Ambystoma mexicanum

Ambystoma mexicanum
(Axolotl)
Per gentile concessione di Biodiversipedia, un progetto del Parco Tecnologico Padano
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Tassonomia
Dominio: Eukaryota
Regno: Animalia
Phylum: Chordata
Infraphylum: Gnathostomata
Superclasse: Tetrapoda
Classe: Amphibia
Sottoclasse: Lissamphibia
Ordine: Caudata
Sottordine: Salamandroidea
Famiglia: Ambistomatidae
Genere: Ambystoma
Specie: Ambystoma mexicanum
La specie Ambystoma mexicanum è comunemente chiamata in Italia con il nome di Axolotl (pronunciato
/ˈæksəlɒtəl/), le cui origini risalgono all’antica civiltà azteca. A proposito della coniazione del nome, gli
studiosi hanno elaborato due diverse teorie:
• La prima vede protagonista la divinità Xōlōtl, dio dei lampi, della trasformazione e della morte. Nella
mitologia azteca, l’inizio dei tempi è narrato come un periodo di importanti decisioni degli Dei,
riguardanti la nascita della componente biotica e abiotica del pianeta. In risposta alla necessità del
sole di sorgere tutti i giorni sulla Terra, le divinità si riunirono per scegliere chi sacrificare tra loro in
suo onore. Il prescelto per il sacrificio fu Xōlōtl che, non accettando la decisione dei compagni, fuggì
nel tentativo di salvarsi. Il dio si nascose dalla morte assumendo le sembianze più disparate, fin
quando non venne scoperto e ucciso nel corso della sua ultima trasformazione, quella in Axolotl.
L’animale, racconta il mito, è dunque l’incarnazione vivente della divinità e per questo è stato anche
soggetto della venerazione azteca.
• La seconda teoria corrisponde invece alla traduzione letterale del termine. Nella lingua azteca
Nāhuatl, il nome Axolotl, deriva dalla combinazione delle parole "Ātl", dio dell’acqua, e " Xōlōtl", dio
dei lampi, della trasformazione e della morte, che nelle rappresentazioni artistiche veniva raffigurato
dagli Aztechi come un uomo con la testa di un cane. Per questo motivo “Āxōlōtl” viene tradotto in
italiano come cane acquatico, mentre in inglese come water-dog. La traduzione del termine Axolotl
può però assumere altri significati, quali: water doll (bambola d’acqua), water slave (schiavo
d’acqua), servant of the water (servo dell’acqua).
Distribuzione e habitat
Inizialmente gli Axolotl erano animali endemici dei laghi Chalco e Xochimilco, specchi d’acqua dolce
situati nel cuore del Messico, a sudest della valle omonima. Tuttavia nel corso della storia, il continuo
proposito dell’uomo di guadagnare terre da coltivare ed il drenaggio d’acqua contro le frequenti
alluvioni di Città del Messico, hanno trasformato entrambi i paesaggi lacustri in reti di canali più o meno
profondi. Oggi gli esemplari di Ambystoma mexicanum selvatici rischiano di estinguersi non solo per la
restrizione del loro biotopo, ma anche per l'alto tasso di inquinamento e l'inserimento nel loro habitat di
specie animali alloctone.
La cartina compara la situazione idrografica attuale
con quella passata.
I corsi d’acqua in cui vivono gli Axolotl hanno
fondale fangoso, presentano assenza di
corrente e sono caratterizzati da una fitta
vegetazione acquatica. Il clima della regione è
semisecco temperato, con temperature medie
intorno ai 14-18°C; la stagione delle piogge
comprende i mesi da giugno a ottobre, con
precipitazioni annue non superiori ai 600 mm.
L’animale, in condizioni estreme, sopravvive tra
i 5 e i 10°C, rallentando il proprio metabolismo e
diminuendo l’apporto di cibo; mentre
temperature superiori ai 26°C debilitano
fortemente il suo corpo, portandolo
rapidamente all’esposizione di malattie e,
conseguentemente, alla morte (30°C).
Da un punto di vista chimico, l’Axolotl vive in
acque mediamente dure, cioè contenenti al loro
interno equilibrate concentrazioni di sali.
Questo perché in acque tenere (poco
mineralizzate) l'esemplare soffre di anemia
temporanea, dove la pelle sbianca e le branchie
perdono il loro colore rosso acceso per alcuni
minuti. Il pH ottimale dell'acqua abitata
dall'Axolotl è neutro o leggermente basico,
compreso tra 7 e 7,5.
Morfologia e anatomia
L’Ambystoma mexicanum è un anfibio insolito in natura, poiché mantiene le caratteristiche fisiologiche
e morfologiche dello stadio larvale anche dopo la maturità sessuale (non compie la metamorfosi).
Questa sua capacità, nota come neotenia, gli ha permesso di colonizzare con successo il suo habitat
naturale e di vivere una vita mediamente più lunga. La neotenia nell’Axolotl, dipende da un gene
limitante la sintesi degli ormoni TSH (ormoni stimolanti la tiroide). Il risultato è una carente produttività
degli ormoni tiroidei, quali la tiroxina (T4) e la triiodiotironina (T3). T4 e T3 sono costituite entrambe da
iodio e regolano il metabolismo, l’accrescimento e lo sviluppo dei tessuti del corpo.
Axolotl normale, neotonico.
Axolotl in metamorfosi: le branchie si stanno riassorbendo, gli
arti irrobustendo, la cresta dorsale è quasi totalmente scomparsa e la testa sta cambiando.
L’esemplare ha compiuto la
metamorfosi.
L’Axolotl può tuttavia essere indotto a trasformarsi in salamandra con degli specifici trattamenti
ormonali, come ad esempio l’iniezione di iodio (con cui vengono sintetizzati dall’organismo gli ormoni
tiroidei) o l’iniezione di tiroxina. L’Ambystoma mexicanum metamorfa spontaneamente solo quando le
condizioni dell’ambiente in cui vive sono particolarmente sfavorevoli per lo sviluppo della vita acquatica,
un presupposto che nella maggior parte dei casi porta però alla sua morte. Un esemplare neotenico vive
in media 12-15 anni (a Parigi ne è stato registrato uno conseguente addirittura 25 anni), mentre una
salamandra di A. mexicanum, sempre che riesca a sopravvivere alla trasformazione, non supera
mediamente il quinto anno di vita.
APPARATO SCHELETRICO E MUSCOLARE
I piccoli di Axolotl hanno circa 1-2 cm di
lunghezza, mentre l’esemplare adulto è
mediamente lungo 25-30 cm e pesa più
di 300 grammi. L’animale ha quattro arti,
con quattro dita sugli anteriori e cinque
sui posteriori. Tutt’intorno al corpo
presenta dei solchi costali, deputati a
mantenere l’umidità.
