07/01/2015
Chemiolitotrofia
La fonte di C può essere variabile per le
diverse classi nutrizionali dei procarioti.
Classe nutrizionale
(energia/carbonio)
Fonte di Fonte di
Energia* Carbonio**
Foto/autotrofi
Luce
CO2
Foto/eterotrofi
Luce
Composti
organici
Composti
Chemioinorgano/autotrofi inorganici,
(o Litotrofi o
es. H2,
CO2
NH3, NO2,
Litoautotrofi)
H2S
Chemioorgano/eterotrofi Composti Composti
(o Eterotrofi)
organici organici
*= Produzione di ATP
Esempi
Cyanobacteria,
alcuni Batteri
Rossi e Verdi
Alcuni Batteri
Rossi e Verdi
Alcuni Bacteria
e molti Archea
Molti Bacteria,
alcuni Archea
**= Per biosintesi molecolari
Litotrofia
• Energia da reazioni di ossidoriduzione che coinvolgono
molecole inorganiche (Fe++, NH3) che vengono ossidate
in reazioni chimiche esoergoniche
• Gli elettroni rilasciati da queste molecole entrano in una
catena respiratoria che le trasferisce ad un accettore
finale di elettroni (O2 o altri accettori di elettroni) con
creazione di una forza proton-motrice e produzione di
ATP (con rese in genere molto inferiori rispetto alla
respirazione aerobica degli eterotrofi)
• Le reazioni catalizzate dai batteri chemiolitotrofi hanno
un forte impatto sulla disponibilità di elementi chimici
quali N, Fe, S, etc…
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Da dove arriva il carbonio organico per le
sintesi macromolecolari dei litotrofi?
• Generalmente dalla fissazione della CO2
(due vie metaboliche alternative: ciclo di
Calvin o ciclo dell’acetilCoA)
• Gran parte dei litotrofi sono pertanto
anche autotrofi
Un substrato per batteri litotrofi:
l’idrogeno molecolare (H2)
Es.: Ralstonia eutropha
Utilizzo di idrogeno in meccanismi di respirazione
anaerobia: i batteri solfato-riduttori
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Altri batteri litotrofi di importanza
Batteri nitrificanti (aerobi):
Ammonio-ossidanti (ossidano NH3 a NO2-, es.
Nitrosomonas)
Nitrificanti (ossidano NO2- a NO3-, es.
Nitrobacter)
“Anammox” (anoxic ammonia oxidation)
NH3 + NO2- + H+
N2+H2O
“Brocardia anammoxidans”: autotrofo, anaerobio
obbligato, caratterizzato da: “anammoxisoma”.
Brocardia anammoxidans
“Annamoxisoma”
Esteri di acidi grassi molto insoliti (ladderanes)
Costituiscono la componente principale della
membrana dell’anammoxisoma
Reazioni dell’anammoxisoma
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Ciclo dell’azoto
Una forma importante di litotrofia:
la metanogenesi
• Caratteristica di Archea anaerobi obbligati
• La catena di trasporto degli elettroni
ossida H2 utilizzando CO2 come accettore
finale di elettroni, secondo questa
reazione: CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O
Ferrobatteri acidofili
*
Acidithiobacillus ferrooxidans
* Forma alternativa presente in membrana esterna
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Flusso inverso di elettroni
• Nella respirazione dei chemiorganotrofi il NADH
dà il via alla fosforilazione di elettroni (flusso
“normale” di elettroni)
• Nelle reazioni litotrofiche le reazioni di ossidoriduzione innescano sia il trasporto di elettroni
sia la riduzione del NAD+ a NADH (flusso
inverso di elettroni)
• Il NADH viene riossidato a NAD+ nel Ciclo di
Calvin, la cui funzione è di fissare la CO2
Il ciclo di Calvin per la fissazione
della CO2
L’enzima RubisCO catalizza la reazione che “fissa” la CO2 usando il
ribulosio difosfato come substrato (la reazione ha luogo nei carbossisomi)
Il ciclo di Calvin-II
Le reazioni permettono di ossidare il NADPH (proveniente
dal NADH ridotto nel flusso di elettroni inverso)
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Solo due molecole di
gliceraldeide-3-fosfato
condensano in una
molecola di fruttosio-6fosfato che verrà
utilizzato per le
biosintesi molecolari
Gli intermedi del ciclo di Calvin fungono da
precursori delle sintesi macromolecolari
Struttura dei carbossisomi
Proteine del guscio
Complessi di RuBisCo
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Proteine e reazioni associate al
carbossisoma
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