6. ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI

6. ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI
FATTORI AMBIENTALI
I segnali ambientali
La crescita delle piante è regolata in maniera precisa: infatti, le piante instaurano rapporti
specifici con i diversi fattori ambientali che interagiscono in un determinato luogo.
Principali fattori ambientali:
•
Il clima  fattore ambientale di maggior importanza
Costituito da due componenti principali: temperatura e precipitazioni, considerate sia nel
loro andamento medio annuale che tenendo in considerazione le variazioni stagionali.
•
Fattori abiotici
Acqua, luce, composizione del suolo, vento e umidità
•
Fattori biotici
Interazione con altri organismi che si trovano nello stesso ambiente
Lo studio dei rapporti che si instaurano tra le singole piante e l’ambiente ci porta a
capire il tipo di adattamento che la pianta stessa ha evoluto ai fini della sopravvivenza
nell’ambiente
I segnali ambientali
Le specie vegetali si sono differenziate per occupare una grande varietà di ambienti.
Per affermarsi e persistere in un determinato ambiente, le piante devono essere in grado
di competere
- con altri organismi che occupano lo stesso habitat
- per la migliore capacità di resistere a fattori limitanti o alle condizioni avverse che si
possono manifestare.
Piante che si sono adattate a vivere in ambienti estremi sono in grado di svolgere i
processi cellulari fondamentali in condizioni che per altre piante sono definite stressanti:
•
Sviluppo di nuove forme metaboliche
•
Morfologie specializzate, che facilitano il
recupero delle risorse necessarie per i
processi vitali
•
Sviluppo di cicli vitali specializzati che
permettono loro di sopravvivere nel
momento di condizione più sfavorevole
mediante tipologie differenti di dormienza
www.naturamediterraneo.com
I segnali ambientali
Acclimatazione vs Adattamento
Acclimatazione  capacità di tollerare stress transitori attivando una serie di risposte
fisiologiche
La resistenza agli stress è finalizzata alla sopravvivenza della specie in condizioni
sfavorevoli. Esistono due tipi di resistenza agli stress:
•
Evitamento  Es: dormienza, caduta delle foglie durante la stagione invernale in
piante latifoglie
•
Tolleranza  resistenza attiva alle condizioni sfavorevoli attraverso particolari
modificazioni cito-fisiologiche
Adattamento  coinvolge risposte di acclimatazione allo stress che sono divenute
costitutive (sempre attive) nel tempo, attraverso le generazioni.
L’adattamento è fissato geneticamente.
I segnali ambientali
In natura, le piante sono esposte ad un solo tipo di stress ambientale solo raramente
Fattore
Tipo di stress
Suolo caratterizzato da alta concentrazione salina
Bassa temperatura
Aumento di tossicità ionica
Mancanza di acqua
Q.tà di energia luminosa disponibile eccede
quella necessaria per svolgere la fotosintesi
Eccesso di irradiazione
Mancanza di acqua
La sopravvivenza di una specie vegetale in un particolare ambiente coinvolge diverse
tipologie di adattamenti
I fattori ambientali
Fattori ambientali più rilevanti che influiscono sulle possibilità di vita e
riproduzione dei vegetali:
• Disponibilità di acqua
• Disponibilità di luce
• Il calore
• Natura del substrato
• Interazione con altri organismi viventi
ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI
FATTORI AMBIENTALI:
I. La disponibilità di acqua
Importanza dell’acqua per le cellule vegetali
L’acqua è contenuta in tutti i tessuti vegetali, quindi è di fondamentale importanza per
tutte le cellule della pianta.