Le coste dell’animale sono brevi e la sua
colonna vertebrale, che forma esternamente la cresta dorsale, è costituita da circa 50 vertebre. Il 70% di
queste, sono localizzate nella regione della coda.
L’Axolotl nuota sfruttando l’azione dei muscoli. Ai lati della colonna vertebrale si trovano, infatti, dei
fasci di fibre muscolari detti miotomi. Contraendoli in sequenza, a distanza di frazioni di secondo l’uno
dall’altro, l’animale crea un movimento a onde che si propaga lungo il corpo, in senso antero-posteriore,
fino a far muovere la coda da una parte all’altra. Questo moto alternato spinge in avanti l’anfibio
permettendogli di spostarsi rapidamente nell’acqua.
APPARATO CIRCOLATORIO
L’Axolotl, come tutti gli anfibi, è un animale a sangue freddo (ectoterma),
la cui temperatura corporea è influenzata dall’ambiente esterno. La
termoregolazione avviene per mezzo della dilatazione o della costrizione
dei vasi sanguigni periferici e per la costante secrezione delle ghiandole
cutanee. La colorazione della pelle ha un ruolo significativo nella
termoregolazione, in quanto la pigmentazione scura assorbe le radiazioni
infrarosse (quindi il calore) e quella chiara le riflette.
Il cuore dell’esemplare è strutturato in modo da formare tre cavità: l’atrio
destro, l’atrio sinistro ed il ventricolo. La piccola quantità di sangue ricca
di ossigeno che giunge nell’atrio sinistro viene spinta dalla contrazione
cardiaca nel ventricolo (H), dove si mescola insieme al sangue venoso
proveniente dall’atrio destro. A seguire, la cavità ventricolare pompa il
sangue nel tronco aortico (A), sviluppato anteriormente in due grossi rami
che si articolano lungo ciascun lato del collo in 3 o 4 vasi arteriosi (b).
Questi canali, vascolarizzano interamente l’apparato branchiale e
polmonare dell’animale e formano intorno alla sua gola degli archi laterali
che si riuniscono nuovamente posteriormente per formare l’aorta discendente. L’apparato
cardiovascolare svolge gli scambi gassosi con l’apparato respiratorio per rifornire di ossigeno le cellule
del corpo, riceve dall’apparato digerente le sostanze nutritive da trasportare nei vari organi e vi asporta
le sostanze di rifiuto.
RESPIRAZIONE
L’Axolotl ha la possibilità di respirare in quattro differenti modi:
• Attraverso le branchie esterne, chiamate rami per la loro forma. Sono le tre strutture di colore rosso
che si allungano posteriormente ai lati della testa. Ciascun ramo branchiale possiede sottilissimi
•
•
•
filamenti piumosi, contenenti numerosi capillari. Ogni volta che una di queste sottili strutture si
sposta, l’ossigeno presente nell’acqua passa direttamente nel sangue dei capillari, e il corpo
dell’Axolotl libera all’esterno l’anidride carbonica. Quando la percentuale di ossigeno disciolta
nell’acqua è scarsa, le branchie tendono ad aumentare la propria lunghezza ed estensione,
apparendo visibilmente più piumose. Questa soluzione è adottata dall’organismo per aumentare la
superficie di scambio con l’O2. I vasi sanguigni dei filamenti piumosi si diramano ingrossandosi nelle
arterie degli archi laterali che trasportano il sangue ossigenato nell’atrio sinistro del cuore.
L’animale può respirare attraverso la respirazione cutanea. La sua pelle infatti è molto fine e
delicata, tale da permettere facilmente gli scambi gassosi. Le ghiandole mucose che la rivestono, si
occupano inoltre di facilitare la respirazione attraverso il loro compito di tenere il tegumento
costantemente umido.
In minor parte, la respirazione avviene per mezzo della membrana buccofaringea, situata vicino alla
parte posteriore della gola. Questa è riccamente vascolarizzata e scambia ossigeno e anidride
carbonica similmente alla superficie esterna del corpo.
L’Axolotl, pur mantenendo la morfologia larvale, sviluppa dei polmoni rudimentali. Il sistema
polmonare non è indispensabile per la sua sopravvivenza ma è possibile, di tanto in tanto, osservare
l’esemplare salire in superficie per inspirare un boccone d’aria. L’aria trattenuta al suo interno gli
permette di fluttuare nell’acqua, e di spostarsi rapidamente in superficie. In genere i polmoni si
sviluppano poco dopo che le zampe posteriori raggiungono la loro lunghezza massima.
APPARATO TEGUMENTARIO
La pelle dell’Axolotl è liscia e delicata, priva di peli, penne e
scaglie. Anche se molto sottile, funge da barriera protettiva
contro i traumi meccanici e gli agenti patogeni, costituisce un
organo di senso (attraverso i recettori cutanei e dolorifici),
svolge un importante ruolo nella respirazione e le sue ghiandole
mucose mantengono costantemente idratata la superficie
esterna del corpo. Gli strati che compongono la cute sono
l’epidermide e il derma, divisi tra loro da una linea di giunzione
dermo-epidermica rettilinea. L’epidermide (non vascolarizzata),
situata esternamente, è costituita per la maggior parte dai
cheratinociti: cellule che producono cheratina, una proteina
fibrosa molto resistente. Nello strato basale i cheratinociti si
dividono, generando ogni giorno milioni di nuove cellule che
degenerano pian piano verso l’alto, dapprima originando lo
strato spinoso, poi quello granuloso. A differenza dell’uomo,
l’Axolotl non arriva mai a formare uno strato di cellule
completamente morte e, per questo motivo, è molto più vulnerabile e delicato. Il derma, più profondo e
vascolarizzato, è costituito da tessuto connettivo denso e contiene al suo interno le cellule responsabili
della colorazione cutanea, i cromatofori.
VARIETÀ CROMATICHE
Le variazioni cromatiche dell’Axolotl dipendono da cellule specializzate, dette cromatofori. Queste
cellule, distribuite prevalentemente nel tessuto connettivo del derma, contengono numerosi granuli di
pigmento. Partendo dall’esterno verso l’interno, distinguiamo tre diversi tipi di cromatofori:
• Xantofori, aventi al loro interno carotenoidi e pteridine, pigmenti gialli e rossi.
• Iridofori, contenenti purine cristallizzate che conferiscono un colore bianco-argenteo. La pelle
dell’animale appare lucida e riflette la luce bianca nelle lunghezze d’onda del blu.
• Melanofori, le cellule più profonde, aventi al loro interno melanina, un pigmento nero-marrone.
