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Indice XV Prefazione 1 Capitolo 1 Una introduzione alla botanica 2 Evoluzione delle piante 2 La vita si è originata molto presto nella storia geologica della Terra 3 I mattoni chimici della vita si sono accumulati negli oceani primitivi 4 Molto probabilmente, i precursori delle prime cellule erano semplici associazioni di molecole 5 Gli organismi autotrofi producono da sé il loro nutrimento, mentre quelli eterotrofi devono procurarselo da fonti esterne 5 La fotosintesi ha indotto una modificazione dell’atmosfera terrestre che, a sua volta, ha influenzato l’evoluzione della vita 6 L’ambiente marino costiero è stato determinante per l’evoluzione degli organismi fotosintetici 7 La colonizzazione delle terre emerse è correlata all’evoluzione di strutture deputate al rifornimento idrico e alla riduzione della perdita d’acqua 9 Evoluzione delle comunità 9 Gli ecosistemi sono unità integrate, relativamente stabili, dipendenti dagli organismi fotosintetici 11 La comparsa dell’uomo 11 La biologia vegetale include diverse aree di studio 12 La conoscenza della botanica è importante per trattare i problemi del presente e del futuro 14 Riassunto 14 Parole chiave 15 Domande PARTE PRIMA LA BIOLOGIA DELLA CELLULA VEGETALE 18 Capitolo 2 La composizione molecolare delle cellule vegetali 19 Molecole organiche 19 Carboidrati 19 I monosaccaridi funzionano come «blocchi da costruzione» e come sorgenti di energia 20 Il saccarosio, un disaccaride, è la forma di trasporto degli zuccheri nelle piante 21 Scheda Rappresentazione delle molecole 21 I polisaccaridi possono agire come forme di conservazione di energia oppure funzioni strutturali 23 Lipidi 25 Grassi e oli sono trigliceridi che immagazzinano energia 25 I fosfolipidi, trigliceridi modificati, sono i componenti delle membrane cellulari 26 Cutina, suberina e cere sono lipidi che formano barriere contro la perdita d’acqua 26 Gli steroidi, formati da quattro anelli idrocarburici, svolgono molteplici ruoli nelle piante 27 Proteine 27 Gli amminoacidi sono i «blocchi da costruzione» delle proteine 29 Scheda Amminoacidi e azoto 30 La struttura delle proteine può essere descritta in termini di livelli di organizzazione 31 Gli enzimi sono proteine che catalizzano le reazioni chimiche delle cellule 32 Gli acidi nucleici 33 La molecola di ATP è la moneta energetica della cellula 34 Metaboliti secondari 35 Gli alcaloidi sono una clase di molecole che comprende morfina, cocaina, caffeina, nicotina e atropina 35 I terpenoidi sono costituiti da unità isopreniche e comprendono oli essenziali, tassolo, gomma e glicosidi cardiaci 37 I composti fenolici comprendono i flavonoidi, i tannini, le lignine e l’acido salicilico 39 40 41 41 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 42 Capitolo 3 Introduzione alla cellula vegetale 43 Sviluppo della teoria cellulare 44 Scheda Osservando l’universo della cellula 45 Cellule procariotiche e cellule eucariotiche IV Indice © 88-08 9147 46 I reperti fossili suggeriscono relazioni evolutive tra differenti tipi di organismi 82 La pressione di turgore contribuisce alla compattezza della cellula vegetale 48 La cellula vegetale: una visione d’insieme 83 Scheda 49 Scheda 84 Trasporto di soluti attraverso membrane Correnti citoplasmatiche in cellule giganti di alghe Imbibizione 49 La membrana plasmatica 86 Scheda 50 Il nucleo 87 Trasporto mediato da vescicole 51 51 53 53 53 Cloroplasti e altri plastidi I cloroplasti sono i siti della fotosintesi Cromoplasti: con pigmenti, ma senza clorofilla Leucoplasti: plastidi senza pigmenti Proplastidi: i precursori degli altri plastidi 54 I mitocondri 55 I mitocondri e i cloroplasti si sono originati da batteri 55 Perossisomi Patch-clamp nello studio dei canali ionici 89 Comunicazione da cellula a cellula 89 La trasduzione del segnale è il processo mediante il quale le cellule usano messaggeri chimici per comunicare 90 I plasmodesmi consentono alle cellule di comunicare 92 94 94 95 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 56 I vacuoli 57 Goccioline lipidiche , o corpi oleosi 57 Ribosomi 58 Reticolo endoplasmatico 58 Apparato di Golgi 60 Il sistema di endomembrane: un esempio della mobilità delle membrane cellulari 60 Il citoscheletro 60 I microtubuli: strutture cilindriche composte di subunità di tubulina 62 I filamenti di actina sono più sottili dei microtubuli 62 I flagelli e le ciglia 63 La parete cellulare 64 La cellulosa è il principale componente delle pareti delle cellule vegetali 65 La cellulosa forma un’impalcatura compenetrata da una matrice di molecole non cellulosiche 66 Molte cellule vegetali hanno una parete secondaria che si aggiunge alla parete primaria 67 Scheda La teoria cellulare in contrapposizione alla teoria degli organismi 68 La crescita della parete cellulare comporta interazioni tra la membrana plasmatica, le vescicole secretorie e i microtubuli 70 I plasmodesmi 70 72 74 74 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 75 Capitolo 4 Struttura e funzione della membrana 76 Struttura delle membrane cellulari PARTE SECONDA ENERGETICA 98 Capitolo 5 Il flusso dell’energia 99 Le leggi della termodinamica 100 La prima legge stabilisce che l’energia totale dell’Universo è costante 100 La seconda legge stabilisce chel’entropia dell’Universo è in aumento 