PRINCIPALI FUNZIONI DELL’ACQUA NELLE CELLULE VEGETALI
L’acqua presenta delle funzioni insostituibili nei processi fisiologici dei vegetali  tutti i
processi metabolici e fisiologici che avvengono nei vegetali sono possibili solo tra sostanze
disciolte:
•
I fotosintati sono trasportati in soluzione acquosa in tutte le parti della pianta
•
Le attività enzimatiche avvengono in soluzione acquosa  Es: idrolisi di granuli di amido
per la conversione in glucosio
•
L’accrescimento delle cellule per distensione nelle giovani piantine richiede acqua,
immagazzinata all’interno del vacuolo, con conseguente aumento del volume cellulare
•
Conferisce turgore e sostegno meccanico agli organi che non hanno tessuti di sostegno
(Es: giovani plantule)
•
La traspirazione a livello fogliare permette di evitare il surriscaldamento della pianta in
condizioni di elevate irradianze e/o alta temperatura
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Il trasporto di acqua nelle piante si
verifica a tre livelli:
1) Trasporto di sostanze da cellula a
cellula, percorrendo brevi distanze
(Es: rilascio dei fotosintati dalle
cellule fotosintetiche agli elementi
cribrosi del floema)
2) Trasporto all’interno di singole cellule:
Assunzione di acqua e soluti
mediante assorbimento radicale
Perdita di acqua mediante
traspirazione attraverso gli stomi
aperti
3) Trasporto su lunghe distanze a livello
dell’intera pianta
Trasporto della linfa grezza
attraverso lo xilema
Trasporto della linfa elaborata
attraverso il floema
Purves et al., Biologia. Zanichelli
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Il trasporto dell’acqua e dei soluti dipende dalla permeabilità
selettiva delle membrane delle cellule vegetali
1) TRASPORTO PASSIVO
www.saiens.altervista.org
La diffusione dei soluti attraverso la
membrana citoplasmatica avviene per
gradiente
di
concentrazione.
Può
avvenire per diffusione semplice o
attraverso
specifiche
proteine
trasportatrici immerse nella membrana,
legandosi selettivamente a molecole
specifiche. Alcune proteine fungono da
canali selettivi per il trasporto di ioni
specifici (Es: ioni K+). Questi possono
essere controllati da stimoli ambientali o
biochimici per il loro funzionamento (Es:
apertura/chiusura degli stomi)
2) TRASPORTO ATTIVO
Trasporto di soluti attraverso la membrana contro gradiente di concentrazione, a spese
di energia metabolica (consumo di ATP) o trasporti attivi secondari
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Il trasporto dell’acqua è determinato da fenomeni osmotici legati al vacuolo
Da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
La velocità di trasporto idrico attraverso le membrane citoplasmatiche è
influenzato dalle acquaporine
Canali specifici per il trasporto passivo di
molecole di acqua.
Modificano la velocità di trasporto delle molecole
di acqua attraverso la membrana citoplasmatica e
il tonoplasto
citosol
•
Aumentata efficienza di trasporto
•
Regolazione della velocità di assunzione o
perdita d’acqua da parte della cellula
Le acquaporine possono costituire dei canali
regolati che si aprono e si chiudono in funzione di
variabili come la pressione di turgore della cellula
 Forma di modulazione in funzione di un diverso
bilancio idrico
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Da Campbell and Reece. Biologia - La forma
e la funzione nelle piante. Zanichelli
Assorbimento di acqua e sali minerali per via radicale
 H2O e soluti in essa disciolti sono assorbiti dai peli radicali e attraversano il cilindro corticale per
via simplastica o apoplastica
 H2O e sali minerali che sono in grado di attraversare le membrane citoplasmatiche penetrano nel
simplasto
 A livello dell’endodermide è presente la banda del Caspary, che permette il passaggio selettivo delle
sostanze minerali giunte per via apoplastica dalla corteccia al tessuto conduttore
 H2O e sali minerali penetrati nel cilindro centrale attraversano i vasi xilematici e vengono
trasportati fino alle foglie
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Trasporto della linfa xilematica secondo la teoria tensione-coesione
Traspirazione:
perdita
di
vapore acqueo dalle foglie
attraverso gli stomi in seguito
alla diversa concentrazione di
acqua presente nell’aria tra
mesofillo e atmosfera. La
perdita di acqua dagli stomi
richiama acqua dallo xilema
La coesione tra le molecole di
acqua e la loro adesione alle
pareti dei vasi rende possibile
la trazione verso l’alto di masse
di acqua senza che avvenga
frammentazione delle stesse
La
tensione
induce
un
abbassamento del potenziale
idrico nello xilema delle radici,
permettendo all’acqua di fluirvi
passivamente dal terreno.