Ciascun essere vivente manifesta differenti caratteristiche a seconda dei geni che costituiscono i suoi
cromosomi. Nella specie Ambystoma mexicanum, ogni cellula del pigmento è regolata da un gene
distinto, non legato agli altri, ed ereditato in modo indipendente. Gli scienziati, dagli incroci dei diversi
esemplari, hanno così potuto individuare l’allele dominante e recessivo di ciascun carattere.
Nero
BxB|Bxb
Bianco
bxb
AGISCE SUGLI
IRIDOFORI
Nessun Effetto
MxM|Mxm
Melanoide
mxm
AGISCE SUI
MELANOFORI
Nessun Effetto
AxA|Axa
Albino
axa
AGISCE SUGLI
XANTOFORI
Nessun Effetto
NxN|Nxn
No rosso, No giallo
nxn
Come si osserva dalla tabella, il fenotipo melanoide (dall’incrocio m x m) determina una assenza di
iridofori nelle cellule dell’animale, che assume perciò un aspetto molto scuro e l’incapacità di riflettere
la luce (Fig. 1). Gli animali omozigotiper l’allele "n" (n x n) sono invece privi di xantofori, e nella loro
colorazione mancano dei pigmenti gialli e rossi.
La disposizione dei pigmenti all’interno dei cromatofori è regolata da un gene portato dagli alleli “B” e
“b”. Quando l’individuo ha genotipo “b x b” i granuli pigmentati sono concentrati intorno al nucleo
cellulare, lontano dalla superficie esterna, che assume un colore bianco (esemplare detto leucistico, Fig.
2). Mentre se l’Axolotl possiede il carattere dominante “B”, i pigmenti si espandono nel citoplasma della
cellula attraverso ramificazioni citoscheletriche che mostrano intensamente il loro colore all’esterno.
Durante gli anni settanta furono eseguiti diversi esperimenti nell'università dell'Indiana (USA) per
cercare di ottenere Ambystoma mexicanum albini puri. Il risultato furono colorazioni mai viste, dovute
alle più rare combinazioni dei geni del pigmento con il gene dell’albinismo. La prima tonalità (Fig. 3) è
l'albino d'oro, detto golden, avente genotipo “aB x aB” o “aB x ab”. I pigmenti gialli, in assenza di
melanina, sono numerosissimi e ben visibili per la loro distribuzione prossima alla membrana cellulare. Il
secondo esemplare di Albino (Fig. 4) ha genotipo “na x na”, dunque non possiede né melanina, né
xantofori. Il suo aspetto è bianco, ma diventa di colore giallo con l'età, a causa dell'accumulo nei suoi
tessuti di riboflavina (la vitamina B2). Il terzo tipo di albino (Fig. 5) è l’albino bianco, omozigote per "b" e
per "a" (ab x ab). Nell’animale è possibile notare più facilmente la presenza delle cellule iridofori,
soprattutto tra i suoi rami branchiali. La quarta ed ultima colorazione (Fig. 6) è quella dell’albino
melanoide (am x am). L’Axolotl possiede un solo tipo di cellule del pigmento ed ha, per questo, cenni di
colore giallo sulla testa e sul dorso.
Gli organismi aventi alleli dominanti per ciascun carattere sono più comunemente quelli selvatici, da cui
il nome wild-type. La tonalità wild-type cambia da individuo a individuo, generalmente la sua base è
marrone scura, con numerose macchie nere, dorate o verdi oliva (Fig. 7, 8).
fig. 1 - Melanoide
fig. 2 - Leucistico
fig. 3 - Golden
fig. 4 - Albino
fig. 5 - Albino bianco
fig. 6 - Albino melanoide
fig. 7 - Wild-type
fig. 8 - Wild-type
L’animale albino è facilmente distinguibile da quello leucistico per i suoi caratteristici occhi rossi (o
bianchi). Similmente, l’esemplare wilde-type differisce da quello melanoide per un brillante anello
intorno alla pupilla dell'occhio.
SISTEMA NERVOSO
Secondo la classificazione morfologica, il sistema nervoso viene suddiviso in due parti: SNC e SNP.
• l sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dall’encefalo e dal midollo spinale, accolti
rispettivamente nel cranio e nel canale vertebrale (cresta dorsale). Il cervello dell’Axolotl è appena
più evoluto di quello dei pesci e ha un cervelletto quasi rudimentale. Gli organi del SNC funzionano
da centri integratori e di comando che interpretano le informazioni in entrata e inviano comandi
sulla base delle esperienze passate.
• l sistema nervoso periferico (SNP) è formato principalmente dai nervi che emergono dall’encefalo e
dal midollo spinale. I nervi cranici sono 10 paia (a differenza dei mammiferi che ne hanno 12) e
trasmettono gli impulsi dall’encefalo alla periferia e viceversa; i nervi spinali trasportano gli impulsi
dal midollo spinale alla periferia, e in senso opposto.
ORGANI DI SENSO
La vista dell’Axolotl è poco sviluppata e le informazioni relative all’immagine vengono elaborate per il
90% dalla retina e solo per il 10% dal cervello. Le pupille degli occhi sono rotonde e il loro
accomodamento (messa a fuoco) viene effettuato per mezzo di movimenti in avanti e indietro.
L’animale non ha la capacità di difendersi contro l’esposizione luminosa, che quindi risulta essergli
particolarmente fastidiosa.
Ciò nonostante, la vista non è indispensabile per la sua esistenza; ci sono infatti esemplari, provenienti
da esperimenti in laboratorio, che fin dalla nascita non presentano gli occhi. Questo difetto morfologico
è dovuto all’alterazione di un gene, capace di impedire la formazione del bulbo oculare. L’esemplare
senza occhi vive tranquillamente, guidato soprattutto dal suo olfatto, ma le sue cellule nervose
dell’ipotalamo non gli permettono di riprodursi. L’ipofisi rilascia inoltre un maggior numero di ormoni
MSH che stimolano la sintesi del pigmento melanina, rendendo la pelle dell’Axolotl particolarmente
scura. Recenti studi hanno dimostrato l’efficacia dell’innesto degli occhi nelle fasi embrionali 26-27 che,
oltre a rivelarsi degli organi funzionali, portano il corpo ad una normale pigmentazione.
Esemplare normale
Esemplare senza occhi
Esemplare senza occhi
L’udito dell’animale è anch’esso un organo di senso poco sviluppato, costituito unicamente dall’orecchio
interno. È in grado di percepire suoni bassi ma non è capace di distinguerli distintamente. Un forte
suono improvviso può spaventare l’Axolotl, costringendolo a nascondersi. Come negli altri vertebrati,
l’orecchio possiede i recettori dell’equilibrio che consentono all’esemplare di muoversi e orientarsi nello
spazio.
