FormazionedelSistemaNervoso
cervello emidollospinale
Primistadidisviluppodelcervelloedeiventricolicerebrali
•nello stadio iniziale il neuroectoderma forma
una struttura (placca neurale) più espansa nella
parte craniale dell'embrione
•la placca neurale si trasforma in doccia e
quindi in canale neurale
•in seguito, allungandosi, promuove la
delimitazione delle superfici embrionali
•la chiusura del canale inizia a livello del 4°
somite occipitale e si estende in avanti e
indietro lasciando per il momento due aperture
(neuroporo anteriore e posteriore)
•la chiusura del neuroporo posteriore si
completa intorno al 23° giorno dello sviluppo
embrionale
•la chiusura del neuroporo anteriore si
completa intorno al 25° giorno dello sviluppo
embrionale
Leparetideltuboneurale
•
•
•
•
•
•
•
•
•
ILTUBONEURALEPOSSIEDEUNAPARETEFORMATADACELLULENEUROEPITELIALI (EPITELIO
CILINDRICOPSEUDOSTRATIFICATO)INATTIVAPROLIFERAZIONE
LECELLULENEUROEPITELIALI DARANNOORIGINE:PRIMAALLECELLULEEPENDIMALI EALLE
CELLULERADIALI,QUINDIAIPRECURSORIDEINEURONI,CHIAMATINEUROBLASTI,EAI
GLIOBLASTI,IPRECURSORIDEGLIASTROCITI EDEGLIOLIGODENDROCITI
LAPROLIFERAZIONEDIQUESTIPRECURSORIDETERMINAUNAUMENTODELLOSPESSORE
DELLAPARETEDELTUBONEURALE
NELLEFASIINIZIALIDI PROLIFERAZIONEDEIPRECURSORIÈPOSSIBILEDISTINGUERE,IN
CIASCUNODEIDUELATIDELLAPARETEDELTUBONEURALE:
– LAMINABASALE:PORZIONEANTERIOREOVENTRALE
– LAMINAALARE:PARTEPOSTERIOREODORSALE
NELLALAMINABASALESIFORMERANNOPREVALENTEMENTENEURONIMOTORI
NELLALAMINAALARESICOSTITUIRANNONEURONISENSITIVI EDASSOCIATIVI O
INTERNEURONI
ILCONFINETRALAMINABASALEELAMINAALAREÈDELINEATODALLAPRESENZADIUNSOLCO
LONGITUDINALECHEVIENEDEFINITOSOLCOLIMITANTE APPREZZABILESULLASUPERFICIE
INTERNADELLUMEDELTUBONEURALE
LE LAMINEALARIDEIDUELATIDELTUBONEURALESONOUNITEDORSALMENTEDALLA
LAMINADELTETTO
LELAMINEBASALIDEIDUELATISIFONDONOVENTRALMENTEGRAZIEALLA LAMINADEL
PAVIMENTO
Vescicoleprimarie
• laporzioneanterioredeltuboneuraledacui
origineràilfuturocervello,incominciaaformare:
– rigonfiamenti(vescicole)
– cavitàall’internodellevescicole(derivanodallume
deltuboneurale
– flessure(ripiegature)traunaparteel’altradovute
all’allungamentodeltuboneurale
• compaionotrerigonfiamentiprimari:
• cervelloanteriore(prosencefalo)
• cervellomedio(mesencefalo)
• cervelloposteriore(rombencefalo)
Cavitàdellevescicoleprimarie
• all’internodellevescicoleprimariesi
hannolecavitàcheinseguito
diventerannoiventricolicerebrali
• questecavità sono:
– prosocele,all’internodelcervelloanteriore
– mesocele,all’internodelcervellomedio
– rombocele all’internodelcervelloposteriore
Flessuredeltuboneurale
• daciascunlatodelcervelloanterioresihauna
estroflessioneorigonfiamentosecondario(ledue
vescicoleottiche)chesegnanol’iniziodiulteriore
crescitadeltuboneurale
• laproliferazionecellularecontinuadetermina
allungamentodeltuboneuralenelsuocomplesso
• lacrescitainlunghezzadeltuboneuraleall’internodi
unospaziolimitatofaripiegareinalcunipunti
(flessure)iltuboneuralestesso
• perilmomentosipossonoriconoscere2ripiegature
aconcavitàventrale:
– flessuracefalica:tracervelloanterioreecervello
medio
– flessuracervicale:tracervelloposterioreefuturo
midollospinale
evoluzionedelprosencefalo(vescicoleotticheediencefalo)
• levescicoleottichecomparsesullesuperficilateralidel