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Il controllo della traspirazione
La traspirazione fogliare è
regolata dall’ apertura/chiusura
delle cellule di guardia che
costituiscono gli stomi
Fattori che inducono l’apertura degli stomi:
1) La luce  stimola le cellule di guardia ad accumulare ioni K+ inducendo il turgore cellulare
(anche mediante l’attivazione della fotosintesi effettuata dai cloroplasti delle
cellule stesse)
2) Utilizzo della CO2 incamerata in mancanza di luce e utilizzata nel processo fotosintetico
3) I ritmi circadiani
Sistemi di trasporto nelle piante: generalità
Il trasporto della linfa floematica
Il trasporto di saccarosio dalle
cellule sorgenti ai tubi cribrosi
avviene:
• Per via simplastica in alcune
specie
• Per
via
simplastica
e
apoplastica in altre specie
Il consumo di zuccheri o la
conversione in amido (molecole
inerti) nelle cellule pozzo
comportano una differente
concentrazione di saccarosio
tra i tubi cribrosi (maggiore) e
le cellule pozzo (minore). Il
saccarosio
quindi
diffonde
verso le cellule pozzo, con
conseguente perdita di acqua
dal tubo per osmosi
Il flusso floematico avviene per
differenza di pressione dalle
cellule sorgenti alle cellule pozzo
Da Campbell and Reece. Biologia - La forma e la funzione nelle piante. Zanichelli
Adattamenti alla disponibilità di acqua
Secondo il rapporto che le piante stabiliscono con l’acqua presente nell’ambiente, si
definiscono diverse categorie ecologiche:
IDROFITE – IGROFITE
Piante adattate a vivere in ambiente acquatico o con umidità
atmosferica satura di vapore acqueo
MESOFITE
Piante tipiche di climi temperati, con buona disponibilità di acqua
XEROFITE
Piante adattate a vivere in ambienti aridi e secchi
Adattamenti alla disponibilità di acqua
IDROFITE e IGROFITE
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Flusso di energia ed importanza dell’ossigeno
Negli organismi autotrofi l’energia luminosa
viene catturata e convertita in energia chimica
mediante il processo fotosintetico.
Il prodotto della fotosintesi è costituito da
molecole organiche, con liberazione di O2.
I mitocondri di tutti gli eucarioti utilizzano i
prodotti organici della fotosintesi come
«combustibili» per la respirazione cellulare. In
questo processo viene consumato O2.
Il prodotto finale è ATP, molecola ad alto
contenuto energetico, rapidamente spendibile
dagli organismi per espletare le reazioni
metaboliche. Durante il processo vengono
liberati CO2, acqua ed energia termica.
 Riciclo degli elementi chimici essenziali per
la vita all’interno dell’ecosistema
 Conversione
dell’energia
luminosa
(in
entrata) in energia termica (in uscita
dall’ecosistema)
Da Campbell and Reece. Biologia – La chimica della cellula e la vita. Zanichelli
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Risposta all’allagamento in piante mesofite
Composizione dell’aria:
O2: 21%
CO2: 0,03%
Composizione dei gas disciolti in acqua:
O2: 0,6%
CO2: 0,03%
www. modenaonline.info
Gli
organismi
acquatici
hanno
a
disposizione la stessa quantità di CO2 delle
piante terrestri, ma dispongono di una
quantità
di
ossigeno
decisamente
inferiore.
Inoltre, bisogna considerare che il
contenuto di CO2 in ambiente acquatico
può essere maggiore se si tiene in
considerazione
il
contributo
dei
bicarbonati solubili.
In atmosfera l’O2 non diventa mai
limitante. In caso di allagamenti, tuttavia,
gli apparati radicali di piante non adattate
all’ambiente acquatico vanno incontro ad
una situazione di scarso o nullo
rifornimento di O2 (ipossia e anossia). Se
la pianta non è in grado di tollerare la
carenza di O2 in queste condizioni, entra
rapidamente in una situazione di stress.