102 Gli organismi viventi richiedono una costante immissione di energia 103 Ossido-riduzione 104 Gli enzimi 106 Un enzima ha un sito attivo che lega uno specifico substrato 106 L’ipotesi dell’adattabilità indotta stabilisce che il substrato può determinare un cambiamento di conformazione del sito attivo 107 Cofattori nell’attività degli enzimi 107 Alcuni cofattori sono ioni metallici 107 Altri cofattori sono molecole organiche chiamate coenzimi 108 Vie metaboliche 108 Regolazione dell’attività enzimatica 109 Il fattore energia: una riconsiderazione sull’ATP 111 Riassunto 112 Parole chiave 113 Domande 114 Capitolo 6 La respirazione 78 Movimento dell’acqua e dei soluti 78 L’acqua scorre secondo un gradiente di potenziale idrico 115 Generalità sull’ossidazione del glucosio 81 Cellule e diffusione 81 L’osmosi è uno speciale caso di diffusione 116 La glicolisi 118 Sommario della glicolisi 82 Osmosi e organismi viventi 119 La via aerobica Indice © 88-08 9147 V 120 La struttura del mitocondrio determina la sua stessa funzione 120 Stadio preliminare: il piruvato entra nel mitocondrio dove viene ossidato e decarbossilato 120 Il ciclo di Krebs ossida i gruppi acetilici delle molecole di acetil CoA 122 Attraverso la catena di trasporto degli elettroni, gli elettroni della molecola di glucosio vengono trasferiiti all’ossigeno 124 La fosforilazione ossidativa si realizza mediante un meccanismo di accoppiamento chemiosmotico 127 Il bilancio energetico complessivo comprende NADH, FADH2 e ATP PARTE TERZA GENETICA ED EVOLUZIONE 127 Altri substrati per la respirazione 167 La mitosi consiste di 4 fasi: profase, metafase, anafase e telofase 170 La citodieresi, nelle piante, si realizza con la formazione di un fragmoplasto e di una piastra cellulare 127 Le vie anaerobiche 128 La strategia del metabolismo energetico 129 Scheda Bioluminescenza 130 Riassunto 131 Parole chiave 131 Domande 132 Capitolo 7 Fotosintesi, luce e vita 133 Fotosintesi: una panoramica storica 162 Capitolo 8 La riproduzione cellulare 163 La divisione cellulare nei procarioti 163 La divisione cellulare negli eucarioti 164 Il ciclo cellulare 165 L’interfase 165 La divisione cellulare nelle piante 166 Scheda Microscopia a immunofluorescenza 173 La divisione cellulare e la riproduzione degli orga- nismi 173 174 175 175 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 176 Capitolo 9 La meiosi e la riproduzione sessuale 135 La natura della luce 136 Scheda La luce e l’ambiente 136 La luce mostra proprietà di onda e particella 177 Aploide e diploide 137 Il ruolo dei pigmenti 139 I principali pigmenti fotosintetici sono le clorofille, i carotenoidi e le ficobiline 179 Il processo della meiosi 140 Le reazioni della fotosintesi 141 Nella fase luminosa sono coinvolti due fotosistemi 143 Scheda Accoppiamento chemiosmotico nei cloroplasti e nei mitocondri 143 Nelle reazioni della fase luminosa, gli elettroni fluiscono dall’acqua al Fotosistema II, al Fotosismea I, al NADP+ 145 La fotofosforilazione ciclica produce solamente ATP 146 Le reazioni di fissazione del carbonio 146 Nel ciclo di Calvin, la CO2 viene fissata attraverso la via metabolica C3 148 La maggior parte del carbonio fissato è convertito in saccarosio o amido 148 La fotorespirazione avviene quando la Rubisco lega O2 al posto di CO2 150 Il ciclo C4 è la soluzione alla fotorespirazione 153 Le piante che hanno il metabolismo acido delle crossulacee possono fissare CO2 al buio 155 Ogni meccanismo di fissazione del carbonio comporta sia vantaggi che svantaggi 156 Scheda Il ciclo del carbonio 158 Riassunto 159 Parole chiave 159 Domande 179 Meiosi, ciclo vitale e diploidia 181 Le fasi della meiosi 181 Nella meiosi I i cromosomi omologhi si separano e migrano ai poli opposti 184 Nella meiosi II i cromatidi di ciascun omologo si separano e migrano verso i poli opposti 185 La meiosi determina variabilità genetica 186 Moltiplicazione vegetativa: una strategia alterna- tiva 187 Scheda Moltiplicazione vegetativa: alcuni tipi e modalità 188 Vantaggi della riproduzione sessuale 188 189 190 190 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 191 Capitolo 10 Genetica ed ereditarietà 192 Il concetto di gene 193 Il metodo sperimentale di Mendel contribuì al suo successo 193 Il principio di segregazione 194 La segregazione implica la separazione di alleli 196 Scheda Mendel e le leggi della probabilità VI Indice 197 Il principio dell’assortimento indipendente 198 Scoperta delle basi cromosomiche delle leggi di Mendel 199 Associazione di geni, o linkage 199 Mutazioni 199 Le mutazioni sono cambiamenti della costituzione genetica di un individuo 202 Le mutazioni rappresentano la base dei cambiamenti evolutivi 202 L’organizzazione dei geni 202 Gli alleli subiscono interazioni che influenzano il fenotipo 202 La dominanza incompleta produce fenotipi intermedi 203 Interazioni tra geni avvengono anche tra alleli di geni differenti 203 Un singolo gene può avere effetti multipli sul fenotipo 204 L’ereditarietà di alcuni caratteri è sotto il controllo di geni localizzati nei plastidi e nei mitocondri 205 Il fenotipo è il risultato dell’interazione del genotipo con l’ambiente 205 La base chimica dell’ereditarietà 205 La chimica del gene: DNA e proteine 206 La struttura del DNA 206 Il DNA è formato da nucleotidi, ognuno contenente una delle quattro basi azotate 