Anche i coralli dicono NO!
Marco Colasanti aka marcola62
Premessa
Questo è il titolo della mia conferenza al raduno di ReefItalia tenutosi a
Formia il 17-18 Aprile 2010. Ovviamente i coralli non sanno parlare ma sono in
grado di produrre un gas, l'NO appunto, acronimo del nome inglese Nitric
Oxide o della formula chimica N≡O (1 azoto e 1 ossigeno). L’NO, in italiano
ossido nitrico o più correttamente monossido di azoto, era considerato fino a
non molti anni fa solo un inquinante ambientale emesso con i gas di scarico
dalle automobili, e non una molecola fondamentale per il funzionamento degli
organismi viventi.
Qui riassumerò alcune tra
le più importanti funzioni
che l'NO svolge nei coralli
e affini (cnidaria), un
phylum tra i più antichi
nella scala evolutiva
(Figura 1)
Il ruolo biologico dell’NO
in questi organismi è
associato in genere alla
risposta alimentare, alla
difesa, allo stress
ambientale, alla simbiosi
con le zooxantellae, al
movimento e alla
Figura 1. Nel box il phylum degli cnidari
rigenerazione.
Un po' di storia
Conosciuto sin dalla metà del 1800 per i suoi buoni risultati nella cura dei
sintomi dell'angina pectoris, l'NO si impone all'attenzione della ricerca biomedica grazie agli studi effettuati nei primi anni ’80 da Salvador Moncada, un
hondurenio trapiantato in Inghilterra. Nel 1992, l’NO è stato nominato
molecola dell’anno dalla prestigiosa rivista Science per la sua importante
attività biologica, e nel 1998 Robert Furchgott, Louis Ignarro e Ferid Murad
vengono insigniti, a ex aequo, del premio Nobel per la medicina per le loro
ricerche indipendenti sulle eccezionali proprietà biologiche dell’NO.
Questa semplice molecola viene impiegata dal nostro organismo per dilatare i
vasi sanguigni e aumentare il flusso di sangue. L’NO ad esempio, inducendo
tale effetti in area genitale maschile, è il principale responsabile dell’erezione
del pene. Questo principio è sfruttato anche nell’attività del noto farmaco
Viagra.
L’NO assolve inoltre importanti funzioni all’interno dell’organismo: funge da
neurotrasmettitore, rendendosi responsabile dell’attivazione di processi quali
l’apprendimento, la memoria e la risposta olfattoria. Molto probabilmente la
sua carenza è alla base di malattie degenerative del sistema nervoso come
l’Alzheimer. Infine, svolge un ruolo fondamentale, come altri radicali liberi, nel
nostro sistema di difesa: viene prodotto dai macrofagi per neutralizzare i
microrganismi estranei come batteri e parassiti. Tuttavia, quando l'NO viene
1
prodotto ad alte concentrazioni può diventare tossico per l'organismo stesso.
Per questo motivo, all'NO è stata attribuita una doppia personalità, benefica
da una parte e dannosa dall'altra, coniando appellativi come giano bifronte o
dr. Jackill e mr. Hide. Recentemente, l'NO è stato metaforicamente paragonato
alle maschere del Teatro del NO, molto noto in Giappone.
La sintesi dell'NO
Negli organismi viventi, l’NO viene sintetizzato a partire dall’aminoacido
arginina ad opera di un enzima chiamato ossido nitrico sintetasi (NOS).
NOS
ARGININA
⇒
NO + CITRULLINA
Una volta prodotto l’NO attiva un altro enzima, la guanilato ciclasi (GC), che
sintetizza GMP ciclico (cGMP). È proprio il cGMP ad esplicare la maggior parte
delle innumerevoli funzioni dell’NO.
In laboratorio è possibile studiare il pathway dell’NO nei vari sistemi modello
utilizzando delle molecole che mimano il rilascio di NO (donatori di NO) o che
ne inibiscono la sua produzione (inibitori di NO).
Ruolo dell’NO negli cnidari
L'NO non è prodotto solo da organismi come i vertebrati superiori
(mammiferi), ma anche da vertebrati inferiori (ad esempio i pesci) e da molti
invertebrati come molluschi, artropodi, fino ai coralli e addirittura alle spugne.
Utilizzando alcuni organismi modello, come ad esempio le aiptasie e le idre, è
stato possibile studiare in laboratorio il ruolo dell'NO negli cnidari. In
particolare, somministrando donatori ed inibitori di NO è emerso che in questi
organismi l’NO è coinvolto in particolare nella risposta alimentare, un
comportamento tipico di predazione, e nei processi di rigenerazione
dell’animale.