L’olfatto dell’Ambystoma mexicanum è molto evoluto e gli permette di rivelare la presenza di
concentrazioni minime di sostanze, come anche la posizione del cibo. Le cavità nasali sono a fondo
chiuso, ricoperte da un epitelio con cellule recettrici olfattive: molte terminano con dei dendriti
microvillari, un minor numero formano le ciglia.
Il gusto è percepito dalle papille gustative distribuite sulla lingua e sul palato, all’interno del cavo orale.
Per l’Axolotl, il sapore di ogni sostanza, dipende soprattutto dalla stimolazione dei recettori olfattivi.
Il tatto è particolarmente sviluppato ed è recepito dai recettori tattili, posizionati su tutta la superficie
cutanea.
L’Axolotl, come i pesci, possiede poi un sesto senso chiamato linea laterale, formato da un sistema di
organi in grado di captare le vibrazioni (incluse quelle provocate dal movimento di possibili prede o
predatori) e le differenze di pressione dell’acqua. La linea laterale è costituita da neuromasti, recettori
alloggiati in canali che si trovano nelle ossa della testa e lungo i fianchi.
APPARATO DIGERENTE
La dentatura dell’Axolotl è primitiva, non adatta a masticare o a strappare il cibo;
di conseguenza gli alimenti vengono inghiottiti interi e non superano le
dimensioni della sua bocca. Per fare un semplice esempio, il più potente morso
dell’animale non avrebbe minimamente la forza di perforare la cute dell’uomo
che, tra l’altro, non sentirebbe alcun dolore. Il termine Ambystoma si riferisce
all’ampia "bocca a coppa", che nel momento del pasto viene aperta prima ancora
dello scatto predatore sul cibo.
L’apparato digerente dell’Axolotl è relativamente corto e semplice. Gli alimenti
vengono ingeriti nella bocca e trasportati dalla faringe e dall’esofago allo
stomaco, che li digerisce formando il chimo. La digestione viene completata nel
tratto iniziale dell’intestino tenue grazie all’aiuto della bile, secreto del fegato, e i
nutrimenti ottenuti vengono assorbiti dalle cellule dei villi intestinali. Le sostanze
di rifiuto procedono nell’intestino crasso per essere espulse nella sua parte
terminale, la cloaca (in cui sboccano anche i dotti genitali e urinari dell’animale).
Complessivamente la digestione dell’Axolotl richiede 2-3 giorni di tempo.
APPARATO URINARIO
L’apparato urinario elimina le scorie azotate dell’organismo e regola l’equilibrio idrico, elettrolitico e
acido-base del sangue. Il catabolismo azotato dell’Axolotl è ammoniotelico, ovvero: libera ammoniaca
come ultimo prodotto del metabolismo. L’animale possiede due piccoli reni dorsali, dai quali originano
gli ureteri. L’urina per essere espulsa attraversa prima questi, e poi la cloaca.
Biologia
L’Axolotl raggiunge la maturità sessuale tra i 6 ed i 18 mesi di età; normalmente il primo a svilupparsi è il
maschio, tardivamente la femmina. È possibile distinguere i due sessi per diverse caratteristiche
morfologiche. La femmina sessualmente matura tende ad avere un corpo arrotondato a causa del
numero di uova presenti al suo interno, mentre il maschio adulto ha una regione cloacale molto
pronunciata e presenta una coda più lunga. Gli esemplari leucistici, dorati e albini quando raggiungono
la maturità sessuale mostrano delle piccole macchioline scure sull’estremità delle dita di ciascun arto. Al
contrario, gli esemplari wild-type e melanoid mostrano delle macchioline più chiare.
La stagione di accoppiamento degli Axolotl è tra dicembre e giugno, anche se gruppi di ricercatori hanno
dimostrato di poter indurre gli animali al corteggiamento, in qualsiasi momento dell’anno. La
riproduzione è legata, infatti, ad una serie di fattori ambientali che, una volta presenti, attivano
automaticamente lo stimolo. L’università dell’Indiana fu la prima a scoprire la luce come uno dei fattori
favorevoli al corteggiamento degli Ambystoma mexicanum. L’esperimento consistette nell’esporre una
coppia di Axolotl ad un fotoperiodo breve e, giorno dopo giorno, ad uno sempre più lungo. Nel giro di
poche settimane l’esito della prova si rivelò positivo. Più avanti Peter W. Scott e il suo team verificarono
l’influenza della temperatura dell’acqua. Nell’esperimento, due esemplari di Axolotl vennero tenuti per
un paio di settimane in due vasche separate, ad una temperatura di circa 20-22 °C, per essere poi riuniti
in una vasca avente 12-14 °C. La prova si rivelò positiva, ma solo in parte: non sempre funziona per la
femmina.
Axolotl maschio
Axolotl femmina
Esemplari maturi
CORTEGGIAMENTO
Il primo passo per l’accoppiamento viene eseguito dal maschio che, per richiamare l’attenzione, nuota
attorno alla femmina sollevando la coda e agitandola vigorosamente. Quando è pronto, attacca su una
superficie ruvida di una roccia, o di un pezzo di legno, 5-25 spermatofori (pacchetti di sperma).
Attraverso dei colpetti sull’apertura cloacale della femmina, riesce a guidarla in giro nell’acqua,
facendole raccogliere gli spermatozoi. La fecondazione degli ovuli avviene all’interno del corpo
femminile. Anche la stessa può dare dei colpetti sull'apertura cloacale del maschio, prolungando la
danza di corteggiamento.
Spermatoforo
Coppia di Axolotl
Uova
UOVA
Nel giro di qualche ora o entro due giorni la madre cerca un posto riparato per la deposizione (in genere
una pianta) e depone le uova sotto forma di strutture gelatinose contenenti ognuna dalle 50 alle 100
uova, per un totale che può arrivare ad 800-1000 uova. Queste possiedono una membrana cellulare
molto resistente e, per via della loro trasparenza, è possibile osservare al loro interno lo sviluppo degli
embrioni.
SVILUPPO DI UN EMBRIONE
LARVE
Maggiore è la temperatura dell’acqua, più veloce è il tempo della schiusa. Con una temperatura di 25 °C
le uova si aprono in meno di 14 giorni, mentre in acque di 18 °C possono impiegare anche 20-30 giorni.
Le larve di Axolotl rimangono immobili sul fondo fino al totale assorbimento del sacco vitellino (la
sostanza nutritiva e gelatinosa contenuta nelle uova). La loro lunghezza appena schiuse è di 11 mm
anche se, con tempi diversi l'una dall'altra, crescono relativamente in fretta. Quando i piccoli
raggiungono i 4 cm tendono a manifestare segni di cannibalismo, mordendo gli arti e le branchie dei
fratelli. Questa fase viene però superata nel giro di qualche settimana. La sopravvivenza delle larve è del
50-70%; la loro morte può dipendere da infezioni o da difetti genetici.