206 Il DNA è formato da una doppia elica 207 La duplicazione del DNA 209 La duplicazione del DNA è bidirezionale 210 Il problema delle estremità del DNA lineare 211 Errori nella duplicazione vengono al solito corretti dalle DNA polimerasi 211 L’energetica della duplicazione del DNA 211 Il DNA è un trasportatore dell’informazione 212 Riassunto 214 Parole chiave 214 Domande 215 Capitolo 11 L’espressione genica 217 Dal DNA alla proteina: il ruolo dell’RNA 217 Il codice genetico 218 Il codice genetico è universale 218 218 219 219 La sintesi proteica L’RNA messaggero è sintetizzato su uno stampo di DNA Ciascun RNA transfer trasporta un amminoacido L’RNA ribosomale è associato a proteine per formare un ribosoma 220 L’mRNA viene tradotto in una proteina 222 Negli eucarioti i polipeptidi sono suddivisi sulla base della loro localizzazione finale nella cellula 222 La regolazione dell’espressione genica 222 Il cromosoma procariotico © 88-08 9147 222 La regolazione dell’espressione genica nei procarioti avviene principalmente a livello della trascrizione 224 Un operone è un gruppo di geni adiacenti che funzionano come un’unità regolatrice 226 Il cromosoma eucariotico 226 I cromosomi contengono proteine istoniche 228 La regolazione dell’espressione genica negli euca- rioti 228 La condensazione dei cromosomi è un fattore importante nell’espressione genica 228 Specifiche proteine regolano l’espressione genica 229 Il DNA dei cromosomi eucariotici 229 Nel DNA eucariotico molte sequenze nucleotidiche sono ripetute 230 Alcune sequenze nucleotidiche non sono ripetute 230 La maggior parte dei geni strutturali è costituita da introni ed esoni 230 La trascrizione e l’attivazione dell’mRNA negli eu- carioti 231 La tecnologia del DNA ricombinante 232 Gli enzimi di restrizione sono utilizzati per produrre il DNA ricombinante 233 Per identificare le colonie che contengono il plasmide ricombinante vengono utilizzate procedure di analisi (screening) 233 Le librerie di DNA possono essere genomiche o complementari 235 La reazione a catena della polimerasi può essere utilizzata per amplificare segmenti di DNA 235 Il sequenziamento del DNA ha rivelato i genomi degli organismi 236 Scheda Arabidopsis thaliana: la pianta modello 237 L’ibridazione degli acidi nucleici è utilizzata per localizzare specifici segmenti di DNA 238 Per localizzare i geni di interesse sono disponibili varie tecniche 239 Riassunto 242 Parole chiave 242 Domande 243 Capitolo 12 L’evoluzione 246 La teoria di Darwin 247 Il concetto di pool genico 248 Il comportamento dei geni nelle popolazioni: la legge di Hardy-Weinberg 249 L’equilibrio di Hardy-Wienberg fornisce uno standard per l’individuazione delle variazioni evolutive 249 Le cause delle modifiche 249 Le mutazioni forniscono il materiale di base per i cambiamenti 249 Il flusso genico è il movimento degli alleli in entrata o in uscita da una popolazione 250 La deriva genetica consiste in modifiche dovute al caso Indice © 88-08 9147 251 L’accoppiamento non casuale riduce la frequenza degli eterozigoti 251 Conservazione e incremento della variabilità 251 La riproduzione sessuale produce nuove combinazioni genetiche 251 L’esoincrocio viene favorito da vari meccanismi 252 La diploidia permette la conservazione degli alleli recessivi 252 Gli eterozigoti possono avere un vantaggio selettivo sugli omozigorti 253 Risposte alla selezione 253 Le modifiche evolutive in popolazioni naturali possono aver luogo rapidamente 254 Il risultato della selezione naturale: l’adattamento 254 Clini ed ecotipi sono riflessi dell’adattamento all’ambiente fisico 256 La coevoluzione è la conseguenza dell’adattamento all’ambiente biologico 256 L’origine delle specie 257 Che cosa è una specie? 257 Come avviene la speciazione? 258 La speciazione allopatrica implica la separazione geografica delle popolazioni 258 La speciazione simpatrica ha luogo senza separazione geografica 260 Scheda Radiazione adattativa nelle Madiinae delle Hawaii 264 Gli ibridi sterili possono diventare molto diffusi se sono in grado di riprodursi asessualmente 265 Mantenimento dell’isolamento riproduttivo 266 L’origine dei gruppi principali di organismi 267 Riassunto 269 Parole chiave 269 Domande PARTE QUARTA DIVERSITÀ 272 Capitolo 13 La sistematica: la scienza della diversità biologica 273 Tassonomia e classificazione gerarchica 273 Il nome di una specie consiste nel nome del genere più l’epiteto specifico 274 I membri di una specie possono essere raggruppati in sottospecie o varietà 275 Gli organismi vengono raggruppati in categorie tassonomiche più ampie disposte in una gerarchia 275 Classificazione e filogenesi 277 Scheda Evoluzione convergente 277 I caratteri omologhi hanno origine comune, mentre i caratteri analoghi hanno funzione comune ma differenti origine evolutive 278 Metodi di classificazione VII 278 Il metodo tradizionale è fondato sulla comparazione tra somiglianze visibili 278 Il metodo cladistico si fonda sulla filogenesi 279 Sistematica molecolare 280 La comparazione delle sequenze degli amminoacidi permette di ottenere un orologio molecolare 281 La comparazione di sequenze nucleotidiche fornisce evidenza dell’esistenza di tre gruppi principali di organismi 282 I gruppi principali di organismi: Bacteria, Archaea e Eukarya 282 L’origine degli eucarioti 283 La teoria dell’endosimbiosi