NO nella risposta alimentare
La risposta alimentare eterotrofa nei coralli e in tutti gli organismi del phylum
degli cnidari (Figura 1) può essere considerata come il più primitivo
comportamento di tipo chemo-sensoriale (simil-olfattorio) presente in un
organismo multicellulare.
2
Figura 2. Hydra e Aiptasia
L ’idra e l’aiptasia, i due organismi presi come modelli sperimentali (Figura 2),
sono predatori sessili, muniti di tentacoli e caratterizzati dalla presenza su di
essi delle tipiche cellule urticanti chiamate nematocisti (dette anche cnidocisti
da cui il nome del phylum) (Figura 3 e 4).
Figura 3. Hydra al microscopio elettronico
Quando una preda tocca accidentalmente un tentacolo, vengono scaricate le
nematocisti che perforano la cuticola e iniettano un veleno con la funzione di
immobilizzare la preda. Dalla ferita della preda fuoriesce glutatione ridotto
(GSH) che è presente solo in cellule viventi, permettendo così di discriminare
una preda viva da altro materiale inerme. Il GSH innesca la tipica risposta
alimentare che consiste in un complesso fenomeno comportamentale che si
esplica nel ripiegamento dei tentacoli all’interno verso la bocca e nell’apertura
di quest’ultima (vedi video allegato). In molte specie, è stato osservato che
anche alcuni aminoacidi possono stimolare la risposta alimentare.
3
Ma come partecipa l’NO nella
risposta alimentare?
Innanzitutto, la sua
produzione viene stimolata sia
dal contatto con la preda che
direttamente dal glutatione
ridotto. Inizialmente, l’NO
prodotto è responsabile della
scarica delle nematocisti
(Figura 4).
Successivamente, l’NO da una
parte induce il movimento dei
tentacoli e dall’altra stimola la
produzione di GMP ciclo.
Quest’ultimo accumulandosi
Figura 4. Sezione di tentacolo con nematocisti
nel tempo rappresenta il
segnale di sazietà e determina quindi la fine della risposta alimentare.
NO nella rigenerazione
La capacità rigenerativa degli cnidari è straordinaria. Polipi singoli possono
essere dissociati fino a singole cellule che sono poi in grado di riaggregarsi in
un animale completo in pochi
giorni. Inoltre un polipo può
rigenerare dopo un taglio
mantenendo la polarità. L’NO
sembra essere coinvolto nei
processi di rigenerazione
regolando la proliferazione
cellulare e la crescita
dell’animale (Figura 5).
Figura 5. Rigenerazione nell’Hydra
Altre funzioni dell’NO negli cnidari
La presenza di NO è stata dimostrata in molte specie di cnidari tra cui
Madracis mirabilis , Madracis decactis, Agaricia sp ., Discosoma striata e
Montastrea franksi . Inoltre, l’NO è coinvolto nella contrazione peristaltica in
Renilla koellikeri , nella difesa in Aiptasia diaphana , nei meccanismi associati al
nuoto in Aglantha digitale , nei processi di espulsione delle zooxantellae (coral
bleaching) e forse nella colorazione (Figura 6).
4
Figura 6. NO negli cnidari (foto discosoma Danilo Ronchi)
Bibliografia
1: Colasanti M, Mazzone V, Mancinelli L, Leone S, Venturini G. Involvement of
nitric oxide in the head regeneration of Hydra vulgaris. Nitric Oxide. 2009 NovDec;21(3-4):164-70.
2: Suzuki H, Colasanti M. NO: a molecule with two masks of 'NO' theatre.
Biofactors. 2001;15(2-4):123-5.
3: Colasanti M, Suzuki H. The dual personality of NO. Trends Pharmacol Sci.
2000 Jul;21(7):249-52.
4: Colasanti M, Venturini G. Nitric oxide in invertebrates. Mol Neurobiol. 1998;
17(1-3):157-74.
5: Colasanti M, Venturini G, Merante A, Musci G, Lauro GM. Nitric oxide
involvement in Hydra vulgaris very primitive olfactory-like system. J Neurosci.
1997 Jan 1;17(1):493-9.
6: Colasanti M, Lauro GM, Venturini G. NO in hydra feeding response. Nature.
1995 Apr 6;374(6522):505.
5
