Zoologia – Prof. Felicita Scapini- 5-7 Novembre 2007 cnidari, ovvero: idre, polipi, meduse, attinie, madrepore, coralli Phylum Cnidaria 4 classi: Hydrozoa (comprende specie marine e dulciacquicole) Sciphozoa (solo specie marine) Cubozoa (solo specie marine) Anthozoa (solo specie marine) cnidari, ovvero: idre, polipi, meduse, attinie, madrepore, coralli Simmetria radiata L’animale può essere diviso in metà simili con qualunque piano contenente l’asse longitudinale del corpo Ha valore adattativo per quegli animali che devono percepire le variazioni ambientali e rispondere a stimoli che provengono da tutti i lati come nel caso dei fondali di laghi o mari e della deriva casuale http://web.unife.it/progetti/matematicainsieme/simmetrie/approf03.htm l’organizzazione del corpo degli CNIDARI si “ferma” allo stadio di GASTRULA, con solo i foglietti embrionali primari: endoderma e ectoderma epidermide e derivati; tessuti nervosi; recettori sensoriali pareti dell’archenteron (epitelio del canale alimentare) al contrario, in tutti gli altri gruppi animali durante la gastrulazione compare un TERZO FOGLIETTO: mesoderma organi interni; scheletro Cnidari – ipotesi sulla filogenesi • Ipotesi coloniale (da protozoi coloniali flagellati -> planuloidi -> simmetria raggiata + bilaterale) • Ipotesi plasmodiale (progenitore comune delle linee a simmetria radiata e a simmetria bilaterale aveva simmetria bilaterale) • Ipotesi polifiletica (linea a simmetria radiata con origine differente da tutti gli altri animali) Caratteristiche del phylum • Cnidociti (tipologia e distribuzione sul corpo sono caratteri distintivi delle diverse classi) • Forme adulte: polipo e medusa • Superficie orale e superficie aborale • “animali tissutali”: funzioni svolte per la maggior parte da tessuti, non da organi Caratteristiche del phylum polipo medusa A A. tentacoli B B. bocca C. cavità gastrica C D. parete del corpo D … per questo detti anche celenterati Cnidari – cnidociti Gli cnidociti sono cellule specializzate che si concentrano in particolar modo lungo i tentacoli, ma si possono trovare anche sparsi su epidermide e gastroderma. Contengono nematocisti (se ne conoscono approssimativamente 20-30 tipi diversi), ma queste rappresentano solo un tipo di cnidociti, altri sono le spirocisti e le pticocisti. In seguito a un appropriato segnale chimico-fisico, si apre un opercolo consentendo l' estroflessione di un microtubulo o di uno stiletto. Microtubuli e stiletti possono contenere tossine (nematocisti), sostanze adesive che bloccano la preda (spirocisti) o produrre una sostanza mucoide che forma una sorta di capsula di protezione attorno all' animale (pticocisti). Una volta “scaricati”, gli cnidociti non sono riutilizzabili Cnidari – struttura, sostegno e locomozione la parete del corpo è costituita da ectoderma e non raggiunge il millimetro di spessore Mesoglea di differente spessore (nelle meduse meno spessa rispetto ai polipi) Interazioni tra acqua, cellule dei tre strati del corpo, matrice mesenchimale e liquido della cavità gastrovascolare Adesione al substrato mediante cellule ghiandolari situate sul disco pedale SCHELETRO IDROSTATICO ovvero una colonna liquida mantenuta all’interno della cavità gastrovascolare dai muscoli della regione orale e con pressione regolata dai muscoli di epidermide e gastrodermide Nel caso delle meduse: muscoli radiali antagonisti dei muscoli circolari => spostamento per propulsione SCHELETRO RIGIDO caratteristico dei polipi coloniali : chitinoso (idrozoi) o calcareo (madreporari) Cnidari – struttura, sostegno e locomozione –epidermide- CELLULE EPITELIO-MUSCOLARI (MIOCITI). Presenti nello strato epiteliale dei polipi degli idrozoi e nella regione orale di molti cnidari servono per permettere i movimenti e per protezione mionemi: allungamento/accorciamento del corpo