Phylum Mollusca Phylum Mollusca Phylum comprendente animali invertebrati caratterizzati da un corpo molle non segmentato e, spesso, da una conchiglia calcarea con funzioni protettive. Sono primariamente marini. Sono divisi in 7 classi, 5 delle quali marine. Due grandi classi Gasteropoda e Bivalvia costituiscono il 95% di tutte le specie. Phylum Mollusca I molluschi sono un gruppo estremamente diversificato, presente soprattutto in ambiente marino a tutte le profondità, soprattutto come forme bentoniche, ma anche come forme nectoniche e planctoniche. I molluschi hanno colonizzato anche gli ambienti subaerei e le acque dolci. Questo gruppo mostra così tanti adattamenti che per descrivere le caratteristiche anatomiche fondamentali occorre far riferimento ad un “mollusco ancestrale”, nel quale il piano strutturale tipico del phylum è ben riconoscibile, non essendosi ancora evolute i vari adattamenti. Phylum Mollusca Il mollusco ancestrale è un organismo bentonico, a simmetria bilaterale, provvisto di una conchiglia di composizione carbonatica a cono molto aperto secreta da un organo detto mantello, di un organo adatto alla reptazione (piede), di un capo provvisto di apertura buccale che continua in un tubo digerente che attraversa tutto il corpo terminando in una cavità posteriore detta cavità del mantello. All’interno della cavità del mantello si estendono anche le branchie. I vari adattamenti subiti dai molluschi partono tutti da questo piano strutturale, ma i vari organi si sono variamente modificati. Phylum Mollusca La bocca contiene una struttura simile a una lingua, detta radula e ricoperta di dentelli, generalmente utilizzata per raschiare il materiale organico presente sui fondali rocciosi; la digestione ha luogo nel canale digerente, grazie alle secrezioni di un paio di ghiandole digestive. Il cuore pompa il sangue in un sistema aperto (cavità principale corporea, o celoma) contenente anche i nefridi (gli organi escretori) e le gonadi (gli organi riproduttivi). I molluschi comparvero nel Cambriano inferiore e sono ancora estremamente ben rappresentati. Phylum Mollusca Classe Gasteropoda La classe comprende numerose specie, parte delle quali adattate all’ambiente terrestre e a quello delle acque dolci. La conchiglia presenta nella maggior parte dei casi una forma a spirale. Nel corso dello sviluppo questi animali subiscono una torsione della massa viscerale che rende la struttura del corpo fortemente asimmetrica. Il gruppo è suddiviso nelle tre sottoclassi dei prosobranchi, degli opistobranchi e dei polmonati. Membri rappresentativi della classe sono la chiocciola (Helix) e la limaccia (Limax). Phylum Mollusca Classe Gasteropoda Phylum Mollusca Classe Gasteropoda Durante lo sviluppo, i gasteropodi subiscono un processo detto torsione. La torsione avviene durante le fasi dello sviluppo (stadio terminale di larva veliger) di tutti i gasteropodi. Consiste in una rotazione di 180° della massa viscerale, del mantello e della conchiglia rispetto al capo e al piede. La torsione avviene in due fasi. La prima rapida (pochi minuti o poche ore) è determinata dalla contrazione di un muscolo presente allo stadio larvale (veliger). Il muscolo retrattore del piede si estende dal lato destro della conchiglia al lato sinistro del capo e del piede, e determina la torsione di 90° in senso antiorario della conchiglia e dei visceri. Phylum Mollusca Classe Gasteropoda La seconda fase è molto più lenta ed è determinata dalla crescita differenziata dei tessuti. Come risultato finale si avranno che i visceri sono stati spostati dall’alto verso sinistra , i nervi viscerali dell’adulto hanno la tipica disposizione ad 8 che è detta streptoneuria. La condizione detorta dei nervi viscerali è detta invece eutineria. I gasteropodi che mantengono anche allo stadio adulto la torsione sono definiti torti, detorti invece sono quelli che secondariamente invertono tale