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
 In assenza di O2 il processo di
fosforilazione ossidativa è bloccato:
ATP comincia ad essere prodotto
per fermentazione
 I
primi
processi
fermentativi
riguardano
la
conversione
del
piruvato in acido lattico
 La
fermentazione
induce
un
abbassamento del pH intracellulare.
La fermentazione lattica è inattivata
 Il cambiamento di pH attiva gli
enzimi coinvolti nella fermentazione
alcolica, con produzione di etanolo
Da Buchanan et al., Zanichelli
La resa di ATP prodotto per fermentazione è estremamente bassa (2 moli vs le 32 prodotte
mediante la respirazione) mancanza di energia per tutti i processi metabolici
Inoltre, l’acidosi citoplasmatica indotta in seguito ai processi fermentativi inibisce tutti i
processi metabolici delle cellule vegetali  morte cellulare
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
La carenza di O2 associata all’allagamento
impedisce alle piante di assorbire acqua a livello
radicale:
- Lo scambio di O2 è limitato a causa della sua
diminuzione nel suolo (sostituzione dei gas con
acqua)
- Il ridotto scambio di gas induce la chiusura
degli stomi a livello fogliare, per limitare la
traspirazione
- La carenza di O2 induce la sintesi di etilene a
livello fogliare
- L’etilene provoca l’epinastia fogliare 
crescita delle cellule adassiali del picciolo, con
conseguente curvatura delle foglie verso il
basso
 Ridotto assorbimento della luce
 Rallentamento della perdita d’acqua attraverso
la traspirazione
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2
Pisum sativum
1. Piante sensibili
Glycine max (soia)
Lycopersicum esculentum (pomodoro)
Pisum sativum (pisello)
2. Piante tolleranti l’allagamento
Zea mays
wikipedia.org
Hordeum vulgare (orzo)
Solanum tuberosum (patata)
Triticum aestivum (grano)
Zea mays (mais)
Oryza sativa
nuovavenezia.gelocal.it
3. Piante idrofite
Oryza sativa (riso)
Acorus calamus (calamo aromatico)
Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie)
Zizania aquatica (riso selvatico)
www.plantlab.sssup.it
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2
Pisum sativum
1. Piante sensibili
Glycine max (soia)
Lycopersicum esculentum (pomodoro)
Pisum sativum (pisello)
2. Piante tolleranti l’allagamento
Zea mays
Wikipedia.org
Hordeum vulgare (orzo)
Solanum tuberosum (patata)
Triticum aestivum (grano)
Zea mays (mais)
Oryza sativa
nuovavenezia.gelocal.it
3. Idrofite
Oryza sativa (riso)
Acorus calamus (calamo aromatico)
Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie)
Zizania aquatica (riso selvatico)
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Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Piante in grado di tollerare l’allagamento
Le piante che tollerano l’allagamento possono
resistere alle condizioni anossiche
temporaneamente.
Es: piantine di mais resistono dai 3 ai 5 giorni.
- Formazione
di
tessuto
aerenchimatico, ricco di spazi
intercellulari, in risposta alla
scarsa areazione. La formazione ha
luogo inizialmente a livello radicale
e si estende ai fusti e alle foglie,
per garantire una continuità con gli
spazi aeriferi.
•
•
Radice di mais matura
O2: 21%
Immagini da Smith et al.,
Biologia generale, Zanichelli
Maggiore disponibilità di O2
Penetrazione radicale più profonda nel suolo
Radice di mais matura
O2: 3%
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
- L’ingresso apoplastico dell’acqua negli spazi occupati dai gas è impedito dalla
presenza di pareti ispessite che delimitano gli spazi intercellulari e da esoderma ed
endoderma impermeabili.
- La formazione dell’aerenchima può avvenire:
•
Per via schizogena  espansione e separazione cellulare con conseguente
formazione di spazi intercellulari. Es: aerenchima di Potamogeton pectinatus,
pianta acquatica che produce aerenchima in maniera costitutiva.
