Biologia Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham, Peter D. Stiling Copyright © 2011 – he McGraw-Hill Companies srl Capitolo 48 Spunti di riflessione Figura 48.2 Indipendentemente dal fatto che la pressione atmosferica sia misurata sul monte Everest o a livello del mare, la percentuale delle molecole di gas costituite da ossigeno sono sempre pari a circa il 21%. Tuttavia la pressione esercitata da queste molecole di gas diminuisce se si sale a altitudini maggiori. Figura 48.3 Se la salamandra sprovvista di polmoni si disidratasse, la sua capacità di scambio gassoso risulterebbe molto ridotta. I gas diffondono dentro e fuori il corpo della salamandra dissolvendosi nello strato umido e fluido localizzato sopra la cute. Figura 48.5 Si immagini di tenere in mano diversi fogli di carta bagnati. Cosa succede se si sventolano in aria? I fogli si appiccicano l’uno all’altro per la tensione superficiale e per altre proprietà delle superfici bagnate. Questo è quello che accade alle lamelle presenti nelle branchie quando sono esposte all’aria. Quando le lamelle si appiccicano l’una all’altra si riduce l’area di superficie disponibile per lo scambio gassose e il pesce soffoca. Figura 48.7 Probabilmente ci sono diversi fattori che limitano le dimensioni corporee di un insetto, ma sicuramente l’apparato respiratorio è uno di questo fattori. Se, per esempio, un insetto si accrescesse fino a raggiungere le dimensioni di un uomo, la trachea e le tracheole sarebbero così larghe ed estese che non ci sarebbe più spazio per nessun altro organo all’interno del corpo! Inoltre il peso del corpo dell’animale e le forze generate durante la locomozione, probabilmente, determinerebbero il collasso delle tracheole. Infine la diffusione dell’ossigeno dalla superficie del corpo fino alle regioni più profonde dell’insetto di dimensione umana, richiederebbe un tempo troppo lungo per riuscire a soddisfare le richieste metaboliche delle strutture interne. Figura 48.12 Poiché i pesci hanno il sistema più efficiente per scambiare l’ossigeno con il loro ambiente si potrebbe concludere che questo è un adattamento che consente di sopravvivere in ambienti dove c’è scarsità di ossigeno. In base a questa logica, si potrebbe dedurre che l’ossigeno presente nell’acqua è inferiore a quello presente nell’aria, infatti ciò è corretto. Figura 48.15 Le acque che circondano le coste dell’Antartide sono molte fredde, raramente raggiungono temperature superiori ai 0,3°C. Come già sottolineato in questo capitolo, nelle acque fredde è disciolta una quantità di ossigeno maggiore che non in quelle più calde e quindi nelle branchie dei pesci artici, potenzialmente, potrebbero avvenire uno scambio maggiore di ossigeno. Inoltre, le basse temperature diminuiscono il tasso metabolico degli animali, infatti a queste temperature tutte le reazioni chimiche rallentano. Di conseguenza, la richiesta di ossigeno di un pesce artico è inferiore a quella di un pesce che vive in acque più calde. In questi animali si sono evoluti molti altri adattamenti per consentirgli di vivere senza emoglobina. La presenza di ampie branchie con un area di superficie eccezionalmente estesa facilita la diffusione dell’ossigeno nel sangue dell’animale. Inoltre, si sono evoluti adattamenti nell’apparato cardiovascolare grazie ai quali viene aumentata la quantità totale di ossigeno presente nel sangue e la capacità di distribuirlo in tutti i tessuti del corpo. Per esempio, i pesci artici hanno volumi di sangue maggiori e cuori più grandi rispetto ai pesci di dimensioni simili che vivono in acque più calde. Inoltre, l’assenza di globuli rossi rende il sangue meno viscoso ( più fluido) e quindi è più facile pomparlo attraverso il corpo. Figura 48.16 Un amento nel sangue della concentrazione di HCO3- favorirebbe la reazione HCO3+ H+ → H2CO3 → CO2 + H2O. Ciò comporterebbe una riduzione della concentrazione degli ioni idrogeno nel sangue con conseguente aumento del pH; la CO2 prodotta dalla reazione viene espirata. Questi cambiamenti determinerebbero uno spostamento della curva dell’emoglobina a sinistra rispetto alla sua consueta posizione. Test di autovalutazione 1. a 2. e 3. c 4. c 5. a 6. b 7. e 8. e 9. d 10. b Biologia Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham, Peter D. Stiling Copyright © 2011 – he McGraw-Hill Companies srl Quesiti teorici 1. Lo scambio in controcorrente massimizza la quantità di ossigeno che i pesci possono scambiare con l’acqua. L’acqua ricca di ossigeno fluisce attraverso le lamelle della branchia in direzione opposta a quella in cui il sangue scorre nei capillari presenti nelle lamelle. In questo modo, si crea un gradiente di diffusione per l’ossigeno lungo tutta la lamella, facilitando la diffusione dell’ossigeno anche quando la maggior parte di esso è già entrato nel sangue. 