DISCO MUSCOLARE RADIALE su disco pedale e orale di polipi / sulla superficie inferiore di meduse Cnidari – struttura, sostegno e locomozione –gastrodermide- Cellule ghiandolari che secernono muco ed enzimi digestivi Cellule flagellate che fanno circolare acqua e alimento nella cavità e ingeriscono l’alimento Differente spessore muscolare a seconda delle classi (modifica il diametro del corpo) Cellule nervose; cellule interstiziali non differenziate Epidermide attorno alla bocca Gastrodermide Gastrodermide Gastrodermide Entrambi gli strati del corpo Cnidari – struttura, sostegno e locomozione Cnidari – Alimentazione [ Modello derivante dallo studio di Hydra ] CATTURA DELLA PREDA mediante scarica delle nematocisti e tossine RISPOSTA DI ALIMENTAZIONE serie di riflessi che portano a flettere i tentacoli e depositare la preda nel canale alimentare DIGESTIONE EXTRACELLULARE + DIGESTIONE INTRACELLULARE nel lume della cavità gastrovascolare, digestione (idrolisi) di proteine e parzialmente di carboidrati; frammentazione per permettere la fagocitosi nei vacuoli alimentari delle cellule gastrodermiche, completamento della digestione ESPULSIONE DELLA SOSTANZA INDIGERIBILE attraverso la bocca Cnidari – circolazione e scambi gassosi Movimenti del corpo e dei flagelli fanno circolare il liquido contenente gas e sostanze nelle cavità Nelle madrepore, le cavità sono comunicanti all’interno della colonia (cavità gastrovascolare continua) Nelle meduse, la cavità gastrovascolare ha anelli e canali radiali, per assicurare il contatto del liquido con le cellule più interne I PROCESSI DI SCAMBIO (osmoregolazione, scambi gassosi, escrezione) SI SVOLGONO PER DIFFUSIONE E TRASPORTO A LIVELLO CELLULARE Gli amebociti liberi presenti sono perciò fondamentali per il trasporto Cnidari – strutture nervose SISTEMA DIFFUSO che riflette la simmetria raggiata => una volta stimolato un punto qualsiasi, gli impulsi si possono trasmettere ugualmente in tutte le direzioni 1-3 reti nervose Elementi nervosi concentrati attorno alla regione orale Nelle meduse, organizzazione di anelli nervosi contenenti pacemaker Neuroni di due tipi: bipolari e multineurali Sinapsi di tipo chimico, con trasmettitori secreti da un solo neurone (trasmissione in un solo senso) o da entrambi (trasmissione nei due sensi) Cnidari – strutture nervose Cellule sensoriali a bastoncello presenti su epidermide e gastrodermide stimoli tattili stimoli chimici Polipi privi di organi di senso Meduse dotate di ocelli e statocisti “occhi senza cervello” statolito – mantenimento della posizione verticale- Riassunto… Cnidari – riproduzione e cicli biologici FASE ASESSUALE polipi e idre: gemmazione, scissione longitudinale, rigenerazione (nelle idre, anche da cellule differenziate). Si originano polipi, meduse e colonie. In quest’ultimo caso, la gemma rimane attaccata all’individuo parentale attinie: lacerazione pedale Vantaggi della riproduzione per clonazione… FASE SESSUALE Gonadi: gruppi di cellule (dato che non ci sono veri e propri organi) Sia sessi separati che ermafroditismo Più frequente: gameti liberati in acqua => fecondazione esterna planula Vantaggi della riproduzione per clonazione… The process of adaptive radiation needs populations of organisms spread over a wide variety of conditions. New species typically arise when organisms living under suboptimal or marginal conditions undergo genetic changes that allow them to exploit those conditions more fully than their ancestors. Cnidari – riproduzione e cicli biologici Blastula -> Planula: natante, ciliata La planula si alimenta del vitello o predando microorganismi, per poi fermarsi sul fondo sessile/natante (2n) Tre tipi di cicli biologici: • solo medusa raro • solo polipo caratterizza Anthozoa (coralli) • medusa + polipo più comune ogni classe può presentare uno o più di questi