Tuttavia, la formazione di aerenchima per via
schizogena può avvenire anche in piante
tolleranti l’ipossia. Meccanismo di induzione:
sconosciuto.
•
Per via lisigena  morte controllata di alcune
cellule, con conseguente creazione di tessuto
aerenchimatico. Es: formazione di aerenchima in
radice di mais. Induzione in risposta alla
produzione di etilene.
Aerenchima in Potamogeton pectinatus,
sezione trasversale dello stelo.
content.lib.washington.edu
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2
Pisum sativum
1. Piante sensibili
Glycine max (soia)
Lycopersicum esculentum (pomodoro)
Pisum sativum (pisello)
2. Piante tolleranti l’allagamento
Zea mays
Wikipedia.org
Hordeum vulgare (orzo)
Solanum tuberosum (patata)
Triticum aestivum (grano)
Zea mays (mais)
Oryza sativa
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3. Idrofite
Oryza sativa (riso)
Acorus calamus (calamo aromatico)
Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie)
Zizania aquatica (riso selvatico)
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Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Classificazione delle idrofite:
Piante acquatiche
Vivono in suoli coperti da acqua per gran parte o per la totalità del loro ciclo vegetativo
a) Emergenti (piante anfibie): alcune parti del cormo si estendono sopra la superficie
dell’acqua. Es: Saurus cerarus, Typha latifoglia, Oryza sativa, Populus alba (pioppo bianco)
b) Flottanti: l’intera pianta o alcune parti di essa sono flottanti sulla superficie dell’acqua.
Es: Lemna minor, Ninfea
c) Sommerse: tutta la parte vegetativa è sommersa dall’acqua. Es: Najas marina, Elodea
canadensis
www.ruralramblings.com
commons.wikimedia.org
a) Saurus cerasus
b) Nimphaea alba
c) Najas marina
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie
1. Sviluppo di aerenchima radicale in maniera costitutiva per via schizogena
www.corbisimages,com
www.horizonherbs.com
Pianta e sezione trasversale
di radice di Acorus calamus
Acorus calamus
Rizoma di Acorus calamus
2. Presenza di rizomi dormienti durante il periodo di anossia (generalmente mesi invernali)
e accumulo in essi di grandi quantità di molecole di riserva da utilizzare per la ripresa
della crescita della pianta durante la primavera successiva:
•
Amido, fruttani, zuccheri liberi
•
Proteine ed amminoacidi
•
Glutatione e molecole pronte a prevenire la formazione di radicali liberi durante il
periodo di ricrescita, quando l’O2 torna ad essere disponibile
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie
3. Ingrossamento ed allungamento del fusto in risposta alla carenza di O2.
Lo stimolo primario è dato dalla produzione di etilene, che a sua volta stimola gli
enzimi coinvolti nella distensione della parete cellulare. Sono coinvolti inoltre auxina
e CO2 prodotta dalla respirazione, che, acidificando l’ambiente cellulare, promuove
un ulteriore ingrossamento del fusto.
Es: riso  ingrossamento limitato al coleottile
Potamogeton pectinatus  ingrossamento e allungamento coadiuvato dall’idrolisi di
amido in glucosio, utilizzato come fonte di energia
Allungamento del fusto di Oryza sativa in seguito ad allagamento
Da Buchnanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie
4. Produzione di radici avventizie
Radici aggiuntive che si sviluppano da meristemi secondari e sostituiscono quelle
danneggiate dall’anossia.
