Formazione reticolare
È una struttura non perfettamente delimitabile ma caratterizzata da una sua particolare
configurazione e dotata di un ruolo di notevole rilevanza. È una rete di fibre nervose con
agglomerati di corpi neuronali in diversi punti. Tale rete si estende per l'intero tronco encefalico
e termina nel tratto cervicale del midollo spinale. Essa è attraversata nella sua porzione
mediana da flussi di segnali discendenti motori e nella sua porzione laterale da treni di impulsi
sensitivi ascendenti.
Tramite numerosi nuclei e le loro connessioni (sia reciproche che con altri centri del tronco
encefalico, della corteccia telencefalica e del cervelletto) la sostanza reticolare controlla molte
attività dei nuclei dei nervi cranici coordinando la respirazione, la deglutizione, la masticazione.
Invia inoltre impulsi discendenti diretti (o tramite cervelletto) al midollo spinale per attivare o
inibire attività riflesse e il tono muscolare; infine invia impulsi ascendenti attivanti che
stimolano la corteccia cerebrale (ritmi sonno-veglia).
Porzione mediana: a livello mesencefalico e pontino nascono i fasci rubro e reticolo spinali
anteriori diretti al corno anteriore del midollo con azione stimolatrice sui motoneuroni e
facilitatrice sui riflessi; a livello bulbare nascono invece i fasci reticolo-spinali laterali ad azione
inibitrice. È altresi connessa con il cervelletto (in ambedue i sensi).
Nella colonna mediana del rafe vediamo i neuroni serotoninergici che si distribuiscono in vari
nuclei:
• uno a livello mesencefalico, il nucleo dorsale del rafe, implicato nel sonno
• il nucleo centrale superiore, nel ponte
• il nucleo magno, importante per la modulazione della nocicettività. Da qui partono fibre
rafe-spinali che scendono nel midollo e prendono rapporto con gli interneuroni inibitori
della sostanza gelatinosa, encefalinergici, che tramite il mediatore encefalina inibiscono
i deutoneuroni del nucleo sensistivo del corno posteriore e inibiscono anche, con un
dispositivo presinaptico, la giunzione del neurone eccitatore, che è in rapporto con le
fibre C, quindi queste fibre serotoninergiche riducono o inibiscono la trasmissione della
sensibilità dolorifica, quindi indirettamente elevano la soglia del dolore. Similmente
accade per la sensibilità dolorifica del trigemino. Questa modulazione avviene sia tramite
circuiti indiretti grigio periacqueduttale-nucleo magno-deutoneuroni che tramite circuito
diretto grigio periacqueduttale-deutoneuroni.
• nel bulbo abbiamo due nuclei, scuro e pallido
Porzione paramediana (colonna centrale): porzione effettrice adrenergica, implicata nel
controllo della motilità e della stimolazione di centri superiori.
È costitutita da neuroni di media grandezza e gigantocellulari,a livello del mesencefalo troviamo
i nuclei cuneiforme e subcuneiforme, a livello pontino abbiamo nuclei tegmentali pontini (dorsali
e caudali), che sono nuclei precerebellari, la cui proiezione è inviata al cervelletto e poi, la
PPFR, cioè la formazione reticolare parapontina che è implicata nei movimenti oculari. Poi vi è
un nucleo gigantocellulare pontino e uno gigantocellulare bulbare dai quali nascono fasci di
fibre reticolo-spinali che controllano la motilità a livello delle corna anteriori del midollo spinale
e in particolare il tono muscolare. Il fascio pontino a livello del midollo spinale innerva i muscoli
estensori mentre il fascio bulbare stimola i muscoli tensori; sono in equilibrio e quando prevale
l'azione di una fascio si crea un nuovo equilibrio e si ha una diversa postura, questi due gruppi di
fibre hanno una funzione inibitoria reciproca, quindi quando si attivano i neuroni attivatori dei
flessori si eccitano anche neuroni inibitori che inibiscono i neuroni che eccitano il muscolo
antagonista.
Porzione laterale: manda efferenze ai nuclei reticolari del talamo e questi a loro volta
proiettano in forma diffusa a tutta la corteccia cerebrale. locus coeruleus, che scompare sulla
superficie del ponte (pavimento del quarto ventricolo,) che è implicato nell'umore e
nell'attenzione, poi troviamo il nucleo parabrachiale (rispetto al peduncolo cerebellare) laterale
ed è implicato nella via gustativa.
Il nucleo peduncolo-pontino, colinergico, (che riceve afferenze dal rafe e dall'ipotalamo) si
trova a livello mesencefalico e svolge due azioni fondamentali, da un lato interviene nel ritmo
sonno-veglia determinando eccitazione corticale, dall'altro interviene sulla motilità agendo sui
nuclei centrali della colonna centrale (paramediana), cioè i nuclei reticolo-spinali da cui nascono
i fasci reticolo-spinali.