cicli, es. Hydrozoa comprende i tre tipi natante (2n) Cnidari – riproduzione e cicli biologici- alcuni esempi Aurelia (Scyphozoa), uno dei pochi filtratori: due stadi di polipo Cnidari – riproduzione e cicli biologici- alcuni esempi Hydra: solo polipo. Riproduzione asessuale e sessuale (dioica). L’embrione è protetto per sopravvivere a condizioni ambientali sfavorevoli calici epidermici Cnidari – riproduzione e cicli biologici- alcuni esempi Obelia (Hydrozoa): polipi coloniali asessuati e meduse dioiche Polipi di alimentazione: gastrozoidi Polipi riproduttivi: gonozoidi esoscheletro chitinoso: perisarco Aglaura (Hydrozoa): solo medusa Cnidari – comportamento Risposte locali/dell’intero individuo a diversi stimoli: Contatto, variazione di correnti e variazione di nutrienti, presenza di predatori (o di loro estratti), luce Contrazione, scarico delle nematocisti, evitamento (attinie), sequenza di attività (idre) Fototassia (positiva o negativa) delle meduse con ocelli Ritmicità (luce/buio o marea) Attinie in condizione di bassa marea: tentacoli ritratti per evitare l’esposizione delle superfici più soggette a essiccamento N.B. tutto questo in assenza di un sistema nervoso centralizzato Cnidari – relazioni ambientali • Habitat bentonici e habitat pelagici • Carnivori (quasi tutti) • Base di catene alimentari (idre o muco di madrepore) • Nematocisti “riciclate” da platelminti e nudibranchi www.legambientearcipelagotoscano.it/biodiversita/invertebratimarini/celenterati.htm Molti cnidari presentano il fenomeno della bioluminescenza (es. Pelagia noctiluca) La bioluminescenza è un fenomeno primariamente legato agli organismi marini. Essa rappresenta, infatti, la principale sorgente di luce nella maggior parte degli habitat dei fondali oceanici. [luminescenza da ossidazione di luciferina, catalizzata da luciferasi] Il fenomeno è quasi assente negli habitat terrestri e duciacquicoli. Cnidari – mutualismo Protezione da predatori (dopo essersi ricoperti del muco dell’attinia scelta) Eliminazione di detriti e parassiti Cnidari – parassitismo generalmente protozoi (es. Hydramoeba). Pur essendo capaci di rigenerazione, a volte il parassita ingerisce le cellule più rapidamente di quanto l’ospite possa sostituirle Cnidari – simbiosi Anthozoa si servono di alghe fotosintetiche per costituire una simbiosi che fornisce nutrimento aggiuntivo necessario per una rapida crescita. I produttori primari sono ospitati in vacuoli nelle cellule ma non vengono digeriti. Per la propria crescita utilizzano i cataboliti del corallo, contenenti fosforo e azoto Sempre Anthozoa (madrepore) costituiscono simbiosi con dinoflagellati che, oltre ad apportare nutrimento, eliminano CO2 , spostando l’equilibrio della reazione di precipitazione del carbonato di calcio [marcatura con CO2 radioattiva] Cnidari – commensalismo Il condominio: in questa Pennatula vediamo al centro il minuscolo granchio 'Porcellanella triloba' detto appunto della Pennatula. Sul corpo dell'invertebrato gamberetti di pochi millimetri. Sopra e sotto il granchio, tra le diramazioni, si intravedono altri minuscoli gamberetti e granchi (per individuarli cercate gli occhi). Un incredibile, ma non raro esempio di commensalismo. E' estramamente frequente infatti incontrare Crinoidi, Alcionacei o altri invertebrati sui quali si nascondono un infinità di piccoli organismi che assumono il colore dell'animale che li ospita: dai piccoli gamberetti, ai granchi, alle ofiure, ai Gobidi, ai Gasteropodi, ecc. http://www.luciopesce.net/zoologia/dispense.html Barriere coralline Stratificazione del calcare esoscheletrico di coralli costruttori (Anthozoa) e di alghe coralline (alghe verdi e rosse che “cementano” la scogliera) Tre tipi di scogliere coralline: • scogliere areali, si estendono continue dalla terra emersa verso l’esterno • barriere