Paleontologia Generale e
Laboratorio
Dott. Marco Cherin
A.A. 2011/12
07 Mollusca 1
Phylum MOLLUSCA
- 2° phylum di invertebrati come abbondanza e varietà tassonomica (dopo gli Artropodi)
- Simmetria bilaterale
- Corpo molle e non segmentato con l’eccezione della classe Monoplacophora (gruppo primitivo che
porta ad ipotizzare una discendenza evolutiva dagli Anellidi, confermata dalle somiglianze delle fasi
larvali)
- Sistema nervoso semplice (eccetto nei Cefalopodi)
- Sistema circolatorio aperto (eccetto nei Cefalopodi)
- Riproduzione principalmente sessuata (a seconda delle specie può essere esterna)
- Compaiono nel Cambriano, ma
probabilmente presenti come ghost range
già dal Precambriano superiore (troppo
differenziati)
- Diffusi soprattutto in ambiente marino,
anche se alcuni Bivalvi e Gasteropodi sono
dulcicoli e i Gasteropodi polmonati sono
terricoli.
Phylum MOLLUSCA
morfologia
orpo suddiviso in:
APO → assente nei Bivalvi. Porta gli organi di
senso e la bocca che può essere circondata da
tentacoli o presentare becchi cornei o un radula
(organo estroflessibile formato da dentelli
chitinosi)
ACCO VISCERALE
o
cuore e vasi
o
sistema digerente (esofago, stomaco,
intestino)
o
sistema nervoso
o
sistema circolatorio
ANTELLO → lamina cutanea che racchiude la
CONCHIGLIA → secreta dal mantello, è formata
di CaCO3 sottoforma di calcite o aragonite.
È presente in tutti i molluschi allo stadio larvale, ma
viene perduta in alcuni casi nello stadio adulto.
Può essere costituita da uno o più elementi. È
esterna tranne in alcuni cefalopodi.
Phylum
Subphyla (3)
Classi (8)
MOLLUSCA
Amphineura
Aplacophora
Polyplacophora
Diasoma
Rostroconchia †
Scaphopoda
Bivalvia
Cyrtosoma
Monoplacophora
Gastropoda
Cephalopoda
Phylum MOLLUSCA
evoluzione
Conchiglia calcarea → testimonianze fossili.
Non si conosce il vero aspetto dei primi molluschi,
poiché i progenitori del phylum non si
fossilizzarono essendo privi di conchiglia.
Embriologicamente, i molluschi sono affini agli
Anellidi:
o per segmentazione spirale dell'uovo fecondato
o gastrule dei molluschi si sviluppano
in trocofore Spesso la trocofora è seguita da un'ulteriore fase
larvale planctonica filtrante chiamata veliger,
dotata di un piede, un mantello, una conchiglia
abbozzata ed un organo natatorio bilobato detto
velo.
I "fossili viventi" appartenenti alla classe dei Monoplacofori, che presentano tracce di metameria, hanno una notevole
vicinanza filogenetica fra Anellidi e Molluschi, anche se le ripetizioni dei monoplacofori non sono omologhe alla
segmentazione degli Anellidi. Probabilmente i due gruppi iniziarono a divergere circa 600 milioni di anni fa,
specializzandosi nello scavo dei substrati (Anellidi) e nello strisciare sul fondo (Molluschi)
Phylum MOLLUSCA
distribuzione stratigrafica
Cenozoico
Mesozoico
Paleozoico
DIVERSITÀ DELLE CLASSI
Phylum MOLLUSCA
Classe Polyplacophora
Conosciuti come CHITONI
Simmetria bilaterale
Corpo appiattito dorso-ventralmente
Grande piede occupa tutto il lato ventrale
Dimensioni da 8 mm a 3 cm circa
Rivestimento costituito da 8 piastre calcaree
secrete dal mantello, embricate per permettere
all’animale di arrotolarsi
Aderiscono a substrati duri con il piede
600 specie viventi
Ecologia: Marini bentonici soprattutto litorali: dalla
zona intertidale all’oceano profondo (fino 7000m)
TREND EVOLUTIVO: le forme paleozoiche hanno
piastre meno embricate.
Allo stato fossile si ritrovano soprattutto piastre
isolate
Cambriano sup. – Attuale
veduta dorsale
veduta ventrale
Phylum MOLLUSCA
Classe Rostroconchia
Simmetria bilaterale
Conchiglia di CaCO3 pseudobivalve:
ha origine da 1 unico centro di calcificazione (non 2
come nei Bivalvi);
le 2 valve non possono aprirsi perché alcuni strati del
guscio sono contigui sulle 2 valve.