seriale fornisce un’ipotesi per l’origine di mitocondri e cloroplasti 285 Le relazioni tra gli eucarioti non sempre sono ben definite 285 I regni degli eucarioti 285 Il regno dei Protista comprende eucarioti unicellulari e coloniali e semplici eucarioti pluricellulari 288 Il regno Animalia comprende eucarioti pluricellulari che si nutrono per ingestione 288 Il regno Fungi comprende eucarioti pluricellulari che si nutrono per assorbimento 290 Il regno Plantae comprende eucarioti pluricellulari che fotosintetizzano 291 Riassunto 291 Parole chiave 292 Domande 293 Capitolo 14 Procarioti e virus 295 Caratteristiche della cellula procariotica 295 La membrana plasmatica serve come sito per l’attacco di vari componenti molecolari 296 La parete cellulare della maggior parte dei procarioti contiene peptidoglicani 296 I procarioti accumulano vari composti sotto forma di granuli 296 I procarioti hanno flagelli caratteristici 297 Fimbrie e pili sono coinvolti nei meccanismi di attacco 297 Diversità di forma 298 Riproduzione e scambio di geni 298 Endospore 299 Diversità metabolica 299 I procarioti sono autotrofi o eterotrofi 299 I procarioti si distinguono per la tolleranza all’ossigeno e alla tempeatura 299 I procarioti svolgono un ruolo vitale nel funzionamento dell’ecosistema mondiale 299 Alcuni procarioti causano malattie 300 Alcuni procarioti sono utilizzati per usi commerciali 300 Bacteria 300 I cianobatteri sono importanti dal punto di vista evolutivo ed ecologico 303 I batteri purpurei e verdi hanno un unico tipo di fotosintesi VIII Indice © 88-08 9147 304 Le proclorofita contengono clorofilla a e b e carotenoidi 304 I micoplasmi sono organismi privi di parete che vivono in un’ampia varietà di ambienti 305 I batteri patogeni per i vegetali causano un gran numero di malattie 307 307 308 308 309 Archaea Gli alofili estremi sono Archaea «amanti del sale» I metanogeni sono Archaea che producono metano I termofili estremi sono Archaea che «amano il caldo» Thermoplasma è un Archaea privo di parete 309 Virus 309 I virus sono strutture non cellulari costituite da proteine e DNA o RNA 311 Il capside virale è costituito da subunità proteiche 312 I virus si moltiplicano assumendo il controllo del meccanismo genetico della cellula ospite 313 All’interno delle piante i virus si muovono attraverso i plasmodesmi e alcuni sono trasportati attraverso il floema 313 I virus causano diverse malattie nelle piante 316 I viroidi: altre particelle infettive 316 L’origine dei virus 316 Riassunto 318 Parole chiave 318 Domande 319 Capitolo 15 I funghi 320 L’importanza dei funghi 320 I funghi hanno una rilevante importanza ecologica come decompositori 321 Alcuni funghi sono importanti in medicina e in economia come infestanti, patogeni e produttori di particolari composti 321 I funghi formano relazioni simbiotiche particolarmente importanti 323 323 324 324 325 Biologia e caratteristiche dei funghi La maggior parte dei funghi è costituita da ife I funghi sono eterotrofi e assorbono il loro nutrimento Nei funghi meiosi e mitosi presentano numerose peculiarità I funghi si riproducono sessualmente e asessualmente 325 Evoluzione dei funghi 326 Chitridiomiceti: phylum Chytridiomycota 328 Scheda Fototropismo in un fungo 328 Zigomiceti: phylum Zigomycota 330 Ascomiceti: phylum Ascomycota 333 Basidiomiceti: phylum Basidiomycota 335 La classe Basidiomycetes include Hymenomycetes e Gasteromycetes 339 La classe Teliomycetes comprende le ruggini 342 La classe Ustomycetes comprende i carboni 345 Scheda Funghi predatori 347 Scheda Da patogeni a simbionti: i funghi endofiti 348Relazioni simbiotiche dei funghi 348 Un lichene è formato da un micobionte e un fotobionte 352 Le micorrize sono associazioni mutualistiche tra funghi e radici 356 Riassunto 358 Parole chiave 358 Domande 359 Capitolo 16 Protista I: euglenoidi, muffe mucillaginose, criptomonadi, alghe rosse, dinoflagellate e aptofite 362 Ecologie delle alghe 363 Euglenoidi: phylum Euglenophyta 364 Muffe mucillaginose plasmodiali: phylum Myxo- mycota 366 Muffe mucillaginose cellulari: phylum Dictyosteliomycota 368 Criptomonadi: phylum Cryptophyta 369 Alghe rosse: phylum Rhodophyta 371 Le cellule delle alghe rosse presentano alcuni caratteri unici 372 Le alghe rosse hanno un ciclo vitale complesso 375 Dinoflagellate: phylum Dinophyta 376 Scheda Le maree rosse: fioriture algali tossiche 377 Molte dinoflagellate ingeriscono particelle solide di cibo o assorbono composti organici disciolti 377 Durante i periodi di bassi livelli di nutrienti le dinoflagellate formano cisti di resistenza 378 Molte dinoflagellate producono composti tossici o bioluminescenti 379 Aptofite: phylum Haptophyta 380 Riassunto 381 Parole chiave 381 Domande 382 Capitolo 17 Protista II: eteroconti e alghe verdi 383 Gli eteroconti 384 Oomiceti: phylum Oomycota 385 Le muffe acquatiche appartengono agli oomiceti 385 Alcuni oomiceti terrestri sono impotanti patogeni vegetali 387 Diatomee: phylum Bacillariophyta 388 La parete delle diatomee e fatta da due metà 390 La riproduzione nelle diatomee è prevalentemente asessuale, e si realizza per divisione cellulare 343 Lieviti 391 Alghe giallo-brune: phylum Chrysophyta 345 Deuteromycetes 392 Alghe brune: phylum Phaeophyta Indice © 88-08 9147 393 Scheda Usi economici delle alghe 394 La forma tipica di un’alga bruna è