMA E
GLI INVOLUCRI ESTERNI (ENVELOPE)
Nella quasi totalità dei casi, la cellula batterica
è delimitata da una parete caratteristica
delle cellule procariotiche
Che ne determina la forma
e la protegge dalla
lisi osmotica
monodermi
Parete
(peptidoglicano)
periplasma
Membrana cellulare
citoplasma
didermi
PERIPLASMA
Membrana esterna
PARETE
peptidoglicano
Membrana cellulare
citoplasma
monodermi
didermi
La differenza strutturale tra Monodermi e Didermi è
generalmente rivelabile con la “colorazione di Gram”
Il principale componente della parete è il peptidoglicano (mureina)
formato da due aminozuccheri
Legame (1-4)
glucosidico
NAG
NAM
acido acetilmuramico
(lactil etere di NAG)
N-acetilglucosamina
D-Glu
e da pentapeptidi legati a NAM
DAP(LYS)
D-A
D-A
D-Ala D-Glu e
DAP (acido diaminopimelico)
sono aminoacidi inusuali
NAM e NAG formano catene molto lunghe
mediante reazioni di transglicosilazione
FORMANDO UN POLIMERO
PBP: enzimi bifunzionali di membrana provvedono alla transglicosilazione
NAG
NAM
NAG
NAM
NAG
NAM
DAP
DAP
DAP
D-A
D-A
D-A
rimuovono l’ultimo residuo D-Ala
e operano la transpeptidazione
La reazione di transpeptidazione rafforza il polimero con legami
crociati tra le catene peptidiche
tra la D-ala di una catena e l’acido diaminopimelico (o lisina) di un’altra
I legami crociati sono possibili grazie alla presenza di
COOH
H2N – CH
COOH
H2N – CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
H2N – CH
COOH
LISINA
H2N – CH
H
AC. DIAMINOPIMELICO
questi aminoacidi possiedono due gruppi aminici e possono
formare due legami peptidici
La struttura del peptidoglicano è leggermente diversa
I legami crociati sono formati da ponti peptidici
Monodermi
In genere ponti di penta-glicina
Didermi
I legami crociati sono diretti,
tra un monomero e l’altro
Nei batteri monodermi il peptidoglicano è il
40-80% del peso secco della parete
Altri componenti caratteristici sono gli acidi
teicoici e teicuronici
acidi teicoici : polimeri di glicero o ribitol-fosfato
O
-O
P
O
Legame β 1,6
O C
CH2
COOH
D-Glucosio
D-Alanina
O
O C
O
H
OH HNCOCH3
O C
H
D-Alanina
O C
OH 2C O P O
H
H
H
O
OH
H
O
C
OH
H
H
OH
O
4-N-acetil-D-mannosaminurosil- β-(1- 6)-glucosio
O
Ribitolo
H
acidi teicuronici : polimeri di
subunità ripetitive, di cui una
formata da un acido uronico
MONODERMI
Acidi teicoici
Acidi lipoteicoici
peptidoglicano
I.M.
Alcuni Monodermi (micobatteri, nocardie..) hanno uno strato ricco di lipidi all’esterno del
peptidoglicano; vi si trovano le porine, solitamente assenti nei monodermi
porine
Acil-lipidi
Acidi micolici
arabinogalattano
lipoarabinomannano
peptidoglicano
I.M.
IL DEINOCOCCO ha una parete complessa: per la prima volta appare la membrana
esterna, che è però ancora priva di LPS
(Carboidrati)
Strato S
O.M.
Strato chiaro
Strato compartimentalizzato
Peptidoglicano
(strato “bucherellato”)
I.M.
una “membrana esterna” completa si trova solo nei batteri
è più permissiva della
didermi «archetipali»
membrana citoplasmatica
LPS
Lipide A
O.M.
periplasma
peptidoglicano
I.M.