prosencefalosidifferenzianoperformarepartedelbulbo
oculare
• ciascunavescicolasiripiegasusestessaformandouncalicea
doppiaparetechevienedettocaliceottico
•
ciascuncaliceotticorimanecollegatoallaparetedelprosencefalodaun
peduncoloottico
– lacavitàchesitrovaall’internodiciascunavescicolaotticasioblitera
– dalcaliceotticooriginanolaretinaealtrecomponentidelglobooculare
– dalpeduncolootticosiformailnervoottico
• dal36° giorno,ilcervelloanteriore(prosencefalo)viene
suddivisoindueparti:
– telencefalo,craniale
– diencefalo,ventrale
• aseguitodiciòlaconnessionedelpeduncolootticoformatoin
precedenzasilocalizzaneldiencefalo
• lacavitàchesitrovaall’internodeldiencefaloprendeilnomedi
diocele
evoluzionedelprosencefalo(telencefalo)
• iltelencefalovienesuddivisoinunavescicola
telencefalicaintermediaenelleduevescicole
telencefaliche laterali
• Esserappresentanoilprimoabbozzodegliemisferi
cerebrali
• leduevescicoletelencefalichelateralidestrae
sinistrasicolleganomedialmenteallavescicola
telencefalicaintermedia
• Questasiestendepiùcranialmenterispettoal
diencefaloelosopravanza
• levescicoletelencefalichelateralisiestendonoin
tutteledirezioni
• alivellocranialesispingonopiùinavantirispettoal
limitecranialeoriginaledeltuboneuralechiamato
laminaterminalis
Evoluzionedelprosocele
• lacavitàoriginariadelcervelloanteriore(prosocele)va
incontroasuddivisionicheseguonol’evoluzionedelle
vescicolelateraliediquellaintermedia
– leduevescicoletelencefalichedestraesinistra
contengono iteloceli lateralidestroesinistro,destinatia
divenireiventricolilateralicontenutinegliemisferi
– lacavitàcontenutanellavescicolaintermedia,viene
chiamatatelocele medianoe comunicaconidueteloceli
laterali
– Iltelocele mediano,insiemealdiocele(cavitàdel
diencefalo),formeràil3° ventricolo
formazionedegliemisfericerebrali
• allasettimasettimana,iltelencefalosiè
completamentesuddivisonellevescicole
telencefaliche
• inciascunavescicolatelencefalica laterale
appareunaulterioresuddivisione
• originanonuovestrutture,iduelobi
olfattivi chefarannopoipartedel
rinencefalo
• anch’essihannooriginariamentedelle
cavitàchepiùtardiscompariranno
• lacomparsadeilobiolfattivisegnal’inizio
dellarapidacrescitadellevescicole
telencefalichelateralichesiamplianoesi
allungano
Evoluzionedegliemisfericerebrali
• alterzomeselevescicoletelencefalichelateralihanno
paretilisce
• sisviluppanoulteriormenteericopronolavescicola
telencefalicaintermediaeildiencefalo
• adessolevescicoletelencefalichelateralisono
identificabilicomeemisfericerebrali
• lecavità corrispondentisiadattanoaicambiamentidi
formaconseguentilacontinuacrescita
• lacomunicazionefraiventricolilaterali(teloceli
laterali)edilterzoventricolo(telocele medianoe
diocele)siriduconodiampiezza(proporzionalmente)
• sonoidentificabilicomeforamiinterventricolaridi
Monro
Ulterioreformazionedegliemisfericerebrali
• Aseguitodell’aumentodellospessoredellapareteformatadatessuto
nervosociascunemisferoinquestomomentoèsuddivisibile intreparticon
diversefunzioni:
– primaparte:èilrinencefalo;
– formagranpartedellasuperficiemedialedell’emisferoinsiemead
altreporzionicorrelatealrinencefalo(ippocampo elobolimbico);
– questaparteèancheconosciutacomepaleopallio
– secondaparte:èl’areastriataobasale;
– formalasuperficieinferioredell’emisfero,