•
Costituite da abbondante tessuto aerenchimatico
•
Crescono nei suoli superficiali  migliore apporto di O2
•
Aumentato sostegno meccanico contro le sollecitazioni causate dal flusso di acqua
en.wikipedia.org
Radici avventizie in piante di mangrovia
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie
5. Sviluppo di pneumatofori
Presenti in piante anfibie che crescono in situazione di perenne inondazione. Estensioni delle
radici che crescono verticalmente, fino a fuoriuscire dalla superficie dell’acqua. In questo
modo, l’O2 diffonde fino a raggiungere le radici anossiche. (Es: Taxodium disticum, tasso
delle paludi)
www.naturanelmondo.com
www.eplante.ro
6. Formazione di lenticelle
Attraverso le lenticelle che si formano a livello del sughero che
riveste le cellule radicali di alcune piante acquatiche (Es: salici e
ontani), il flusso di O2 verso le radici è incrementato
Buchanan et al., Zanichelli
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti
Idromorfismo: complesso di adattamenti
morfologici e strutturali adottati dalle piante
sommerse
Vallisneria spiralis: pianta sommersa
Le piante sommerse e le piante con foglie
flottanti mostrano gli stessi adattamenti a
carico delle parti sommerse della pianta
Le piante con foglie flottanti mostrano
adattamenti morfologici aggiuntivi a carico
della parte che resta in superficie (eterofillia)
Adattamenti morfologici:
•
Radicali
•
Del fusto
•
Delle foglie
www.plantedthanks.co.uk
Trapa nantans: pianta con foglie flottanti
biologie.uni-hamburg.de
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti
1. Radici poco sviluppate o assenti
Lemna minor
•
Acqua e nutrienti sono assorbiti direttamente
anche dalle foglie e dal fusto  elementi
conduttori non necessitano di essere molto
sviluppati
•
Non vi è la necessità di sostegno della pianta
2. Morfologia del fusto
•
Elementi conduttori poco sviluppati o assenti. Fasci conduttori disposti
centralmente, per garantire una maggiore resistenza alle sollecitazioni del flusso di
acqua
•
Tessuto di sostegno quasi assente, la pianta è «sorretta» dalla spinta dell’acqua.
Presenza di collenchima
•
Ampi spazi extracellulari  tessuto aerenchimatico ricco di spazi aeriferi che
permettono di trattenere aria all’interno della pianta e favorire il galleggiamento
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti
3. Morfologia delle foglie
Foglie sommerse
•
Epidermide con pareti molto sottili, assenza di cuticola, forma generalmente allungata
 necessità di garantire al massimo l’efficienza degli scambi gassosi
•
Assenza di stomi e tricomi
•
Mesofillo ricco di spazi intercellulari, costituito da parenchima omogeneo con cellule di
grandi dimensioni
•
Foglie equifacciali, assenza di parenchima a palizzata e parenchima lacunoso
Fascio conduttore
Sezione trasversale della foglia
equifacciale di Zanichella palustris.
Strasburger, Antonio Delfino Editore
Epidermide
Mesofillo con
parenchima aerifero
Elodea canadensis
es.wikipedia.org
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti
Foglie galleggianti
it.wikipedia.org
•
Superficie sviluppata ed epidermide con clorofilla
 per raccogliere la maggior quantità di luce
•
Foglie epistomatiche
 per garantire gli scambi gassosi con l’atmosfera
•
Lamina fogliare rivestita di sostanze cerose
 per facilitare lo scorrimento dell’acqua,
impedendo la chiusura degli stomi e mantenendo la
capacità di effettuare la fotosintesi
Il picciolo è spesso ingrossato, in grado di
portare
il
lembo
fogliare
all’esterno
dell’ambiente acquatico.
Abbondante presenza di tessuto aerenchimatico:
•
Per favorire il galleggiamento
•
Per trasferire i gas dalla lamina fogliare
verso le parti sommerse della pianta
Il picciolo è inoltre ricco di collenchima per
essere flessibile alle sollecitazioni del flusso di
acqua
Picciolo ingrossato in
foglia di Trapa natans
Sezione trasversale di
picciolo di Ninfea
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti
3. Morfologia del fiore
In entrambi i casi il fiore si forma abitualmente sulla superficie dell’acqua. Nel caso in cui si
formino fiori sotto la superficie dell’acqua, questi permangono allo stato di bocciolo,
all’interno del quale avviene la fecondazione.