Crescita larvale, la linea bianca equivale
a 1 cm.
Colonna di sinistra
Nei primi 30 giorni la larva sviluppa le
branchie e gli arti anteriori.
Il 36° giorno le dita delle due zampe
sono distinguibili e, in corrispondenza
dell’attaccatura degli arti posteriori, si
formano delle piccole gemme.
44 giorni l’esemplare presenta tutti gli
arti.
Al 51° giorno la larva inizia a sviluppare i
polmoni.
L’animale diviene un piccolo Axolotl in
miniatura entro 72 giorni.
Colonna di destra
Lo sviluppo di un esemplare della stessa
covata sottoposto dal 14° giorno
all’effetto dell’ormone tiroxina (T4).
COMPORTAMENTO
L’Axolotl è essenzialmente un animale notturno, per via del suo fastidio all’esposizione luminosa.
Durante le ore diurne si riposa in genere nascosto tra le foglie delle piante acquatiche, dietro le rocce o
sotto la ghiaia sottile. L’animale vive in gruppi pacifici, convivendo talvolta insieme ad altre salamandre.
Manifesta un comportamento aggressivo, dovuto all’insazietà, solo nella fase larvale.
L’A. mexicanum selvatico, nei confronti dell’uomo, è molto timido e riservato. Al contrario, l'esemplare
cresciuto in cattività è molto confidente con il suo padrone, e lo riconosce fin da subito come suo
nutritore.
Alimentazione
L’Ambystoma mexicanum è un animale carnivoro, il che implica una dieta a base di vermi, insetti,
crostacei e (nella fase adulta) piccoli pesci. La quantità di cibo ingerita e la frequenza di ogni pasto
variano a seconda delle dimensioni, della fase di maturità e dalla temperatura dell’acqua. Più alta è la
temperatura, maggiori sono la velocità di digestione e il nutrimento assunto. Un esemplare di Axolotl
giovane consuma cibo ogni giorno, per poi passare allo stadio adulto dove si nutre al massimo 3-4 volte
alla settimana. L’Ambystoma mexicanum possiede un basso metabolismo ed una lenta digestione che gli
permettono di percepire la sensazione di sazietà. Prima ancora del termine della precedente digestione,
non introdurrà dunque alimenti. L’alimentazione del loro habitat naturale, può essere costituita da:
• Bloodworms (Fig. 1), larve di moscerini (appartenenti alla famiglia Chironomidae), che prendono il
nome dal loro colore rosso vivo. Vivono nei sedimenti dei laghi, dove si nutrono di detriti. Si tratta di
un alimento molto nutriente e ben bilanciato.
• Blackworms (Lumbriculus variegatus, Fig. 2), lombrichi acquatici, ma molto più piccoli e sottili dei
lombrichi terrestri. Hanno una colorazione marrone scura e vivono sul fondo, in prossimità delle
piante acquatiche. Il loro valore nutritivo è molto elevato.
• Whiteworms, detti anche Grindal worms (Enchytraeus buchholzi, Fig. 3). A differenza dei precedenti
animali, contengono un alto contenuto di grassi, e vengono più comunemente consumati dagli
Axolotl in via di sviluppo o in attesa di deporre uova.
• Daphnia (Daphniidae Daphnia, Fig. 4), piccolissimo crostaceo d’acqua dolce lungo da 0,2 a 5 mm. È
nutrizionalmente equilibrato e rappresenta un buon alimento base per tutti gli A. mexicanum
inferiori ai 15 cm (gli esemplari più grandi tendono a non notarle).
Bloodworm
Blackworm
Whiteworm
Daphnia
Gli Axolotl allevati dall’uomo possono essere nutriti con gli animaletti sopraelencati, che sono
acquistabili in negozi specializzati nella cura dei rettili e degli anfibi. Per alleggerire le spese dei prodotti,
è inoltre diffusa tra i più esperti la cultura in casa degli stessi invertebrati. Qualora si volesse procedere
invece nella raccolta autonoma dei lombrichi, è importante tener presente della purezza dell’acqua che
gli ospita, e della possibilità di incontrare spiacevoli parassiti.
ALIMENTI PER L’ALLEVAMENTO
Variare il più possibile la dieta dell’Ambystoma mexicanum è fondamentale per il mantenimento di un
suo stato di salute sano. Gli alimenti somministrati agli esemplari allevati, devono dunque rispettare
definiti valori vitaminici e proteici, ed essere di alta qualità (a basso contenuto di grassi). Generalmente
l’esemplare adulto assume indistintamente nutrimento sia vivo che morto, mentre il neonato è
stimolato unicamente dalla carne in movimento. Tra le varietà di cibo vivo utilizzate dall’uomo,
troviamo:
• Lombrichi, di qualsiasi specie (Fig. 5). Continuando a muoversi anche se tagliati, offrono un ottimo
stimolo alla predazione, ma possiedono un prezzo abbastanza elevato (venti lombrichi costano circa
1,50 euro).
• Bigattini, larve della mosca carnaria (Sarcophaga carnaria, Fig. 6), rappresentano un forte richiamo
alimentare per gli Axolotl, sia per il loro movimento, che per il forte odore che emanano. Possono
essere mantenuti in frigo per un paio di settimane e sono acquistabili nei caccia e pesca a 6,00 euro
al chilo. Tuttavia, la proteina che costituisce il loro esoscheletro (la chitina) risulta indigeribile per lo
stomaco dell’Axolotl, che viene rallentato nel suo lavoro di digestione, e costretto ad espellere la
sostanza attraverso il rigetto o le feci.
• Camole del miele, bruchi delle falene notturne (Galleria Mellonella, Fig. 7), utilizzate
frequentemente dall’uomo come esche per la pesca della trota. Hanno la testa marrone, un corpo
giallastro che può raggiungere la lunghezza massima di 3 cm, e sono rivestite da chitina. Come cibo
costituiscono una calorica prelibatezza iperlipidica dal gusto intensamente dolce, dovutogli dal
miele. Un barattolo costa mediamente 1,50 euro e deve essere consumato in fretta, prima che i
bruchi al suo interno compiano la metamorfosi.
• Artemia, un genere di crostacei marini conosciuti comunemente come brine shrimp (Fig. 8). Sono
altamente nutrizionali, forse più di qualunque altro alimento, ma muoiono rapidamente in acqua
dolce.
Fig 5. Lombrico
Fig 6. Bigattino
Fig 7. Camola del miele
Fig 8. Artemia
In alternativa agli animali vivi, è possibile utilizzare filetti di carne cruda, equilibrati nutrizionalmente con
l’aggiunta di specifici integratori alimentari. Il cibo somministrato all’Axolotl è:
• Pollo, acquistabile nei supermercati o in macelleria, ottimo alimento e di facile digestione. L’unico
suo problema é il gusto poco appetibile.
• Pesce d’acqua dolce, come ad esempio la trota, cibo molto gradito e facilmente conservabile in
buste surgelate. L’utilizzo di solo pesce d’acqua dolce costituisce un fattore molto importante in
quanto gli esemplari marini contengono un’alta concentrazione di purine che affaticano i reni
dell’Axolotl.
ALIMENTI INDUSTRIALI
Quando nell’Università dell’Indiana (USA) venne allevata una colonia di Ambystoma mexicanum per la
ricerca scientifica, furono introdotti per la prima volta nell’alimentazione degli esemplari i pellettati di
salmone, che si rivelarono una vera e propria delizia per il palato. Oggi questi croccantini sono
ampiamente diffusi nei negozi, e per la loro composizione, 52% di proteine e 20% di grassi, costituiscono
un alimento base correttamente bilanciato. Strutturalmente, i pellettati, sono palline morbide, umide e
in grado di mantenere per lungo tempo la loro forma in acqua. Gli Axolotl adulti assumono croccantini
con diametro superiore ai 5 mm, mentre quelli giovani con diametro inferiore ai 5 mm.
Quadro clinico
L’Axolotl è un animale con un forte sistema immunitario e raramente tende ad ammalarsi. Tuttavia,
fattori come la bassa qualità dell’acqua o le alte temperature debilitano fortemente le sue difese.
In caso di infezione batterica è necessaria una terapia antibiotica, somministrata da personale
qualificato per mezzo di un’iniezione. Gli antibiotici più utilizzati sono a base di furazolidone e
gentamicina. L’animale può contrarre batteri come:
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Aeromonas hydrophila, scatenante una malattia conosciuta con il nome di “sindrome delle zampe
rosse”. Il batterio, una volta entrato nell’organismo, viene diffuso dal sangue lungo tutto il corpo,
rilasciando una tossina (Aerolisina Citotossica Enterotossina) in grado di danneggiare gravemente i
tessuti. Il sintomo più evidente è la comparsa di numerose macchie rosse sugli arti e,
successivamente, sul ventre.
Proteus mirabilis, provoca sanguinamento, infiammazione e ostruzione delle vie urinarie.
Chondrococcus columnaris, batterio potenzialmente mortale che può essere facilmente rimosso
soltanto nella fase iniziale. Prolifera intorno alla bocca dell’animale formando bianche strutture
filamentose e sulla pelle crea delle chiazze grigiastre.
Salmonella, genere di batterio che una volta insediatosi nel tratto intestinale dell’Axolotl, diventa
praticamente impossibile da eliminare.
Pseudomonas, Acinetobacter, e Alcaligenes, sono altri generi di batteri ritrovati negli esemplari di
Ambystoma mexicanum.
L’epidermide dell’anfibio può essere attaccata da funghi, che rendono la superficie cutanea opaca e
ricca di batuffoli bianchi ovattati o puntiformi. La cura spesso consiste in 3 bagni d’acqua salata al
giorno, ciascuno della durata massima di 15 minuti. Un periodo di immersione più lungo potrebbe,
infatti, corrodere le branchie e la cute dell’animale. In alternativa, gli esperti somministrano ridotte dosi
di medicinali contenenti blu di metilene. Sostanze normalmente usate per i pesci, come il verde
malachite, sono altamente tossiche per l’Axolotl. Una nota infezione da fungo è la saprolegnosi.
Un’altra minaccia per la salute dell’esemplare è rappresentata dai parassiti, spesso introdotti
dall’alimentazione. Contro parassitosi interne, come Hexamita e Opalina, viene somministrato
metronidazolo nella dose di 500 mg ogni 100 g di cibo; mentre per parassiti esterni, come Trichodina e
Costia, viene utilizzato il Mercurocromo. Alcuni tra i parassiti più temibili sono:
• Hexamita, provoca isolamento, dimagramento, feci bianche, colore cutaneo più scuro e, talvolta,
nuoto a scatti. Si tratta di un parassita intestinale.
• Opalina, genere di parassita intestinale tipico degli anfibi.
• Trichodina, provoca sulla pelle una reazione ipersecretoria di muco, piccole perdite di sangue, punti
bianchi e lesioni cutanee (situate soprattutto sul dorso e in vicinanza della testa).
• Costia, comporta una maggiore secrezione di muco, difficoltà respiratorie, deperimento organico e
pelle opaca.
• Nematodi, phylum composto da oltre 90.000 specie di protozoi. Questi, si insinuano sia
esternamente al corpo che internamente (apparato digerente, circolatorio e muscolare).
RIGENERAZIONE
L’Ambystoma mexicanum ha l’incredibile capacità di rigenerare parti intere del suo corpo. È in grado di
riformare ogni tipo di tessuto; un arto mutilato in poche settimane può essere sostituito da un organo
identico e perfettamente funzionante, ma lo stesso discorso vale per la coda, le branchie, gli occhi e gli
organi interni. Sono stati osservati esemplari capaci di riparare sezioni del proprio cervello, e le relative
connessioni nervose e sensoriali. Differentemente dagli altri processi fisiologici, pare che la
rigenerazione sia favorita dalle basse temperature e diminuisca man mano che il calore aumenta.
Nell’Axolotl, quando un arto viene reciso, inizia subito un processo destinato alla sua rigenerazione. Il
tessuto epiteliale riveste rapidamente tutto il sito di amputazione, richiudendo la ferita entro 24 ore e
formando uno strato che prende il nome di wound epithelium (WE, epitelio della ferita). Al disotto del
WE si distribuiscono i macrofagi e i neutrofili per ripulire la cellula. Vengono riparati i tessuti, le cellule
danneggiate e si forma il blastema. Un gruppo di ricercatori di Tanaka nel 2009, ha scoperto che la
massa di cellule che dà vita ai diversi tipi di tessuto dell’organo non è composta da cellule totipotenti
(indifferenziate) ma, bensì, da cellule multipotenti (differenziate). Ogni cellula specializzata è di fatto la
sola capace di ricostruire se stessa (c. muscolare → c. muscolare; c. ossea → c. ossea; etc.), solo le
cellule del derma hanno dimostrato nel corso degli esperimenti l’abilità di produrre diversi tipi di cellule
(ad eccezione delle c. muscolari e delle c. nervose). Un’altra osservazione è stata rilevata rispetto alla
conoscenza della posizione che andranno poi ad occupare. Sembra che le cellule cartilaginee non
possiedano fin da subito questa informazione, mentre le cellule nervose sappiano dal principio dove
andare a sistemarsi.
Fig 1. Tempo di rigenerazione di un arto. Le cellule nervose non innervano l’estremità prima del 25°
giorno dall’amputazione. Per evidenziate il tessuto nervoso, è stato utilizzato un colorate avente
proteine verdi fluorescenti (green fluorescent protein, GFP).
Fig 2. Fasi della rigenerazione di un arto.
MUTAZIONI GENETICHE
Il cariotipo di un Axolotl presenta in tutto 28 cromosomi, appaiati in 14 coppie. Il sesso maschile è
determinato dai cromosomi ZZ, mentre quello femminile è emizigote ZW.
Nella specie Ambystoma mexicanum sono stati identificati diversi geni mutanti:
• Anemico (an), gli omozigoti sviluppano anemia temporanea per circa 100 giorni, per poi diventare
adulti normali. Il problema si manifesta durante la transizione dallo stadio larvale a quello adulto a
causa della lenta sintesi dell’emoglobina. Spesso l'anemia può essere soppressa con trattamenti di
tiroxina.
• Cardiacononfunzionante (c), la mutazione cardiaca è un gene recessivo che colpisce il cuore in via di
sviluppo, impedendogli di contrarsi. Gli embrioni sviluppano ascite, non si nutrono e muoiono poco
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dopo la schiusa. Individui omozigoti cardiaci possono essere riconosciuti nella fase embrionale 36,
per il loro petto gonfio, le branchie povere, una caratteristica macchia rossa sul fianco e l'assenza di
battito cardiaco.
Squilibrio dei fluidi (f), l’animale manifesta una distensione prima della testa e poi del tronco,
caratterizzata da un eccesso di liquidi nei suoi tessuti corporei. È una mutazione genetica letale.
Branchie non funzionanti (g), gene strettamente legato a quello f. Provoca un anormale sviluppo
delle branchie, incurvandole in avanti, rendendole fragili e con un minor numero di filamenti
piumosi. Gli embrioni mutanti sono scuri e muoiono entro una settimana dalla schiusa.
Manoletale (h), le larve mostrano una curvatura laterale del corpo e crescono fino a quando non
possiedono tre o quattro arti anteriori, il primo dei quali orientato come il pollice.
Londraletale (l), genera nell’individuo un rallentamento dello sviluppo; testa sproporzionata al
corpo, piccole branchie, arti ridotti ed occhi poco formati. Il nascituro sopravvive per poche
settimane.
Micro pH oftalmico (mi), le larve sono caratterizzate da piccoli occhi e le cellule del pigmento
invadono la superficie della cornea. È una mutazione genetica letale.
Testa da spillo (pI), gene recessivo che sviluppa un mutamento cranico-facciale dell’organo olfattivo,
degli occhi, del prosencefalo e della cavità orale. Evidente è la ridotta distanza interoculare che, in
alcuni casi, può degenerare in ciclopia. La faringe, le vescicole otorine, il rombencefalo, la notocorda,
e le branchie sono apparentemente normali. In genere, omozigoti che presentano il fenotipo non
sono in grado di mangiare e muoiono poco dopo la schiusa.
Letale (r), le larve affette diventano riconoscibili dopo una o due settimane di vita. Hanno branchie
fragili con filamenti di lunghezza variabile e corpo pallido e snello.
Dita corte (s), mutazione letale recessiva che coinvolge i reni, i dotti di Muller e gli arti. Gli animali
possono essere facilmente identificati per la lunghezza degli arti e il numero di falangi ridotti.
Quando l’Axolotl mutato cresce, a causa dello sviluppo incompleto dei dotti di Muller, presenta delle
ascite. L’esemplare omozigote muore di insufficienza renale a circa un anno.
Spastico (sp), i piccoli non sviluppano la capacità di un modello di nuoto rettilineo; si spostano
nell’acqua in modo sinusoide.
Stasi (st), omozigoti mutanti per questo gene hanno un fegato insolitamente rosso/rosa, lievi asciti
ed un colore cutaneo molto pallido. La circolazione del sangue cessa parzialmente o completamente.
L’animale può vivere da una settimana a quattro mesi.
Branchie intrecciate (t), i mutanti presentano un deterioramento delle branchie, un’elevata fame e
muoiono, in media, diciassette giorni dopo la schiusa.
Vasodilatazione (v), gene che manifesta una evidente vasodilatazione nel momento della schiusa. Le
larve sopravvissute sono più piccole rispetto al normale.
Curiosità
I primi Axolotl studiati dall’uomo furono sei esemplari selvatici (tra cui uno leucistico) trasportati da Città
del Messico al Jardin des Plantes di Parigi nel 1863. Ignaro del loro stato di neotenia, lo scienziato
francese Auguste Duméril rimase sorpreso di trovare un giorno al loro posto, delle creature terrestri
simili alle salamandre. Non è possibile accertare con sicurezza che nella spedizione non fossero stati
inclusi accidentalmente anche degli esemplari della simile specie Ambystoma tigrinum (le cui larve
metamorfosano spontaneamente per diventare adulte) tuttavia, la scoperta dei nuovi esemplari, servì
da stimolo ai ricercatori per compiere una lunga serie di ricerche scientifiche. Oggi l’Axolotl è un modello
di organismo utilizzato comunemente in laboratorio. In particolare sono oggetti di studio:
• gli embrioni, di grandi dimensioni e di facile manipolazione; la loro trasparenza consente di
visualizzare il pieno sviluppo di un vertebrato.
• i geni mutanti, determinanti sia difetti morfologici (come ad esempio la colorazione della pelle) che
malfunzionamenti fisiologici.
• la neotenia dell’animale.
•
la rigenerazione, con cui gli scienziati sperano un giorno di migliorare la guarigione delle ferite
umane.
Gli esemplari allevati nelle colonie vengono, inoltre, venduti al pubblico sotto licenza CITES come
normali animali domestici. In Italia il prezzo di un Axolotl può variare da 15/20 euro fino ad un costo
eccessivo di 45 euro.
POESIA
Durante il 1958-1961 Octavio Paz, noto diplomatico, poeta e scrittore messicano, premio Nobel per la
letteratura, scrisse una raccolta di poesie dal titolo “Salamandra”. Il libro venne pubblicato in lingua
spagnola nel 1962. Riporto di seguito alcuni versi riguardanti la storia dell’Axolotl:
No late el sol clavado en la mitad del cielo
no respira
no comienza la vida sin la sangre
sin la brasa del sacrificio
no se mueve la rueda de los días
Xólotl se niega a consumirse
se escondió en el maíz pero lo hallaron
se escondió en el maguey pero lo hallaron
cayó en el agua y fue pez axólotl
el dos-seres
y "luego lo mataron"
[Non batte il sole fermo in mezzo al cielo
non respira.