il tallo 395 Il pigmento fucoxantina detemina il tipico colore delle alghe brune 395 Alcune Laminariales posseggono le strutture maggiormente differenziate tra le alghe 396Il ciclo vitale di molte alghe brune è caratterizzato da meiosi sporica 399 Alghe verdi: phylum Chlorophyta 399 Esistono differenze tra le classi di alghe verdi, per quanto riguarda sia la divisione cellulare che le cellule mobili 400 La classe Chlorophyceae è costituita prevalentemente da organismi di acqua dolce 400 Chlamydomonas: un membro mobile unicellulare delle Chlorophyceae 408 Classe Charophyceae, le carofite, includono membri che somigliano molto alle piante 411 Riassunto 411 Parole chiave 412 Domande 413 Capitolo 18 Le briofite 415 Relazioni tra briofite e altri gruppi 416 Anatomia comparata e riproduzione delle briofite 417 Gli spermatozoidi sono le uniche cellule flagellate delle briofite e richiedono acqua per nuotare verso la cellula uovo 419 Il termine «embriofite» è un appropriato sinonimo di piante 420 La sporopollenina è indispensabile per la sopravvivenza delle spore delle briofite 420 Epatiche: phylum Hepatophyta 421 Le epatiche tallose complesse comprendono Riccia, Ricciocarpus e Marchantia 423 Le epatiche fogliose hanno una struttura e/o una disposizione peculiare delle foglie 426 Antocerote: phylum Anthocerophyta 427 Muschi: phylum Bryophyta 427 Muschi della torba appartengono alla classe Sphagnidae 429 I muschi del granito appartengono alla classe Andreaeidae 430 I «veri muschi» appartengono alla classe Brydae 436 437 437 438 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 439 Capitolo 19 Crittogame vascolari 440 Evoluzione delle piante vascolari 441 L’organizzazione del corpo delle piante vascolari IX 442 L’accrescimento primario comporta l’allungamento delle radici e dei fusti, mentre l’accrescimento secondario incrementa i loro spessori 443 Gli elementi vascolari-tracheidi ed elementi dei vasi-sono le cellule conduttrici dello xilema 443 I tessuti vascolari sono localizati nel cilindro vascolare, o stele, di radici e fusti 444 Le radici e le foglie si sono evolute in differenti modi 445 Sistemi riproduttori 446 Le piante isosporee producono un solo tipo di spore, mentre quelle eterosporee ne producono due tipi 446 Durante l’evoluzione, i gametofiti delle piante vascolari si sono progressivamente ridotti e semplificati 446 I phyla delle piante crittogame vascolari 448 Riniofite: phylum Rhyniophyta 450 Zosterofillofite: phylum Zosterophyllophyta 450 Licofite: phylum Lycophyta 451 I licopodi appartengono alla famiglia Lycopodiaceae 455 La «pianta della risurrezione» appartiene alla famiglia Selaginellaceae 455 Famiglia Isoetaceae 458 Trimerofite: phylum Trimerophytophyta 458 Psilotofite: phylum Psilotophyta 462 Sfenofite: phylum Sphenophyta 467 Pterofite: phylum Pterophyta 469 Gli ordini Ophioglossales e Marattiales comprendono felci eusporangiate 469 L’ordine Filicales comprende felci isosporee leptosporangiate 470 Scheda La flora del Carbonifero 477 478 479 479 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 480 Capitolo 20 Gimnosperme 481 Evoluzione del seme 482 I reperti fossili forniscono indizi sull’evoluzione dell’ovulo 482 Un seme è costituito da un embrione, da sostanze nutritive e da un rivestimento 483 Le spermatofite comprendono cinque phyla con rappresentanti viventi 484 Le progimnosperme 485 Le gimnospeme estinte 486 Le gimnosperme viventi 487 Conifere: phylum Coniferophyta 488 I pini sono conifere con una caratteristica disposizione della foglia 496 Altre importanti conifere presenti nel mondo 499 Gli altri phyla di gimnosperme viventi: Cyca- dophyta, Ginkgophyta e Gnetophyta X Indice © 88-08 9147 499 Le cicadee appartengono al phylum Cycadophyta 501 Ginkgo biloba è l’unico rappresentante vivente del phylum Ginkgophyta 544 Gli animali contribuiscono all’evoluzione del fiore 556 I pigmenti più importanti nella colorazione dei fiori sono i flavonoidi 502 Scheda 557 L’evoluzione dei frutti 559 I frutti e i semi si sono evoluti in relazione ai loro agenti di dispersione Wollemia nobilis: un fossile vivente recentemente scoperto 504 Il phylum Gnetophyta include rappresentanti con caratteristiche simili alle angiosperme 506 507 508 508 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 509 Capitolo 21 Introduzione alle angiosperme 510 Diversità nel phylum Anthophyta 513 Il fiore 515 Il fiore è formato da parti sterili e da parte fertili, o riproduttive, inserite nel ricettacolo 515 Gli ovuli sono attaccati alla parete dell’ovario a livello della placenta 515 Ci sono molte differenze nella struttura del fiore 516 Il ciclo vitale delle angiosperme 517 La microsporogenesi e la microgametogenesi culminano nella formazione di gameti maschili 520 La megasporogenesi e la megagametogenesi culminano nella formazione di una cellula uovo e di nuclei polari 520 L’impollinazione e la doppia fecondazione delle angiosperme rappresentano un evento singolare 522 Scheda Febbre da fieno 562 Coevoluzione biochimica 565 Riassunto 567 Parole chiave 567 Domande PARTE QUINTA LE ANGIOSPERME: STRUTTURA E SVILUPPO 570 Capitolo 23 Prime fasi di sviluppo della pianta 573 Formazione dell’embrione 574 Il protoderma, il procambio e il meristema fondamentale sono i meristemi primari 574 L’embrione va incontro a una sequenza tipica di stadi di sviluppo 