Ecologia: bentonici (soprattutto litorali: dalla zona
intertidale all’oceano profondo, fino a 7000m),
principalmente infaunali, detritivori, in misura inferiore
sospensivori.
TREND EVOLUTIVO: Forme primitive con apertura sul
margine ventrale.
Forme più evolute con aperture solo anteriori e posteriori.
Gruppo totalmente estinto limitato al Paleozoico con la
massima radiazione nell’Ordoviciano, ma alla fine
dell’Ordoviciano sono già in declino forse per
competizione con i Bivalvi.
Cambriano – Permiano
Phylum MOLLUSCA
Classe Scaphopoda
350 specie attuali + 400 specie fossili.
Conchiglia di aragonite, tubolare allungata, assottigliata
posteriormente ed espansa anteriormente, più o meno ricurva
e aperta alle 2 estremità.
Sezione della conchiglia varabile: circolare, esagonale,
quadrata, triangolare, ovale ecc.
Alcune forme presentano un restringimento all’estremità
anteriore.
Ordoviciano – Attuale
Lunghezza della conchiglia: da 2 a 5 cm (max 25 cm).
L’ornamentazione, quando è presente, è formata da coste
o anelli e cambia durante la crescita.
EVOLUZIONE
Il lato concavo è il dorsale, il lato convesso è il ventrale.
Sono probabilmente derivati dai molluschi
Capo non differenziato
estinti della classe Rostroconchia.
Piede per ancoraggio
Hanno una posizione sistematica intermedia
Non ci sono branchie, la respirazione è affidata al
fra Bivalvi e Gasteropodi.
mantello
Phylum MOLLUSCA
Classe Scaphopoda
RIPRODUZIONE
SESSI SEPARATI - 1 gonade si unisce al rene destro e per mezzo di questo i gameti vengono versati
nella cavità del mantello
ECOLOGIA
Esclusivamente marini.
Bentonici epifaunali: vivono infossati nella sabbia ancorati con il piede allungato che fuoriesce
dall’apertura più grande; concavità rivolta verso l’alto a formare un debole angolo con la superficie del
substrato. Dall’estremità più piccola vengono espulsi gli escrementi e i prodotti genitali.
Vivono dalla zona litorale a quella batiale
(fino a 4500 m)
lato concavo = dorsale
Stenoalini (non tollerano le diminuzioni di
salinità) buoni indicatori ambientali
Carnivori/Onnivori: catturano piccoli
organismi infaunali (larve, foraminiferi e
piccoli bivalvi, uova, alghe ecc..) con i
captacula.
captacula
lato convesso = ventrale
Phylum MOLLUSCA
Classe Scaphopoda
Phylum MOLLUSCA
Classe Scaphopoda
ORDINE DENTALIOIDA (Ordoviciano medio - Attuale)
o Generalmente ornati con coste e anulazioni trasversali
o Apertura anteriore senza costrizione
anelli
apertura
anteriore
coste
Phylum MOLLUSCA
Classe Scaphopoda
ORDINE SIPHONODENTALIA (Permiano - Attuale)
o Conchiglie di piccole dimensioni
o Generalmente lisci
o Apertura anteriore con costrizione
apertura
anteriore
Phylum MOLLUSCA
Classe Monoplacophora
Sono i molluschi più primitivi:
probabilmente sono il gruppo che collega
i Molluschi e gli Anellidi
Simmetria bilaterale
Forme metameriche
Metameria evidenziata dall’
organizzazione del corpo che presenta 8
paia di muscoli retrattori podali e 5-6
paia di branchie
Corpo formato prevalentemente da un
largo piede circolare molto simile a
quello dei Poliplacofori
Conchiglia unica di aragonite, a
forma di cucchiaio con apice ricurvo
• Il genere Pilina è noto dal Cambriano al Triassico
medio
• Il genere attuale Neopilina è stato scoperto per la prima
volta nel 1952 in acque profonde (vive tra i 2.500 e i
5.000 metri)
Cambriano – Attuale
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
Sono una delle classi più diversificate tra i
Molluschi (35.000 specie viventi e circa 15.000
fossili)
Sia acquatici che terrestri: hanno colonizzato
tutti i tipi di fondali marini (Prosobranchi), si
sono adattati alla vita pelagica (Opistobranchi) e
hanno conquistato le acque dolci e gli ambienti
terrestri (Polmonati)
Sono in continua espansione dal Cambriano ad
oggi
Tra i Mollushi sono il gruppo che ha avuto la
maggiore radiazione adattativa
Possono annusare, vedere, toccare ma non
sentire
Hanno un sistema nervoso centrale (gangli
cerebrali) e un sistema nervoso periferico (gangli
pleurali)
Cambriano – Attuale
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
ANATOMIA
La massa viscerale è contenuta all’interno
della conchiglia.