lipoproteine
la “membrana esterna” si trova solo
nei batteri didermi
fosfolipidi
proteine
Lipoproteine
(OMP)
Lipopolisaccaridi
(LPS)
è più permissiva della
membrana citoplasmatica
Il principale costituente è il lipolisaccaride (LPS)
Catene laterali
specifiche
“Nucleo” polisaccaridico (core)
P
Gruppi fosfato
P
disaccaride
Acidi grassi
Lipide A
Il principale costituente è il lipolisaccaride (LPS)
Catene laterali
specifiche
“Nucleo” polisaccaridico (core)
P
P
Disaccaride difosfato
Lipide A
Acidi grassi
La membrana esterna è legata covalentemente al
peptidoglicano dalla “lipoproteina di Braun”
m.e.
peptidoglicano
vi si trovano anche le PORINE, piccole proteine a tre subunità, che formano
canali per il passaggio di soluti idrofili di basso peso molecolare
La membrana esterna e quella interna, nei batteri didermi, delimitano
LO SPAZIO PERIPLASMICO
m.e.
periplasma
m.i.
Dove si trovano enzimi e proteine che non
possono diffondere attraverso le porine
Lo spazio periplasmico è gia “esterno” rispetto
alla cellula didermica
Vi si trovano proteine che svolgono
molte funzioni importanti
Enzimi
idrolitici
Proteine che legano i
soluti da trasportare
nella cellula
Proteine coinvolte nella
chemiotassi
(chemiocettori)
Gli Archibatteri hanno diversi tipi
di parete cellulare
Pseudopeptidoglicano
Strato spesso di
Polisaccaridi/polisaccaridi solfati
glicoproteine
proteine
(strato S)
la mancanza di peptidoglicano comporta una mancata tintorialità
con la tecnica di Gram (Gram-negativi)
Ma la presenza di una sola membrana ne fa dei “Monodermi”
come i batteri Gram-positivi
pseudopeptidoglicano
(pseudomureina)
ac. N-acetiltalosaminuronico
NAT
Glu
Legame (1-3)
glucosidico
N-acetilglucosamina
Stesse struttura e funzione
del peptidoglicano
LYS
Diversa composizione chimica
Glu
Gli aminoacidi che formano i
legami crociati sono “L”
LYS
Glu
NAT
il lisozima- che agisce sui legami
β-1,4 -è inefficace sulla pseudomureina
PRINCIPALI TIPI DI PARETI NEGLI ARCHEOBATTERI
Solo strato S
Strato S e involucro esterno
Solo pseudomureina
Metanocondroitina + strato S basale
Pseudomureina e strato S superficiale
STRATI EXTRACELLULARI
Al di fuori della cellula batterica si possono
trovano molte e diverse strutture
Alcuni microrganismi ne possiedono alcune,
altri ne possiedono altre
Alcune specie hanno strati proteici
esterni (strati S)
in alcuni casi servono di attacco ai batteriofagi
Alcuni microrganismi producono guaine, che circondano e
proteggono cellule sciamanti, proteggendole dai protozoi..
aspetto microscopico tipico di Sphaerotilus natans
o filamenti, proteggendoli dall’essiccamento
Cianobatterio Microcoleus
CAPSULA
uno strato di polisaccaridi esterno
alla cellula e ben definito
protegge la cellula dall’attacco
di batteriofagi
Dall’essiccamento
Dalle difese dell’ospite (patogeni)
si può osservare al
microscopio con
colorazione negativa
O con la reazione di Quellung (rigonfiamento)
con anticorpi-anticapsula
In genere, le capsule sono di natura polisaccaridica
Ma in casi particolari
possono essere costituite da
aminoacidi
B. anthracis: acido D-glutamico
un altro tipo di strato polisaccaridico
È il glicocalice (slime-EPS)
una concentrazione di materiale polimerico esterno alla cellula,
mal definito, la cui concentrazione diminuisce progressivamente
All’esterno della cellula si possono trovare
anche strutture proteiche
SPINE
FIMBRIE
PILI
formate da subunità disposte a elica intorno a una cavità centrale
Sono le più grandi
SPINE
Aumentano superficie e resistenza
dei batteri acquatici
Ne facilitano il mantenimento della posizione nel plancton
Alcuni (coniugativi) sono coinvolti nel
trasferimento di materiale genetico
PILI
Lunghi e sottili
Altri possono essere usati come
recettori da particelle virali
FIMBRIE
corte e numerose
coinvolte in fenomeni di
adesione