575 Il sospensore ha un ruolo di supporto nello sviluppo dell’embrione propriamente detto 575 Sono stati identificati i geni che determinano i principali eventi dell’embriogenesi 575 L’embrione maturo e il seme 579 Scheda Frumento: pane e crusca 523 L’ovulo si trasforma in un seme e l’ovario in frutto 524 Diversi fattori favoriscono la fecondazione incrociata (esoincrocio) nelle angiosperme 525 Molte angiosperme si riproducono per autoimpollinazione 579 Requisiti essenziali per la germinazione del seme 580 I semi dormienti non germinano anche se le condizioni ambientali sono favorevoli 528 Riassunto 529 Parole chiave 530 Domande 583 Riassunto 584 Parole chiave 584 Domande 531 Capitolo 22 Evoluzione delle angiosperme 580 Dall’embrione alla pianta adulta 580 La germinazione del seme può essere epigea o ipogea 585 Capitolo 24 Cellule e tessuti della pianta 532 Relazioni di affinità delle angiosperme 586 Meristemi apicali e cellule derivate 533 Origine e diversificazione delle angiosperme 535 Le Magnoliidae sono ancestrali sia rispetto alle monocotiledoni sia rispetto alle dicotiledoni 537 Le angiosperme si sono diffuse rapidamente in tutto il mondo 587 Crescita, morfogenesi e differenziamento 538 Evoluzione del fiore 538 I pezzi fiorali forniscono indizi sull’evoluzione delle angiosperme 540 Scheda Un’ambigua pianta acquatica 541 Nei fiori sono evidenti quattro tendenze evolutive 541 Le Asteraceae e le Orchidaceae sono esempi di famiglie specializzate 587 Organizzazione interna del corpo di una pianta 588 Tessuti fondamentali 588 Il tessuto parenchimatico è implicato nella fotosintesi, nell’accumulo di riserve, nella secrezione 590 Il collenchima dà sostegno agli organi giovani e ancora in crescita 590 Il tessuto sclerenchimatico irrobustisce e dà sostegno alle parti della pianta che hanno completato l’accrescimento 591 Tessuti vascolari 591 Lo xilema è il principale tessuto di trasporto dell’acqua nelle piante vascolari Indice © 88-08 9147 XI 594 Il floema è il principale tessuto di trasporto di sostanze nutritive nelle piante vascolari 637 La connessione del sistema conduttore del fusto 599 Tessuti tegumentali 599 L’epidermide è lo strato cellulare più esterno del corpo primario della pianta 600 Il periderma è il tessuto di rivestimento secondario 638 Scheda 602 602 604 604 Tavola riassuntiva Riassunto Parole chiave Domande 605 Capitolo 25 La radice: struttura e sviluppo 606 Gli apparati radicali 608 La pianta mantiene un bilanciamento fra il suo sistema aereo e quello radicale 609 Origine e crescita dei tessuti primari 609 L’apice radicale è coperto da una cuffia radicale che produce una sostanza mucillaginosa 609 L’organizzazione apicale delle radici può essere aperta o chiusa 611 L’accrescimento in lunghezza della radice avviene vicino all’apice radicale 612 Struttura primaria 612 L’epidermide nelle radici giovani assorbe acqua e minerali 613 La corteccia rappresenta il sistema di tessuto fondamentale nella maggioranza delle radici 617 Il cilindro vascolare, o centrale, comprende i tessuti vascolari primari e il periciclo con quello della foglia Piante, inquinamento atmosferico e piogge acide 641 Le foglie sono disposte secondo modelli regolari sul fusto 642 Morfologia della foglia 642 Struttura della foglia 644 L’epidermide, con la sua struttura compatta, fornisce resistenza alla foglia 646 Scheda Dimorfismo fogliare delle piante acquatiche 646 Il mesofillo è specializzato per la fotosintesi 647 I fasci conduttori sono distribuiti in tutto il mesofillo 649 Le foglie delle graminacee 651 Formazione della foglia 653 Foglie eliofile e sciafile 653 L’abscissione fogliare 654 La regione di transizione tra i sistemi vascolari della radice e del germoglio 655 Formazione del fiore 655 Un gruppo di geni regolatori determina l’identità dell’organo fiorale in Arabidopsis 658 Le modificazioni del fusto e delle foglie 660 Alcuni fusti e foglie sono specializzati per la funzione di riserva 661 Alcuni fusti e foglie sono specializzati per la riserva idrica 661 Riassunto 663 Parole chiave 663 Domande 618 Effetto della crescita secondaria sul corpo primario Capitolo 27 Crescita secondaria dei fusti della radice 620 Origine delle radici laterali 664 620 Radici aeree e radici aerifere 622 Adattamenti per la riserva di sostanze nutritive: radici succulente 665 Annuali, biennali e perenni 624 Scheda Comprendere la radice e lo sviluppo dell’organo 626 Riassunto 627 Parole chiave 627 Domande 628 Capitolo 26 Il germoglio: ontogenesi e struttura primaria 630 Origine e differenziamento dei tessuti primari del fusto 632 La struttura primaria del fusto 633 I tessuti vascolari primari del fusto di Tilia formano un cilindro vascolare quasi continuo 634 I tessuti vascolari primari del fusto di Sambucus formano un sistema di cordoni distinti 635 I fusti di Medicago e Ranunculus sono erbacei 637 Nel fusto di Zea i fasci conduttori, in sezione trasversale, appaiono sparsi 666 Il cambio cribro-legnoso 668 Effetto della crescita secondaria sul corpo primario del fusto 670 Il peridema è il sistema di tessuto tegumentale del corpo secondario della pianta 671 Le lenticelle consentono scambi gassosi attraverso il periderma 672 La corteccia comprende tutti i tessuti esterni al cambio cribro-legnoso 677 Il legno: xilema secondario 677 Il legno delle conifere manca di