– hamaggiorespessore,
– da’origineaigangli onucleidellabase(unodeipiùsignificativi
edestesidiquestinucleièilcorpostriato)
– terzaparte:èlaregionesoprastriata;
– formalasuperficielateraledell’emisfero,
– diventeràlacortecciacerebralevisibiledell’emisferoela
relativasostanzabiancaadiacente
• nell'uomoquestaterzapartedeltelencefalodiventadominante
• questaporzionesoprastriata èconosciutacomeneopallioe
costituisce quasituttol'emisferocerebralevisibileesternamente
Circonvoluzioni cerebrali
• gliemisferiaumentanoancoradidimensioneeavvolgono
completamentelestrutturesottostanti
• lalorosuperficie,inorigineliscia,diventacirconvoluta con
circonvoluzioni separatedasolchi piùomenoprofondi
• laformazionedellecirconvoluzionidellasuperficiefasichelo
stratoesternodineuroni,lacortecciacerebrale(spessada1,5
a4,0mm),aumentienormementedisuperficie(all'incirca
2.300cm2)senzacheledimensionicomplessivedelcervello
diventinoproibitivamentegrandiperlascatolacranica
• laprimadepressione,osolco,cheappareduranteilterzo
mesesullasuperficielateralediogniemisferocerebraleèil
solcolaterale (silviano)
• durantegliultimimesi,primadellanascita,sisviluppano
solchisecondarieterziari, caratteristicidelcervelloumano
• lapresenzadeisolchiprincipalipermettedidistingueregli
emisfericerebraliinlobi:frontale,parietale,temporale,
occipitale,insula
prosecuzionedellaformazionedeiventricolilaterali
• Lecavitàchestannoformandoiventricolicontinuano
adadattarsiallemodificazionicheavvengonodopoil
terzomesenellevariepartidelcervello
• inparticolare,inciascuntelocele lateraleoraventricolo
laterale,siformanotrecornachesiestendono
all’internodeilobidell’emisferocerebrale
corrisponfente:
– cornoanterioresiproiettaentroillobofrontale
– cornoinferioresiaddentranellobotemporale
– cornoposterioresiprolunganellobooccipitale
• ciascunventricololateraleoccupaunaposizione
semprepiùlateralerispettoal3° ventricolo
• LacomunicazioneinterventricolarediMonro si
trasformainunostrettoforame ocanale
interventricolarediMonro
EvoluzionedelIIIventricolo
• ilterzoventricolooriginatodatelocele
medianoediocele,inizialmenteampio,si
riduceproporzionalmente
• Lasuaformadiventaunacavitàassottigliata
sullalineamedianasimileadunafessura
• Sullesueparetilateralisfocianoiforami o
canaliinterventricolaridiMonro
formazionedeiplessicorioideineiventricoli
lateralienel3° ventricolo
iplessicorioideisonoformatidaependima,piamadreerelativivasi
Inalcunezonelecelluleependimali chedelimitanoiventricolicerebrali si
invaginanoall’internodeiventricoliaccompagnatedallapiamadre
(meningepiùinterna)adiacenteedaivasisanguignidellapiamadre,
chiamativasicorioidei
* questastrutturaèunplessocorioideo
•
•
plessicorioideineiventricolilateralienel3° ventricolo
* durantelacrescitadellevescicoletelencefaliche,lasottileparete
ependimale dellavoltadeidueventricolilateraliedellavoltadel3°
ventricolodiventanosedediplessicorioidei
* All’inizio iplessicorioideisonodispostisuduelineeparalleleposteailati
dellalineamediana alconfinetravescicolaintermediaevescicolelaterali
* aseguitodellacrescitadegliemisfericerebraliquesteduelinee,sedi
inizialideiplessicorioidei,siinvaginanoall’internodeiventricolistessi
entrandonelterzoventricoloesuccessivamentesullasuperficiemediale
deiventricolilaterali