madreporiche, in cui una laguna separa la barriera corallina dalla terra emersa • atollo, anello di scogliera corallina che racchiude una laguna attorno ad un’isola vulcanica sono tra gli ecosistemi marini più produttivi e diversi non è la stessa cosa! Caratteristiche per lo sviluppo di una barriera corallina: - alta temperatura (circa 20°C) - profondità massima 50 m necessità di luce per la fotosintesi - acqua limpida mantenuta limpida dalla filtrazione Zone ecologiche su una scogliera madreporica Cnidari e variazioni ambientali Processo di tropicalizzazione del Mediterraneo -circa 25 specie aliene di cnidari - velelle (Hydrozoa), o “barchette di S.Pietro”, dato che si spiaggiano in Giugno…seguono il modello di presenza/assenza sviluppato tenendo conto di molte variabili meteorologiche? Hydrozoa - Caratteristiche della classe • la maggior parte ha polipi coloniali e meduse natanti, di entità variabile all’interno del ciclo • amebociti liberi nel mesenchima, che altrimenti è acellulare • cnidociti presenti esclusivamente a livello dell’epidermide • meduse (a parte Obelia) con velo • comprendono individui che formano colonie galleggianti (predatori): Sifonofori pneumatoforo Individui modificati gastrozoidi + gonozoidi dattilozoidi Scyphozoa - Caratteristiche della classe • piccolo stadio di polipo/meduse grandi (scifomeduse) • mesenchima cellulare • cnidociti anche su gastrodermide • gonadi nel gastrodermide • meduse senza velo Cubozoa - Caratteristiche della classe • esclusivamente marine, originariamente classificate insieme agli scifozoi, per le caratteristiche comuni di polipo ridotto e mesenchima cellulare • gonadi nel gastrodermide • quattro tentacoli • velo Anthozoa - Caratteristiche della classe • non hanno meduse, polipi complessi • spesso mesenchima cellulare • cnidociti su gastrodermide • gonadi gastrodermiche • apparato digerente caratteristico Anthozoa – apparato digerente • bocca allungata, con più docce ciliate: sifonoglifi • faringe • setti mesenterici (completi o incompleti) muscolosi, con cnidociti sul lato esposto • margini dei setti mesenterici estesi all’esterno: aconzie • disposizione interna di setti e tentacoli come carattere distintivo: multipli di 6 multipli di 8 Phylum Ctenophora Circa 100 specie Simmetria biradiale (dovuta a strutture pari del corpo), o asimmetria Ctenofori - caratteristiche • predatori planctonici • si trovano in acque marine o salmastre • epidermide, gastrodermide e mesenchima NO mesoderma • bocca, faringe, stomaco (o infundibolo), canali digerenti ramificati (simmetria biradiale), pori anali • “animali tissutali” Cestum veneris Ctenofori – struttura del corpo - • 8 serie di pettini, con funzione di propulsione (lamelle vibratili) granuli adesivi • statocisti in corrispondenza dell’origine delle serie di pettini e reti nervose in corrispondenza delle serie: movimenti coordinati • 2 tentacoli dotati di muscoli e cellule adesive: collociti* guaina del tentacolo ano pettini o cteni tentacolo * convergenza con gli cnidociti degli cnidari bocca Ctenofori – struttura del corpo • intestino ramificato per distribuire sostanze nutritive e di rifiuto • il canale digerente arriva fino in corrispondenza dei pettini • digestione a livello extracellulare + intracellulare • circolazione e scambi gassosi avvengono a livello tissutale • osmoregolazione e escrezione a livello tissutale, più gruppi di cellule all’interfaccia mesenchimatratto digerente Ctenofori – sviluppo – non hanno planula: le larve sono natanti e simili all’individuo adulto L’invasione di Mnemiopsis leidyi Ampiamente tollerante alle condizioni ambientali Preda plancton, uova e larve di pesci Beroe ovata? Originario della costa Atlantica dell’America, in pochi anni ha invaso il Mar Nero Lista specie invasive www.issg.org/database/ cliccare su “100 of the worst”