vasi 680 I legni delle angiosperme tipicamente contengono vasi 680 Gli anelli di crescita sono il risultato dell’attività periodica del cambio cribro-legnoso 682 L’alburno conduce e il duramen no 683 Il legno di reazione si sviluppa nei tronchi e nei rami inclinati 684 Le caratteristiche macroscopiche del legno sono molto variabili 686 Scheda Conoscere i nodi XII Indice © 88-08 9147 687 Riassunto 688 Parole chiave 689 Domande PARTE SESTA FISIOLOGIA DELLE PIANTE A SEME 692 Capitolo 28 La regolazione della crescita e dello sviluppo della pianta: gli ormoni vegetali 694 Auxine 695 Il trasporto dell’auxina è polare 695 L’auxina è implicata nel differenziamento del tessuto vascolare 696 Le auxine forniscono segnali chimici che trasmettono informazioni a lunga distanza 697 L’auxina stimola la formazione delle radici avventizie e la crescita di molti frutti 698 Auxine sintetiche vengono usate come erbicidi 698 Citochinine 699 Il rapporto citochinina/auxina regola la formazione di radici e gemme nella coltura di tessuti 700 Le citochinine ritardano la senescenza delle foglie 701 701 702 702 702 Etilene L’etilene può inibire o stimolare la distensione cellulare L’etilene è coinvolto nella maturazione dei frutti L’etilene favorisce l’abscissione, l’auxina la previene L’etilene sembra essere coinvolto nell’espressione del sesso nelle Cucurbitaceae 702 Acido abscissico 703 L’acido abscissico previene la germinazione dei semi e induce la chiusura degli stomi 703 Gibberelline 704 Applicazioni di gibberellina possono far aumentare di altezza i mutanti nani 704 Le gibberelline svolgono molteplici funzioni nell’interruzione della dormienza dei semi e nella germinazione 705 Le gibberelline possono causare la «levata» e possono influire sullo sviluppo del frutto 706 Le basi molecolari dell’azione degli ormoni 706 Gli ormoni controllano l’espressione di specifici geni 707 Gli ormoni possono regolare il valore e la direzione dell’accrescimento cellulare 709 Specifiche proteine, chiamate recettori, attivano particolari risposte dopo aver interagito con gli ormoni 711 Il movimento degli stomi è un tipo di risposta ormonale 712 Biotecnologie vegetali 712 La coltura di tessuti vegetali può essere utilizzata nella propagazione clonale 714 L’ingegneria genetica permette la manipolazione di materiale genetico a fini applicativi 717 Scheda Totipotenza 719 Riassunto 720 Parole chiave 720 Domande 721 Capitolo 29 Fattori esogeni e crescita della pianta 722 I tropismi 722 Il fototropismo è la crescita in risposta alla luce direzionale 723 Il gravitropismo è la crescita in risposta alla forza di gravità 725 L’idrotropismo è la crescita in risposta a un gradiente di umidità 725 Il tigmotropismo è la crescita in risposta al contatto 725 Ritmi circadiani 726 I ritmi circadiani sono controllati dagli orologi biologici 726 Gli orologi biologici sono sincronizzati dall’ambiente 728 Fotoperiodismo 729 La lunghezza del giorno è il maggior fattore determinante il momento della fioritura 730 Le piante controllano la lunghezza del giorno misurando la lunghezza del periodo di oscurità 731 Basi chimiche del fotoperiodismo 731 Il fitocromo è coinvolto nella risposta fotoperiodica 734 Controllo ormonale della fioritura 734 L’identificazione dell’ipotetico ormone florigeno rimane ambigua 734 Le gibberelline possono indurre la fioritura in alcune piante 734 Nel controllo della fioritura possono essere coinvolti sia inibitori che promotori 735 Controllo genetico della fioritura 736 Dormienza 737 I semi richiedono specifici apporti ambientali per interrompere la dormienza 737 La condizione di dormienza nelle gemme è preceduta dall’acclimatazione 738 Freddo e risposta della fioritura 739 Movimenti nastici 739 I movimenti tigmonastici (sismonastici) sono movimenti nastici provocati da stimoli meccanici 741 Effetti generalizzati di stimoli meccanici sulla crescita e sullo sviluppo della pianta: tigmomorfogenesi 741 Eliotropismo 742 743 744 744 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 745 Capitolo 30 Nutrizione delle piante e suoli 746 Elementi essenziali 746 Gli elementi essenziali possono essere divisi in micronutrienti e macronutrienti 747 Funzioni degli elementi essenziali 748 I sintomi da carenza dipendono dalla funzione e dalla mobilità degli elementi essenziali Indice © 88-08 9147 750 Il suolo 750 L’alterazione delle rocce produce i nutrienti utilizzati dalle piante 750 Il suolo è formato da strati detti orizzonti 751 Il suolo è formato da materia solida e da pori 753 Scheda Il ciclo dell’acqua 754 Lo spazio dei pori del suolo è occupato da aria e acqua 754 Lo scambio di cationi è importante perché gli ioni scambiabili sono disponibili per le piante e non sono lisciviati dall’acqua 755 Cicli dei nutrienti 755 L’azoto e il ciclo dell’azoto 755 L’ammonio viene rilasciato quando la materia organica si decompone 756 In alcuni suoli i batteri nitrificanti convertono l’ammonio in nitrito e quindi in nitrato 756 L’azoto circola nel sistema suolo-pianta ma può anche essere perduto 757 Scheda Piante carnivore 757 La ricostituzione della riserva di azoto avviene attraverso la fissazione dell’azoto 758 I batteri azoto-fissatori più efficienti formano associazioni simbiotiche con le piante 761 Batteri azoto-fissatori non simbionti che vivono liberi nel suolo 761 La fissazione