Le parti molli possono essere estroflesse e
ritratte per difesa e un opercolo può
richiudere l’animale dentro il guscio.
Piede: organo a forma di suola,
generalmente serve per locomozione, ma
può avere altre funzioni in alcuni
gasteropodi (scavo, natazione, fissaggio).
Capo: comprende e sostiene gli organi sensori (occhi e/o tentacoli) e la bocca talvolta posta
all’estremità di una proboscide e generalmente fornita di radula (lunga fascia cartilaginea scabra con
piccoli dentelli chitinosi).
Mantello: avvolge la massa viscerale e tutti gli organi interni e secerne il guscio.
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
TORSIONE
- Corpo caratterizzato da torsione:
rotazione di 180° in senso antiorario della
maggior parte del corpo posto dopo il capo.
- La rotazione avviene allo stadio larvale.
- La torsione porta ad una modificazione
della forma della conchiglia che assume
una forma planospirale (specie primitive)
e poi elicospirale (specie evolute) [vedi
dopo].
- La conchiglia è chiusa apicalmente e non
è suddivisa in camere e setti.
VANTAGGI
- Possibilità di ritrarre il corpo
- Il piede si ritrae per ultimo (opercolo)
- Migliore posizione di alcuni organi
SVANTAGGI
- Posizione dell’ano
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
SISTEMA
NERVOSO
BOCCA
CAVITÀ DEL
MANTELLO
CAVITÀ DEL
MANTELLO
SISTEMA
VASCOLARE
ANO
BRANCHIE
PIEDE
ANO
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
Se la direzione di crescita della conchiglia è
perpendicolare all’asse di avvolgimento la
conchiglia ha avvolgimento planospirale.
Se la crescita della conchiglia avviene con
rotazione e traslazione attorno a un asse la
conchiglia ha avvolgimento elicospirale.
CONCHIGLIA
Unica e non divisa in camere e setti, è
secreta dal mantello e protegge la massa
viscerale e le altre parti molli quando vengono
ritratte all’interno.
Le dimensioni della conchiglia possono
variare da 1,5 mm a 60 cm.
La forma della conchiglia in genere è quella
di un tubo conico cavo (elicono) chiuso ad
un’estremità (apice) e aperto all’estremità
opposta (stoma).
Il tubo tende generalmente ad avvolgersi
attorno ad un asse (asse di avvolgimento)
passante per l’apice.
Il tubo avvolgendosi intorno all’asse forma i
giri della conchiglia. I giri possono essere a
contatto lungo linee dette suture, o in pochi
casi possono essere separati.
La parte della conchiglia dall’apice all’ultimo
giro escluso è detta spira.
AVVOLGIMENTO
Se l’avvolgimento è molto stretto internamente
alla conchiglia si forma una piastra assiale detta
columella: in tal caso la conchiglia è detta
IMPERFORATA o ANONFALA.
Se l’avvolgimento non è molto stretto le pareti
interne possono non toccarsi lasciando in posizione
assiale uno spazio chiamato ombelico: in tal caso la
conchiglia è detta PERFORATA o ONFALA
L’ombelico si dice VERO se interessa tutta la
spira fino all’apice.
L’ombelico si dice FALSO se è limitato all’ultimo
giro.
Spesso i primi 2 o 3 giri sono diversi per ornamentazione e/o tessitura e/o spiraralatura, talora
formano anche un angolo diverso: è la traccia della
conchiglia embrionale (PROTOCONCA). Il resto
è detto TELEOCONCA.
APERTURA
(STOMA)
Il margine dell’apertura viene definito PERISTOMA
distinto in
labbro esterno
labbro interno
labbro columellare
labbro parietale
Il labbro interno può presentare un ispessimento
detto callo
LO STOMA SI DICE:
OLOSTOMA se i margini del labbro
columellare e basale si incontrano in una curva
ininterrotta
SIFONOSTOMA se si ha un’intaccatura
all’estremità inferiore dell’apertura per il
passaggio di un sifone inalante specie
fossorie. L’intaccatura può prolungarsi in un
canale sifonale più o meno lungo, diritto o
Alcune specie
presentano una fessura
sul labbro esterno detta
FESSURA PLEUROTOMARICA che con
l’accrescimento si
trasforma in una fascia
in rilievo
(SELENIZONA) o in
una serie di orefizi
(TREMATA) es.