Adattamenti morfologici rendono possibile l’impollinazione: Il caso di Vallisneria spiralis
Fiori maschili
Fiore femminile
Pianta monoica:
en.wikisource.com
Fiori maschili
•
Fiori femminili portato da un
peduncolo avvolto a spirale che
cresce fino a raggiungere la
superficie dell’acqua. Aprendosi,
mettono in evidenza il pistillo.
•
Fiori
maschili
differenziati
sott’acqua. Ancora chiusi vengono
staccati dalla pianta, arrivano in
superficie, aprono il perianzio
mettendo in evidenza gli stami con
antere
mature.
Galleggiando,
entrano in contatto con i fiori
femminili
Fiore femminile
calendariofioral.wordpress.com
Fiore
maschile
Piante d’acqua. Fratelli Fabbri Editori
impollinazione
Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite
Piante che vivono in un’atmosfera molto umida
Es: piante ombrofile (igrofile) e piante delle foreste tropicali umide.
Sono soggette a igromorfismo  caratteristiche strutturali che favoriscono la traspirazione
(spesso associato a condizioni sciafile)
•
Lamine fogliari ampie e sottili  maggiore efficienza fotosintetica
•
Cellule epidermiche contenenti cloroplasti  maggiore efficienza di cattura della luce
•
Assenza di peli morti di rivestimento, presenza di peli vivi e papille  aumento della
superficie traspirante
•
Stomi talora sopraelevati  traspirazione favorita
•
Mesofillo costituito da pochi strati di cellule, con pareti molto sottili. Ampi spazi
intercellulari per favorire gli scambi gassosi
epidermide
tricomi
cellule a
palizzata
del mesofillo
Parenchima
lacunoso
epidermide
stomi sopraelevati
Strasburger, Antonio Delfino Editore
tricomi
wolfgang-michel-photos.de
Sezione trasversale di foglia di Ruellia portellae, pianta sciafila tropicale
Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite
Nelle igrofite è molto frequente il fenomeno della guttazione  secrezione di acqua a
livello fogliare in presenza di elevata umidità nell’aria, a causa di una pressione radicale
che spinge il contenuto xilematico verso l’alto.
Alla base del fenomeno della guttazione vi è la necessità della pianta di mantenere un
flusso di acqua anche in assenza di traspirazione.
La fuoriuscita dell’acqua avviene attraverso apposite aperture chiamate idatodi, presenti
principalmente sulla lamina fogliare. Sono costituiti da cellule parenchimatiche
sottoepidermiche, prive di clorofilla, sottostanti a speciali stomi acquiferi.
Sono presenti inoltre idatodi a tricoma, contenenti ghiandole acquifere che funzionano
indipendentemente dalla pressione radicale.
Es: durante la notte, la pianta tropicale
Colocasia
nymphaeifolia
può
espellere
attraverso gli idatodi presenti sulla sua ampia
lamina fogliare un quantitativo di acqua che può
raggiungere volumi di 100 mL
commons.wikimedia.org
Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite
Piante epifite
Piante che vivono su altre piante senza esserne parassite
Spesso presenti nelle foreste tropicali.
Vantaggi adattativi
Migliore capacità di recuperare luce per i processi
fotosintetici in un ambiente sciafilo
•
Recupero di acqua e sali minerali assorbendo a livello
radicale l’acqua piovana e l’umidità dell’aria
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica generale, McGraw-Hill
•
Orchidea epifita
Radici
aeree
avventizie per
l’assorbimento
di acqua e sali
minerali
Dischidia imbricata
Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite
Piante epifite
Tra le piante epifite, molto diffuse sono le
orchidee con velamen.
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti
di Botanica Generale, McGraw-Hill
Velamen  strato pluricellulare di tessuto
epidermico biancastro e spugnoso presente
all’estremità del cilindro corticale. Adibito
all’assorbimento per capillarità dell’acqua
piovana e alla funzione di protezione .
Con l’assorbimento radicale, il colore passa da
biancastro a traslucido, mettendo in evidenza i
tessuti sottostanti delle radici fotosintetiche
di orchidea.