La vita non comincia senza il sangue,
senza la brace del sacrificio
non si muove la ruota dei giorni.
Xolotl rifiuta di morire.
Si nasconde nel mais ma viene trovato
si nasconde nell'agave ma viene trovato
cade in acqua e diviene Axolotl,
l'essere doppio
che "poi uccisero".
Comenzó el movimiento anduvo el mundo
la procesión de fechas y de nombres
Xólotl el perro guía del infierno
el que desenterró los huesos en la olla
el que encendió la lumbre de los años
el hacedor de hombres
Xólotl el penitente
el ojo reventado que llora por nosotros
Xólotl la larva de la mariposa
el doble de la Estrella
el caracol marino
la otra cara del Señor de la Aurora
Xólotl el ajolote.
Iniziò a girare il mondo,
una successione di date e di nomi:
Xolotl cane guida dell'inferno
colui che esumò le ossa dei padri
colui che accese il lume degli anni
il creatore degli uomini
Xolotl penitente
l'occhio esploso che piange per noi
Xolotl larva di farfalla
controfigura della Stella
chiocciola marina
l'altra faccia del Signore dell'Alba
Xolotl l'Axolotl.]
ANIMAZIONE
L’Ambystoma mexicanum è stato ispirazione per la realizzare di un Pokémon, Wooper. Sembra che il
termine giapponese con cui è chiamato il Pokemon stesso ウパー [Upā] derivi dal nome giappone
dell’Axolotl ウーパールーパー [Ūpā Rūpā].
Avvistamenti
La popolazione selvatica superstite è molto piccola. Sebbene
il numero esatto degli esemplari sia difficile da valutare,
indagini che coprono l’area di 39.173 m2 hanno individuato
ogni anno meno di 100 individui. Ad esempio, nel corso del
2002 e del 2003, sono stati effettuati lungo i canali di
Xochimilco più di 1.800 controlli, con la conseguente
osservazione di soli 42 esemplari. Uno studio dell’arco di sei
anni (1998-2004) ha confermato una ridotta densità della
popolazione degli Axolotl che è passata da 0,006 organismi
per m2 a 0,001. Non è stata effettuata alcuna ricerca di
rilevamento nell’area di Chalco, ma l’evidenza suggerisce
una popolazione ancora minore.
Progetti e iniziative
L’Ambystoma mexicanum è in grave pericolo di estinzione, entrato nella lista delle specie protette dal
CITES (the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) nel luglio
del 1976. Per la critica condizione di degrado del suo habitat naturale, i biologi hanno stimato una
scomparsa dell’Axolotl entro i prossimi 5 anni.
Lo Stato del Messico, in vista della conservazione della specie, ha da poco avviato un programma di
elevazione del profilo dei canali di Xochimilco attraverso l’educazione ambientale, il turismo, e i lavori di
ampliamento dei bacini idrografici e di biorisanamento. Grazie alla collaborazione del CIBAC (Centro de
Investigaciones Biologicas y Acuicolas de Cuemanco) sono state severamente vietate la pesca e la
vendita degli esemplari selvatici, utilizzati in passato dagli abitanti locali come fonte di nutrimento. A
sostenere e finanziare le iniziative in difesa dell’Axolotl, si sono offerte una serie di organizzazioni
nazionali ed internazionali come ad esempio le autorità messicane di conservazione della biodiversità
Conabio e Semarnat, le società rivolte agli anfibi DAPTF (Declining Amphibian Populations Task Force) e
BHS (British Herpetological Society). Un ruolo importante ha assunto anche il progetto di Darwin,
realizzato e portato a termine dall’Istituto Durrell di
conservazione ed ecologia: “Aztecs and Axolotls:
Integrating Conservation and Tourism at Xochimilco,
Mexico” che ha aiutato il Messico nella promozione
del turismo naturalistico.
Per la caratteristica di possedere importanti tradizioni
locali, Xochimilco (a differenza di Chalco) ha un futuro
maggiormente garantito dallo Stato del Messico. I
suoi canali sono infatti attraversati da tantissime
imbarcazioni colorate, chiamate trajineras, che
offrono piacevoli tragitti ai turisti in cambio di 200
pesos all’ora (equivalgono a circa 12 euro). Lo
spettacolo paesaggistico è ammirato in un clima
vivace e festoso, ricco di colori e di ballate
messicane intonate direttamente dai mariachi.
Oltre alla conservazione ed al risanamento
dell’habitat, sono stati adottati orientamenti tecnici
IUCN per la gestione delle popolazioni ex situ. Una
popolazione ex situ è una colonia di una specie
minacciata o rara che viene prelevata dal suo
ambiente naturale per essere inserita in un luogo
appositamente predisposto alla sua accoglienza e mantenimento. In questo modo la specie viene
tutelata e salvata. Esistono diverse colonie riproduttive di Axolotl in tutto il mondo (come ad esempio:
Chapultepec, Toronto e Chester Zoos) dal momento che la specie è usata nella ricerca fisiologica,
biomedica e nel commercio degli animali domestici. Ma la loro reintroduzione nell’ambiente selvatico
non verrà effettuata prima di non aver sistemato opportunamente l’area naturale e ridotto i rischi di
mortalità.
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• http://www.myaxolotl.com/
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• http://www.ambystoma.org/AGSC/index.html
• http://species.wikimedia.org/wiki/Ambystoma_mexicanum
• http://bulbapedia.bulbagarden.net/wiki/Wooper_(Pok%C3%A9mon)
• http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/1095/0
• http://www.scappareinmessico.com/trajineras-xochimilco/
• Marcella Vasconi, Miti aztechi (Giunti Editore, 1999)
• Grande enciclopedia per ragazzi - Animali, vol1 (La biblioteca di Repubblica)
• Octavio Paz, Configurations (New Directions Publishing, 1971)
Immagini (adattate per la ricerca):
• http://commons.wikimedia.org/
• http://www.anfibitalia.it/
• http://www.myaxolotl.com/
• The cyclopedia of anatomy and physiology, vol1 – pag.645 (LA University of California)
• http://www.flickr.com/photos/maloxp/2562848266/
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• http://izismile.com/2009/09/11/axolotl_a_that_is_always_smiling_47_pics.html
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• http://www.ambystoma.de/html/axolotl/axolotl_Vermehrung.html
• http://www.ambystoma.org/AGSC/staging.htm
• http://www.allthingsstemcell.com/2009/08/limb-regeneration/#more-496
• http://www.nature.com/nature/journal/v460/n7251/fig_tab/nature08152_F4.html
• http://www.pnas.org/content/94/24/13011.long
• http://www.flickr.com/photos/schnappi/3349337040
Per gentile concessione di Biodiversipedia, un progetto
del Parco Tecnologico Padano
Herpetomania.it
28/10/14