Il locus coeruleus (in prossimità dell'estremità più craniale del ponte, appare ad occhio nudo
come una macchiolina azzurrognola) è un nucleo noradrenergico, manda moltissime efferenze a
diversi centri e si pensa agisca genericamente sull'attenzione stimolando la corteccia
diffusamente e aumentando la capacità discriminatoria.
Il nucleo parabrachiale mediale riceve afferenze dal tratto solitario e invia fibre all'insula, è
coinvolto quindi nei relè gustativi.
Abbiamo un nucleo parabrachiale laterale (nucleo di Kolliker o pneumotassico), responsabile
del ritmo respiratorio. Alcuni autori lo dividono in mediale e laterale; questo nucleo controlla i
sottostanti centri inspiratori ed espiratori, coordinandone l'attività (inibizione di
uno/stimolazione dell'altro). Il centro pneumotassico riceve afferenze da vari viscerocettori.
Queste attività funzionali riflesse subiscono anche influenze corticali, infatti l'atto respiratorio è
automatico ma possiamo volontariamente modificarne il ritmo e la profondità.
Poi abbiamo i centri della minzione e l'area parvicellulare per i riflessi digestivi; infine nel bulbo
ritroviamo il centro inspiratorio, non una vero e proprio nucleo, ma un semplice aggregato di
neuroni, troviamo anche il centro cardiovascolare e il centro espiratorio che è situato
posteriormente al nucleo ambiguo, perciò detto retroambiguo.
Nucleo respiratorio ventrale o retroambiguo (espirazione, collegato al chemocettore
dell'anidride carbonica nel glomo carotideo, stimola i nuclei motori dei muscoli della parete
addominale e gli intercostali interni) e nucleo respiratorio dorsale (inspirazione, collegato al
chemocettore dell'ossigeno nel glomo carotideo, stimola i nuclei motori dei muscoli intercostali
esterni e del diaframma). A questi centri arrivano fibre provenienti dall'amigdala, centro limbico
del controllo della paura, per modificare il ritmo respiratorio, senza passare dallo
pneumotassico. Il circuito involontario si ripete anche per il controllo della pressione, del ritmo
cardiaco e delle attività digestive.
Attraverso il fascio tegmentale centrale (formato da fibre dei nuclei filiformi, fibre colinergiche
del nucleo peduncolo-pontino e fibre adrenergiche del locus coeruleus) la formazione reticolare
proietta ai nuclei intralaminari del talamo da cui partono irradiazioni diffuse a tutta la corteccia
cerebrale (radiazioni talamiche) assicurando lo stato di veglia. Questo sistema è conosciuto
come sistema attivatore ascendente.
Sintetizzando, le funzioni della formazione reticolare sono:
1. l'intervento nel ritmo sonno-veglia tramite flussi ascendenti serotoninergici per il sonno
(ci riferiamo ai nuclei del rafe), noradrenergici, istaminergici e colinergici, per la veglia
(nucleo peduncolo-pontino e locus coeruleus)
2. percezione del dolore tramite le vie serotoninergiche discendenti che riducono la
percezione nocicettiva a livello della sostanza gelatinosa del midollo spinale e della
colonna trigeminale e modulano anche i motoneuroni e i neuroni pregangliari esercitando
anche un'azione facilitatoria
3. controllo del movimento tramite i fasci reticolo-spinali (via efferente discendente),
questi centri da cui partono i fasci reticolo spinali ricevono informazioni dal midollo
spinale, mandano informazioni al cervelletto che risponde a questi centri e ricevono
anche afferenze dal nucleo peduncolo-pontino e afferenze corticali, ma per semplicità
diciamo che è la formazione reticolare a intervenire anche nel controllo del movimento
4. controllo dell'attività digestiva, cardiocircolatoria, respiratoria e minzionale tramite
quella serie di circuiti riflessi che passano per centri della formazione reticolare, nella
colonna laterale
5. coordinazione di attività somatoviscerali complesse quali deglutizione, vomito
espirazione etc. Per svolgere queste attività ci sono riflessi più semplici e più complessi,
per la deglutizione sono coinvolti undici muscoli innervati da nervi diversi che devono
essere coordinati dai vari nuclei a livello della formazione reticolare e una lesione porta
alterazioni della deglutizione, per esempio il bolo potrebbe rimanere bloccato ad un
certo livello. E lo stesso vale per le altre attività. Ovviamente questa attività è complessa
perché coinvolge più visceri.