condizione. Phylum Mollusca Classe Gasteropoda Phylum Mollusca Classe Gasteropoda I gasteropodi sono classificati in tre sottogruppi: • PROSOBRANCHI (Patella) • OPISTOBRANCHI (Nudibranchi) • POLMONATI (Chiocciole) Phylum Mollusca Classe Gasteropoda PROSOBRANCHI Sono I Gasteropodi in cui si ha il massimo di dissimetria le branchie davanti al cuore e ano anteriore. Principalmente marini, ma anche terrestri e d'acqua dolce. Phylum Mollusca Classe Gasteropoda OPISTOBRANCHI Ordine di gasteropodi quasi tutti marini, con respirazione branchiale o cutanea. Di solito presente una cavità palleale che di solito comunica con l'esterno. Alcune specie hanno anche una conchiglia esterna, ma la maggiorparte degli ha una conchiglia interna, embrionale o addirittura assente. Sono quasi sempre ermafroditi. I Nudibranchi sono Opistobranchi senza conchiglia. Privi di parapodi, cavità del mantello e ctenidi (branchie a pettine o pennata), poche specie hanno organi respiratori secondari. Sul capo sono presenti rinofori e antenne retrattili e non arrotolate. Privi di ghiandola endrochina e con l'ano a destra. Phylum Mollusca Classe Gasteropoda POLMONATI Gasteropodi dotati di sacchi polmonari formati per saldatur del mantello ai bordi; sono raschiatori e tutti hanno abbandonato gli stadi larvali sviluppandosi in giovani lumache o chiocciole. Le specie acquatiche hanno un paio di tentacoli non retraibili, alla base dei quali ci sono gli occhi; le forme terrestri hanno due paia di tentacoli, di cui il posteriore porta gli occhi. Phylum Mollusca Classe Bivalvia I Bivalvi o Lamellibranchi sono il risultato di un adattamento evolutivo particolare. Comprendono vongole, mitili, ostriche, etc. Phylum Mollusca Classe Bivalvia La loro conchiglia è formata da due parti, dette valve, unite da una cerniera mobile. La mobilità degli adulti è limitatissima. Sono animali filtratori bentonici, il cui capo è praticamente inesistente ed il sistema nervoso notevolmente semplificato. La cavità del mantello corrisponde allo spazio tra le due parti dell'animale aderenti alle valve. Essa è attraversata da un flusso d'acqua che permette la respirazione e la nutrizione. Le particelle alimentari sono, infatti, trattenute dalle branchie lamelliformi. Phylum Mollusca Classe Bivalvia I muscoli che serrano le valve (derivanti dal piede) hanno la capacità di "cristallizzarsi" in modo da tenerle bloccate senza consumare energia. La maggior parte dei Bivalvi dioica. Phylum Mollusca Classe Bivalvia Phylum Mollusca Classe Cephalopoda I cefalopodi sono molluschi esclusivamente marini, tra i più evoluti, con conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, prettamente nectonici (come le seppie e calamari) o bentonici (come i polpi). Phylum Mollusca Classe Cephalopoda Il processo di cefalizzazione ha condotto a specie con capo voluminoso, fornito di appendici periboccali molto caratteristiche: 8 braccia ricche di ventose e, non sempre, 2 tentacoli, il tutto ottenuto dalla lenta modificazione del piede. È presente anche una formazione muscolare imbutiforme, situata ventralmente al capo e aperta nella cavità palleale, destinata a permettere l'espulsione violenta dell'acqua e la locomozione "a reazione", anch'essa ottenuta dalla modificazione del piede ancestrale. I cefalopodi sono predatori efficienti di invertebrati e pesci, capaci di propulsione a getto e dotati di tentacoli per trattenere la preda e di una bocca armata da robuste mascelle a forma di becco. Phylum Mollusca Classe Cephalopoda Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo tre specie. La conchiglia dei Nautilis è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. Phylum Mollusca Classe Cephalopoda Inoltre, il nicchio è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas azotato ivi contenuto di passare tranquillamente attraverso i setti trasversali che delimitano le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose.