Lezione 4
*membrana cellulare
*trasporti
*specializzazioni del
plasmalemma
Lezione 3
membrana cellulare
Le membrane, sia quelle che delimitano e costituiscono gli
organuli cellulari che quelle che rivestono la cellula, hanno la
stessa struttura; pertanto la membrana si definisce unitaria.
Lezione 3 membrana cellulare
Al microscopio elettronico, appare formata da tre strati: uno
centrale più chiaro circondato da due strati scuri. Il modello
rappresentativo della struttura della membrana plasmatica e’
quello del mosaico fluido.
Lezione 3
membrana cellulare
Un po’ di storia
composizione
chimica: lipidi e
proteine
Lezione 3 membrana
cellulare
Un modello di studio per le membrane e’ rappresentato dai liposomi.
Questi sono delle vescicole di fosfolipidi (dello stesso tipo o differenti) e
sono usati come bioreattori molecolari per studi enzimatici, come
trasportatori di droghe (farmaci o cosmetici) o come veicolo pre
trasfezioni.
Lezione 3 membrana cellulare
La membrana plasmatica e’ costituita da un
bilayer fosfolipidico e da proteine intrinseche ed
estrinseche.
I fosfolipidi di membrana non
sono tutti uguali; variazioni di
composizione sono
osservabili sia nella porzione
delle teste idrofiliche, che in
quella delle code idrofobiche.
Gli acidi grassi possono
essere sia insaturi che saturi.
Questa variabilita’ rende le
membrane differenti tra di loro
anche se la struttura di base
e’ la stessa. Esistono
fosfolipidi che espongono dei
residui saccaridici verso
l’ambiente extracellulare.
Lezione 3
membrana cellulare
Le proteine di membrana sono inserite nel bilayer
lipidico dove non possono muoversi liberamente, ma
solo lungo il piano della membrana.
Lezione 3
membrana cellulare
La facilita’ di movimento e’ in relazione alla fluidita’ della
membrana stessa che puo’ essere modulata dalla
qualita’ dei lipidi presenti: fosfolipidi e colesterolo.
Inoltre, la fluidità é determinata anche dal numero di
code di acidi grassi insaturi presenti: maggiore é il
numero di acidi grassi insaturi, maggiore é la fluidità
della membrana. La presenza del colesterolo irrigidisce
la membrana perche’ blocca il movimento dei lipidi
vicini.
Lezione 3
membrana cellulare
I fosfolipidi si spostano lateralmente lungo il piano della
membrana in modo estremamente frequente, mentre e’
raro il passaggio di un fosfolipide da un foglietto superiore
a quello inferiore (movimento di flip-flop); questo
movimento é regolato da un enzima chiamato "flippasi".
Proprio in conseguenza della presenza di fosfolipidi
differenti e della loro differente distribuzione, il bilayer
risulta asimmetrico. Le teste idrofiliche del foglietto
esterno sono diverse da quelle del foglietto interno. Per
esempio, la fosfatidilserina, in una cellula integra, si trova
rivolta soltanto verso il citosol, mentre viene esposta sulla
superficie esterna quando la cellula muore .
Lezione 3
membrana cellulare
Nel modello a mosaico fluido le proteine (anche loro non sono
tutte uguali) si dividono in intrinseche ed estriseche, relativamente
ai rapporti che stabiliscono con il doppio strato lipidico. Alcune
attraversano totalmente il doppio strato e sono generalmente
provviste di una componente glucidica sul loro versante
extracellulare, altre si trovano solamente sul versante
extracellulare o solamente su quello citoplasmatico. Le proteine
che rimangono saldamente legate al doppio strato anche dopo
l'utilizzo di detergenti, sono dette "intrinseche", mentre le proteine
che vengono staccate dal doppio strato con tecniche blande,
sono dette "estrinseche". Tramite queste proteine la cellula e’ in
contatto con l'esterno.
STRUTTURA DELLA MEMBRANA DEGLI ERITROCITI; MOLECOLE DI
ADESIONE; INTERAZIONE TRA LE CELLULE
Tutte le cellule animali mantegono il proprio volume e la propria forma se poste
in una soluzione isotonica, cioé con pressione osmotica uguale a quella dei
liquidi interni della cellula. Si hanno variazioni sia con soluzioni ipotoniche con
pressione osmotica inferiore a quella della cellula, sia con soluzioni ipertoniche,
con pressione osmotica maggiore rispetto a quella della cellula. La cellula
subisce un richiamo di liquido all'interno fino alla sua lisi. Al contrario, una
cellula in soluzione ipertonica perde liquidi perché il passaggio é dalla cellula
alla soluzione. Il caso che ci interessa é il 1°, ossia quello che porta alla lisi ed
alla formazione di un'ombra eritrocitaria (nel caso della lisi di un globulo rosso).
La struttura degli eritrociti umani è quella di un disco biconcavo. Gli eritrociti di
mammifero sono un ottimo modello per lo studio della struttura delle membrane.
La membrana degli eritrociti é ricca di proteine che, se sottoposte ad
elettroforesi, si distribuiscono a formare una serie di bande; le diverse proteine
sono identificate in base alla banda che occupano. Molte di queste
appartengono al citoscheletro.
Una delle caratteristiche
attività della membrana é
quella di permettere
l'ingresso e/o l’uscita di
H2O e ioni dalle cellule.
Questo fenomeno si
chiama trasporto.
PROTEINE DELLE MEMBRANE DEGLI ERITROCITI
Le due principali proteine di membrana dei globuli rossi, GLICOFORINA e
PROTEINA della BANDA 3, sono esempi di proteine transmembrana. La
glicoforina ha PM 30000 D. ed é costituita da 131 aa. Essa attraversa la
membrana con una struttura ad alfa-elica di 23 aa, esponendo sulla
superficie cellulare la porzione ammino terminale glicosilata. La sua
funzione non é ben chiara, a differenza di quella della proteina della banda
3 che é un trasportatore di anioni (HCO3- e Cl-) attraverso la membrana
degli eritrociti.
Le proteine presenti nelle "ombre" eritrocitarie (che sono parte del
citoscheletro degli eritrociti) sono costituite dai corti filamenti di ACTINA e
SPECTRINA, legati tra di loro ed alla membrana per mezzo di altre
proteine: ANCHIRINA e PROTEINA della BANDA 4,1. L'ADDUCTINA
serve per aumentare il numero di molecole di spectrina legate all'actina. La
Proteina DELLA BANDA 4.9 o DESMOTINA, può legare l'actina
formando fasci di filamenti.
La molecola piu’ abbondante é la SPECTRINA. E' formata da due
filamenti alfa e beta organizzati in un tetramero (2-alfa e 2-beta).
Ogni molecola di spectrina presenta un sito di legame per
l'actina, per l'anchirina, per la proteina della banda 4,1 e per un
altro tetramero di spectrina. L'anchirina forma un legame tra la
spectrina e la proteina trasportatrice di anioni, legame
stabilizzato anche dalla proteina della banda 4,2. La proteina
della banda 4,1 forma legami crociati tra la spectrina e la
glicoforina. La rete che include spectrina, anchirina, adductina,
actina e proteine della banda 4,1-4,2-4,9 costituisce più del 40%
del contenuto proteico totale delle ombre eritrocitarie.
Il citoscheletro legato alle membrane degli eritrociti serve per
mantenere la forma discoidale biconcava e per proteggere il
plasmalemma dagli stress meccanici che subisce mentre
attraversa vasi sanguigni ristretti e valvole cardiache. Molte
malattie eritrocitarie umane sono correlate a mutazioni
riguardanti queste proteine (anemia emolitica ereditaria,
distrofia muscolare di Duchenne).