2. Il sistema respiratorio degli uccelli è unico tra i vertebrati perché è provvisto di sacchi aerei che non partecipano allo scambio gassoso. Questi, però, creano un flusso unidirezionale di aria all’interno dell’apparato respiratorio. L’aria entra nella trachea e fluisce nei due bronchi e poi in una serie di sacchi e tubi paralleli, chiamati parabronchi, che costituiscono i polmoni degli uccelli. L’aria fluisce nel sistema attraverso due cicli. Nella prima inalazione, l’aria fluisce nei sacchi aerei posteriori. Nella successiva espirazione l’aria esce dai sacchi posteriori e attraversa i parabronchi procedendo in direzione posteriore-anteriore. Durante la seconda inspirazione, l’aria presente nell’area anteriore dei polmoni fluisce nei sacchi aerei anteriori che funzionano come un centro di raccolta, mentre l’area ossigenata entra ancora nei sacchi aerei posteriori. L’efficienza di questo sistema a flusso negli uccelli, è la principale che consente a questi animali di volare fino ad altitudini con pressione atmosferiche molto basse e quindi anche bassa pressione parziale di ossigeno. 3. Gli animali che vivono ad elevate altitudini devono superare l’ostacolo di scambiare l’ossigeno a una pressione atmosferica molto bassa. Quando la pressione atmosferica è bassa, anche la pressione parziale dell’ossigeno nell’aria è bassa. Questo significa che c’è una forza inferiore che guida la diffusione dell’ossigeno dall’aria dentro il corpo dell’animale. Diversi adattamenti si sono evoluti per consentire agli animali di sopravvivere in questi habitat. Per esempio, molti animali che vivono ad elevate altitudini hanno un numero maggiore di globuli rossi e emoglobina con una maggiore affinità per l’ossigeno, rispetto agli animali che vivono a livello del mare. Questo significa che la loro emoglobina riesce a legare l’ossigeno persino alla pressione parziale dell’ossigeno presente alle elevate altitudini e di conseguenza a saturare il loro sangue con l’ossigeno. Inoltre questi animali hanno cuori e polmoni più grandi rispetto alle loro dimensioni corporee e rispetto ad animali che vivono ad altitudini inferiori. Gli animali che si spostano ad altitudini più elevate mostrano un incremento del numero dei globuli rossi nella loro circolazione sanguigna e della frequenza respiratoria. Il numero dei capillari che irrorano i muscoli scheletrici aumenta facilitando la diffusione dell’ossigeno nelle cellule muscolari. Aumenta anche il contenuto in mioglobina delle cellule muscolari incrementando la riserva di ossigeno presente nel citosol. Quesiti sperimentali 1. Lo scopo dello studio di Schmidt-Neilsen era quello di individuare il percorso dell’aria attraverso l’apparato respiratorio degli uccelli. Questo avrebbe permesso di capire meglio la funzione dei sacchi aerei e il processo di scambio gassoso negli uccelli. 2. Nel primo esperimento Schmidt-Neilsen confrontò la composizione dell’aria presente nei sacchi aerei posteriori e anteriori. Il contenuto di ossigeno era elevato nei sacchi aerei posteriori ma basso in quelli anteriori. I livelli di anidride carbonica, invece, erano bassi nei sacchi posteriori e elevati in quelli anteriori. I ricercatori ipotizzarono che durante l’inalazione l’aria fluiva prima nei sacchi posteriori; quindi nei polmoni, dove l’ossigeno diffondeva nel sangue e l’anidride carbonica nei polmoni, e infine nei sacchi anteriori prima di essere espirata. 3. Il secondo esperimento di Schmidt-Neilsen permise di verificare il percorso seguito dall’aria nell’apparato respiratorio degli uccelli. In questo esperimento i ricercatori monitorarono i livelli di ossigeno impiantando chirurgicamente una sonda per l’ossigeno nei sacchi aerei Biologia Robert J. Brooker, Eric P. Widmaier, Linda E. Graham, Peter D. Stiling Copyright © 2011 – he McGraw-Hill Companies srl anteriori e posteriori. All’uccello venne fatta indossare una maschera che gli consentiva di inspirare un solo respiro di ossigeno puro. I ricercatori erano in grado di seguire il percorso dell’ossigeno attraverso l’apparato respiratorio. Schmidt-Neilsen concluse che sono necessari due completi atti respiratori perché l’aria fluisca dall’ambiente attraverso i polmoni e di nuovo nell’ambiente. I due atti respiratori sono necessari per muovere l’aria dai sacchi posteriori attraverso i polmoni e poi infine nei sacchi anteriori prima di uscire dal corpo.