* Allafinedell’invaginazionesiritrovanoall’internodiciascunventricolo
lateralelungounalineanotacomefessuracorioidea chesiritrovasulla
superficiemedialediciascunoventricololaterale
* questalineainiziaimmediatamentedietroalforointerventricolaredi
Monro esiestendeposteriormente alforamesecondounalineacurvache
finiscelungolaparetemedialedelcornoinferiore
ulterioreevoluzionedelmesencefalo
• ilcervellomedioomesencefalononvaincontroad
ulterioridivisioni
• laparete delmesencefalosiispessisceper
proliferazioneedifferenziazionedellecellule
• lacavitàdelmesencefaloil mesocele,simodificae
divental’acquedottocerebralediSilvio
• l'acquedottocerebrale(ampioneiprimistadidi
sviluppo)diventaunsottiletubicinodicalibro
proporzionalmentepiùsottilerispettoaquellodel
mesocele
• l’acquedotto connetteil3° ventricoloconil4°
ventricolo
ulterioreevoluzionedelrombencefalo
• ilrombencefaloinizialmenteapparesuddivisoin8
segmentidettirombomeri iqualievolvonoformandodue
strutture:
– ilmetencefalo,cranialechecostituiràilponte eil
cervelletto
– ilmielencefalo,caudale,chesaràilfuturobulbo o
midolloallungato
• lacavitàinizialedelrombencefalo(rombocele)simodifica
edaorigineallecavitàcontenutenellenuovestrutture:
– metacele èlacavitàdelmetencefalo
– mielocele èlacavitàdelmielencefalo
• insieme,metacele emielocele darannoorigineal4°
ventricolo
• dopolasuddivisionedelrombencefaloinmetencefaloe
mielencefalo,compareunanuovaflessura,aconcavità
dorsale,fraquesteduestrutture:laflessurapontina
evoluzionedel4° ventricolo
• il4° ventricoloprendeoriginedametacele e
mielocele
• lasuaformaromboidalesimantienedurantelo
sviluppoanchesediventaproporzionalmentepiù
piccolorispettoalrombocele
• duranteilterzomesesultettodel4° ventricolo
comparel'aperturamediana(forodiMagendie)
seguitadallaformazionedelleaperturelateralidel4°
ventricolo(foramidiLuscka)
• questeaperturemettonoincomunicazionelacavità
internadeltuboneuraleconlospaziochesiforma
all’esternodeltuboneuralestesso,spaziocheè
delimitatodallemeningi(spaziosubaracnoideo)
Plessicorioideinel4° ventricolo
• ilsottiletettoependimale del4° ventricoloaccompagnatodavasi
dellapiamadre(plessicorioidei)siinvagina inambedueilatidella
lineamediana
• leinvaginazionicorioideedel4° ventricoloentranonellacavitàdel
ventricoloesiestendonolateralmentefinoagiungereinprossimità
deiforamidiLuscka
funzionedeiplessicorioideideiventricoli
• dallatofunzionaleiplessicorioideisonolasorgentedelliquido
cerebrospinalecheriempietuttiiventricoli
• Illiquidodefluiscedaiventricolilateralial3° ventricolopermezzo
deicanaliinterventricolaridiMonro
• dal3° ventricoloilliquidopassaal4° tramitel’acquedottocerebrale
• attraversoleaperturemedianaelateralidel4° ventricolo,fuoriesce
nellospaziosubaracnoideo che circondailcervelloedilmidollo
spinale
• lasuperficiedeiplessiformaancheunabarrierafisiologicafrail
liquidocerebrospinaleedilsangue
ulterioreevoluzionedelmidollospinale
• larestantepartedeltuboneurale,siestende
caudalmente finoallapuntacoccigeadellacolonna
vertebraleinviadisviluppoedaràoriginealmidollo
spinale
• acausadelladiversacrescita,larelazionefra
l'estremitàdelmidolloelacolonnavertebralecambia
durantelosviluppo
• allanascitailmidollospinaletermina(risale)alivello
dellasecondavertebralombareenonpiùallapunta
delcoccige
• ilcanalecentraledelmidollospinale,relativamente
ampioesimileaunafessura,diventauntubominuto,
chenormalmentesiobliteradopoi40anni
Riassuntoanimato
Istogenesideltessutonervoso
nellaparetedeltuboneuralelaproliferazionedellecelluleportaallaformazionedi
trestrati
stratoependimale:
• lecelluleepitelialicilindrichechedelimitanoillumedeltuboneuralesi
differenzianoincellulecigliate
• lecelluleependimali siallunganoversolaperiferiadellaparete,duplicanoil
loroDNAesimoltiplicanoripetutamente
• mantengonounaconnessioneconlasuperficieinternadellaparete(ipianidi
divisionesonoperpendicolariallamembranabasale)
• dopolachiusuradeltuboneuraleinizianoadifferenziarsiineuroblasti chesi
dividonoconpianiparalleliallamembranabasale
stratomantellare:
• ipianididivisioneparalleliallasuperficiebasalepermettonoaineuroblastidi
migrare ediallontanarsidallostratoependimale perportarsiperifericamente
acostituireunostratochecircondalostratoependimale dettoappuntostrato
mantellareodelmantello
stratomarginale:
• lecellule(neuroblasti)dellostratomantellareemettonoiprolungamentichesi
estendonoancorapiùperifericamente eformanounostratoesternoprivodi
corpidicellulenervose(stratomarginale)
modellodiorganizzazionenelmidollospinale
• nelmidollospinale,ilmodellodibaseatrezone,ependimale,
mantellareemarginale,siconserva finoalsuocompleto
sviluppo
– lazonaependimalepermanesottoformadicellule
cilindrichechedelimitanoillumedelcanalecentrale
(canaleependimale)
– lecelluledellazonamantellareformanolasostanzagrigia
cheassumeformadiHmaiuscola(inunasezione
trasversaledelmidollospinale)
– iprolungamenti(assoni)deineuronidellazonamarginale
rivestitidimielinaformanofasciecordonichecircondano
lasostanzagrigia(dannoluogoallaformazionedella
sostanzabianca)
– i prolungamentichederivanodaineuronidimoto,
fuoriesconodalmidollospinale,costituisconoleradici
motorieoanteriorideinervispinali
modello di organizzazione nel midollo spinale
sostanzagrigiadelmidollospinale
• ineuroblastidellasostanzagrigiadiventanoneuronisensitivieneuroni
associativinellecornadorsalidellaHdovederivanodallelaminedorsali
oalari
• ineuroblastidellasostanzagrigiadiventanoneuronimotorinellaparte
ventraledellasostanzagrigia(cornaanterioridellaH)dovesono
originatidallelaminebasali
sostanzabiancadelmidollospinale
• alcuniprolungamentideineuronirimangonoall’internodelmidollo
spinalenellasostanzabianca,lopercorronoinsensoverticaleesi
colleganoconneuronisituatisulivellidiversidelmidollostesso(piùin
altoopiùinbasso)
• alcuniprolungamentideineuronidelmidollospinaleformanodeifasci
chepercorronolasostanzabiancainsensoverticaleesicolleganocon
celluledicentridiintegrazionechesitrovanonelleparticranialidel
SNC:formanofasciascendenti(esempio=fascio spino-talamico,fascio
spino-corticale,fasciospinocerebellare,ecc)
• alcuniprolungamentideineuroni situatineicentridiintegrazione
cranialidelSNCinvianodeiprolungamentichediscendononella
sostanzabiancadelmidollospinale:formanofascidiscendenti
(esempio=fascio piramidalediretto,fasciopiramidalecrociatoecc)
nervospinale
•
•
•
iprolungamentichederivanodaineuronidimoto,fuoriesconodal
midollospinale,costituisconoleradicimotorieoanteriorideinervispinali
esiconnettonoconlefibremuscolariinviadiformazione
ineuroblastidellecrestegangliaridiventanoneuronisensitivigangliari
cherisiedononeiganglispinaliedaessioriginanodueprolungamenti:
– unprolungamentosidirigedalganglioversolaperiferiadell’organismo
• serveperpercepire(funzionedendritica)sensazionidolorifiche,
termiche,tattiliecc
– unprolungamentodalgangliosiportaversoilmidollospinaleevi
penetraformandolaradicesensitivaoposterioredelnervospinale
• serveperportare(funzioneassonica)glistimolisensitividal
ganglioalmidollospinaleedaquiaicentridiintegrazionedelSNC
situatinelmesencefalo,diencefalo,cervelletto,cortecciacerebrale
ilnervospinalerisultacostituitoda:
– fascettidiprolungamenti perifericidellecellulesensitive
– fascettidiprolungamentidellecelluledimoto
modellodiorganizzazioneneltroncoencefalico
sostanzagrigiadeltroncoencefalico
• nellestrutturedeltroncoencefalico(bulboomidollo
allungato,ponteemesencefalo)icorpicellularideineuroni
dellazonamantellare(sostanzagrigia)invecediformare
colonnedisostanzagrigia,comenelmidollospinale,si
aggreganoingruppiconosciuticomenuclei
sostanzabiancadeltroncoencefalico
• iprolungamentiassonici deineuronicontenutineinuclei
fuoriesconodainucleieformanofasciascendenti(diretti
versoicentridiintegrazionedegliemisfericerebrali=nuclei
dellabase,corteccia)ediscendenti(direttiversoilmidollo
spinale)
• lasostanzabiancacircondaquindilasostanzagrigia
localizzataneinuclei
modellodiorganizzazionenelcervelletto
sostanzagrigiaebiancanelcervelletto
• lazonamantellaredàorigineagruppidineuronicheformano
numerosi nuclei (ilpiùgrandeèilnucleodentato) cerebellari
• inucleidisostanzagrigiavengonocircondatidasostanzabianca
formatadafascidiprolungamentichegiungonoainucleio
partonodainuclei
• altrineuroblastimigranoeformanounostratodicellulenervose
(neuronidellostratogranulareeneuronidelPurkinje)situato
ancorapiùall’esternodellasostanzabiancachecircondaasua
voltainucleicerebellari
• lasostanzagrigiacherivesteperifericamente tuttoilcervelletto,
formatadallostratodicelluledeigranuliedallecelluledi
Purkinje,costituiscelacortecciacerebellare
modellodiorganizzazioneneltelencefalo
sostanzagrigiaebiancanegliemisfericerebrali
• neltelencefalo(cervelloanteriore),lazona
mantellaredàorigineallasostanzagrigia
contenutaneiganglibasali(nucleidellabase
dell’areastriata)
• nellaparetedellaporzionedegliemisferi
cerebralidettaneopallio (superficielaterale)
lastrutturadibasedeltuboneurale
ependimale,mantellareemarginale,è
visibilenellafaseiniziale
• duranteilterzomese,ineuroblastimigrano
dallazonamantellareepassanonellazona
marginaleperdareorigineallacorteccia
cerebraledelneopallio
Migrazionecorticale
• siattuanoripetuteondatemigratoriedineuroblasti
• alsestomeselastratificazionedellacortecciarende
visibiliseistratiformatidacorpicellularialternatia
straticonteneti fascidiprolungamenti
• lacostituzioneinizialedellacortecciacerebraleviene
modificataintempisuccessivi
• ladifferenziazionefinalechedaluogoatrestratidi
neuroniesternisicompleta nellamediainfanzia.
• itrestratiesternifinalidellacortecciasonomoltopiù
sviluppatinell'uomocheinqualunquealtroessere
vivente
considerazionisuldifferenziamentoneuronale
losviluppodelsistemanervosoprocedein3diversefasi:
1) lecellulenervosevengonogeneratetramitefenomenidi
divisionecellularecomeinqualsiasiorgano(evoluzionedel
tuboneurale,vescicoleecc.)
2) quandolecellulecessanodidividersi,emettonoassonie
dendritiperformarenumerosesinapsiconaltrecellule
lontane,inmodochepossacominciarelacomunicazione
gliassonieidendriticresconomedianteconidicrescita
situatialleloroestremitàeseguonoviespecificheche
vengonotracciatedacellule(altrecellulenervosecellule
dellanevroglia)edamatriceextracellulare(fibronectina,
proteoglicani)localizzatelungolaviastessa
vengonoorganizzatelemappenervose,chesono
costituitedaiprolungamentidigruppidineuronidisposti
inmanieraordinatacheinteragisconoconaltrineuroni
(vienervoseecc)
considerazionisuldifferenziamentoneuronale
infine,ilsistemadiconnessionisinaptiche vieneperfezionatoerimodellato
sullabasedell'organizzazionedell'attivitàelettricanellaretenervosa
3)dopocheiconidicrescitahannoraggiuntoilorobersagli,
avvengonoduefondamentalitipidimessaapunto
– moltideineuronimuoiono,comerisultatodiunacompetizioneper
fattorinecessariallasopravvivenza(comel'NGFfattoredicrescitadei
neuroniealtreneurotrofine)secretidaltessutobersaglio
• questifenomenidimortecellulare(apoptosi)regolanol'estensione
delleinnervazioniasecondadelledimensionideltessutobersaglio
– insecondoluogo,singolesinapsivengonoeliminateincertesedie
rinforzateinaltreinmododacreareunoschemadiconnessioni
ordinato,inmanierapiùfine
• questoprocessodipendedall'attivitàelettrica:sinapsiutilizzatedi
frequentevengonopotenziate
• inquestomodo,lastrutturadelcervellopuòesseremodellata
• ilmeccanismomolecolarechestaallabasediquestifenomeni
puòesseresimileaquelloresponsabiledellaformazionedella
memorianellavitaadulta
• questapossibilitàdiadattamentostaallabasedelconcetto
dellaplasticitàneuronale
derivatidellecrestegangliari
•
•
•
•
•
lecelluledellecrestegangliarioneuralivengonooggiconsideratecellule
staminalimultipotenti capacidiautorinnovarsi
possonoesseredistintedallecelluledelneuroepiteliooltrecheperilloro
potenzialedifferenziativo,grazieadiversemolecoledisuperficie,
espressionegenicaerispostaafattoridicrescita
sonoconsideratedaalcuniautoriilquartofogliettoembrionale
ilmesenchimacheoriginadallecelluledellacrestaneuralevienedetto
ectomesenchima
possonodareoriginea:
–
–
–
–
–
–
–
–
lemnoblasti (produconolamielina)
cellulesatelliti(rivestonoineuronigangliari)
melanoblasti
celluledelconnettivo
mioblasti
neuroblasti
celluleadattivitàsecretoria
altro..
• inognisegmentocorporeoillorodestinopuòesserediverso
Cresteneuralimigrazionecellulare
Cresteneuralimigrazionecellulare
differenziazionedellecelluledellacrestaneurale
• lecellulecrestaneuralecefalicamigranonella
regionedellatestaedelcolloedannooriginea:
– neuroniecellulesatellitideiganglideinervicranici
– cellulediSchwan,melanociti,partedelderma della
faccia
– mesenchimacranio-facciale,condroblasti,osteoblasti
(neurocranio eviscerocranio)ecellulemuscolarilisce
– meningi
– celluleC(parafollicolari)dellatiroide
differenziazionedellecelluledellacrestaneurale
•
lecelluledellacrestaneuralecardiaca,aldisottodiquellacraniale,migranonegli
archifaringeiedandooriginea
–
–
–
–
•
crestaneuraletoracica,migrano invariedirezioniedannooriginea:
–
–
–
–
–
–
•
melanociti
condroblasti dellecartilaginidelcollo
paretemuscolo-connettivaledellegrandiarterie
contribuisconoallaformazionedipartedelsettoaortico-polmonarecheseparaarteria
polmonaredall’aorta
melanociti
neuroniecellulesatellitideiganglideinervispinali
cellulediSchwann
ganglisimpatici
midollaredelsurrene(cellulecromafini)
gruppidineuronichecircondanol’aorta
lecelluledellacrestaneuralevagale(delcollo)esacrale,generanoigangli
parasimpatici