Haliotis.
FORMA DELLA CONCHIGLIA
Turbiforme
(da Turbo)
spira larga
con giri
arrotondati e
base
convessa
Trochiforme
(da Trochus)
spira
mediamente
acuta con giri
e base
appiattita
Fusiforme (da Fusus) a
forma di spira con lungo
canale sifonale
Turritolata (da Turritella)
forma allungata con spira
stretta formata da
numerosi giri debolmente
convessi o piatti
Biconica (da
Conus) spira
moderatamente
alta e ultimo giro
sviluppato e
conico
Patelliforme (da
Patella) cono
depresso privo di
avvolgimento, tranne
che per giri
embrionali
Capuliforme (da
Capulus) cono
depresso, apice
eccentico,
avvolgimento solo
nei primi giri
FORMA DELLA CONCHIGLIA
Evoluta
avvolgimento
planospirale
o a spira
bassa
Involuta
ultimo giro
ricopre
parzialmente
giri
precedenti
Strombiforme
da forma di
Strombus
Globosa
spira bassa e
giri
arrotondati
(Natica)
Convoluta
ultimo giro
ricopre
totalmente giri
precedenti
(Cypraea)
Discoidale
spira bassa
a forma di
disco
convoluta o
involuta
Pupiforme
a forma di
pupa
ORNAMENTI → rappresentati da linee, coste, solchi, carene, nodi, spine e tubercoli, ecc.
strie di
accrescimento
Spirali
decorrenti
lungo i giri
parallelamente
alla sutura
Trasversali
percorrono
longitudinalmente
i giri intersecando
le suture
a cancellata
trasversali + spirali
Ornamenti interni
pieghe della parete
interna della
conchiglia
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
PHYLUM MOLLUSCA
SUBPHYLUM CYRTOSOMA
CLASSE GASTROPODA
SOTTOCLASSE PROSOBRANCHIA
SOTTOCLASSE OPISTOBRANCHIA
SOTTOCLASSE PULMONATA
Prosobranchi
Opistobranchi
Polmonati
AVENDO
CONCHIGLIA
ARAGONITICA , I
GASTEROPODI
FOSSILI SI
RITROVANO
COMUNEMENTE
COME CALCHI
INTERNI
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
SOTTOCLASSE PROSOBRANCHIA
Torsione molto accentuata
- Branchie e mantello spostati anteriormente
- Capo con un solo paio di tentacoli e opercolo
generalmente presente
- Conchiglia di forma molto variabile, raramente
assente
- Tutti i tipi di fondale marino, ma principalmente
marini bentonici, epifaunali e infaunali, rare le forme
pelagiche e d’acqua dolce
SUPERFAMIGLIA NERINACEA
(Giurassico - Cretaceo)
Forme turricolate con caratteristici ornamenti interni.
Comprende specie adattate ad ambienti di scogliera.
Grande importanza stratigrafica.
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
SOTTOCLASSE OPISTOBRANCHIA
• Notevole grado di detorsione - branchie spostate
posteriormente, talvolta assenti
• Conchiglia ridotta o assente, se presente è a
forma spirale debolmente involuta o convoluta e
generalmente ricoperta da una espansione del
mantello o dal piede; ornamenti assenti o a spirale,
opercolo assente nell’adulto
• Meno numerosi dei prosobranchi ma molto
diversificati
• Prevalentemente marini, bentonici o pelagici
• Alcune forme bentoniche si nutrono di poriferi e
alghe in ambiente litorale
• Le forme pelagiche sono solitamente sospensivore
o predatrici
ORDINE THECOSOMATA =
PTEROPODA
(Cretaceo - Attuale)
Pelagici con piede modificato a
formare 2 pinne laterali natatorie.
Sono principalmente epipelagici
(primi metri della massa d’acqua),
alcuni mesopelagici arrivono fino
a circa 1500 m di profondità (zona
mesopelagica), poche forme sono
batipelagiche (es.: Cavolina,
Styliola).
Phylum MOLLUSCA
Classe Gastropoda
IMPORTANZA PALEONTOLOGICA
- Compaiono nel Cambriano inf.
- Risentono in qualche misura dell’evento
di estinzione del Permo-Trias
- All’inizio del Mesozoico compaiono i
Polmonati
- Marcato incremento di diversità nel
Cenozoico con comparsa di molti gruppi
legati alle forme attuali
Scarso uso in stratigrafia perché:
1)Sono legati al substrato
2)In genere non sono pelagici
3)Si evolvono lentamente
Alcune forme hanno importanza
stratigrafica regionale (es:
Turritellidi)