industriale dell’azoto ha elevati costi energetici 761 Assimilazione dell’azoto 762 Il ciclo del fosforo 763 L’impatto dell’attività umana sul ciclo dei nutrienti e gli effetti dell’inquinamento 763 Suoli e agricoltura 763 Ricerche sulla nutrizione delle piante 763 Si cercano vie per superare le deficienze e la tossicità del suolo 764 Scheda 765 Scheda Le alofite: una risorsa per il futuro? Composta (Compost) 766 Manipolazioni della fissazione biologica dell’azoto per aumentarne l’efficienza 767 Riassunto 768 Parole chiave 768 Domanda 769 Capitolo 31 Il movimento dell’acqua e dei soluti nelle piante 770 Movimento dell’acqua e dei nutrienti inorganici at- traverso il corpo della pianta 770 Le piante perdono una grande quantità di acqua a causa della traspirazione 771 Il vapore acqueo diffonde dalla foglia all’atmosfera attraverso gli stomi 774 Fattori ambienali influenzano la velocità della traspirazione XIII 774 L’acqua viene trasportata attraverso i vasi e le tracheidi dello xilema 778 L’assorbimento di acqua da parte delle radici è favorito dai peli radicali 782 L’assunzione di nutrienti inorganici da parte delle radici è un processo che richiede energia 783 I nutrienti inorganici vengono scambiati fra la corrente traspiratoria e la corrente degli assimilati 784 Trasporto degli assimilati: movimento delle sostanze attraverso il floema 784 Esperimenti con traccianti radioattivi forniscono le prove del trasporto degli zuccheri nei tubi cribrosi 785 Gli afidi sono stati di grande aiuto nella ricerca sul floema 786 Il trasporto nel floema è guidato da un flusso sotto pressione generata osmoticamente 789 Riassunto 790 Parole chiave 790 Domande PARTE SETTIMA ECOLOGIA 792 Capitolo 32 La dinamica delle comunità e degli ecosistemi 793 Interazioni tra organismi 793 Il mutualismo è una interazione di cui entrambe le specie beneficiano 795 La competizione si verifica quando più organismi necessitano di una stessa risorsa limitata 797 Le interazioni piante-erbivori e piante-patogeni implicano una varietà di meccanismi di difesa 798 Scheda 800 Scheda Competizione per la luce I pesticidi e gli ecosistemi 801 Ciclo dei nutrienti 801 Esperimenti classici sul ciclo dei nutrienti condotti a Hubbard Brook 802 Livelli trofici 803 Il flusso di energia attraverso gli ecosistemi è lineare, non ciclico 805 Sviluppo delle comunità e degli ecosistemi 805 La successione è il cambiamento di una comunità nel tempo 810 Scheda Il grande incendio dello Yellowstone 812 Riassunto 813 Parole chiave 813 Domande 814 Capitolo 33 Ecologia globale 818 La vita sulla terraferma 819 La distribuzione degli organismi terrestri è influenzata dalla latitudine e dall’altitudine XIV Indice 821 Scheda © 88-08 9147 Alexander von Humboldt 821 Foreste pluviali 822 Le foreste pluviali stanno scomparendo rapidamente 823 Savane e foreste decidue tropicali 825 Deserti 825 Le piante del deserto sono adattate a basse precipitazioni e a estremi di temperatura 827 Scheda Come funziona un cactus 828 Praterie 864 La soluzione del problema della fame nel mondo richiede un approccio integrato 864 Riassunto 866 Parole chiave 866 Domande 867 Suggerimenti per le letture 880 Appendice A Fondamenti di chimica 880 880 881 882 Gli atomi 884 884 885 887 887 887 Ioni, molecole e legami chimici 830 Foreste temperate decidue 832 Scheda Occupazione contro civette 833 Foreste miste temperate e foreste di conifere 834 Macchia mediterranea 835 Taiga 837 Tundra artica 837 839 839 839 Riassunto Tavola riassuntiva Parole chiave Domande 840 Capitolo 34 Il futuro dell’uomo 841 La rivoluzione agricola 841 L’inizio dell’agricoltura è stato il deliberato impianto dei semi selvatici 842 L’agricoltura nel Vecchio Mondo ebbe inizio nella «Mezzaluna Fertile» 845 L’agricoltura del Nuovo Mondo utilizza molte nuove specie 846 Scheda L’origine del mais 849 Le spezie e le essenze sono molto apprezzate per le loro fragranze 850 L’agricoltura è un fenomeno globale 852 La crescita della popolazione umana 852 Lo sviluppo dell’agricoltura ha influenzato profondamente la crescita della popolazione 853 Come potrà venire nutrita la popolazione mondiale che è in rapido accrescimento? 854 L’agricoltura nel futuro 854 I miglioramenti in agricoltura hanno comportato problemi oltre che benefici 855 Il miglioramento della qualità delle colture esistenti è un importante traguardo 858 Molte piante selvatiche hanno grandi potenzialità di diventare importanti colture 862 Scheda Un nuovo millennio: il passaggio alla sostenibilità 864 L’ingegneria genetica giocherà un ruolo sempre più importante nel miglioramento delle colture Isotopi Elettroni ed energia La disposizione degli elettroni: modelli di struttura atomica 882 Le basi della reattività chimica 884 Elettronegatività Ioni e interazioni ioniche Molecole e legami covalenti Formule chimiche Pesi molecolari Gruppi funzionali 887 Reazioni chimiche 888 Equilibrio chimico 888 889 889 890 La struttura e le proprietà dell’acqua Legami idrogeno L’acqua come solvente Acidi e basi 892 Il fattore energia nelle reazioni chimiche 894 Appendice B L’equazione di Hardy-Weinberg 895 Una applicazione dell’equazione di Hardy-Wein- berg 896 Appendice C Sistema metrico 898 Appendice D Classificazione degli organismi vegetali 906 Appendice E Ere geologiche 907 Glossario 932 Referenze iconografiche 937 Indice analitico
