Parete cellulare

La parete cellulare
Struttura che circonda il protoplasto
esternamente alla membrana plasmatica.
Composta principalmente da polisaccaridi,
proteine e composti fenolici
Spessore da 0,1µm a 100 µm
Funzioni della
parete cellulare
• Agisce da esocheletro e mantiene /determina la
forma e la grandezza della cellula
• Fornisce supporto e resistenza meccanica
• Permette la creazione della pressione di turgore
(circa 0,2 MPa)
• E’ responsabile dell’architettura della pianta
• Ha un ruolo metabolico (enzimi..)
• Barriera fisica per patogeni
• Ruolo nella segnalazione (oligosaccarine)
La parete cellulare conferisce alla
cellula una forma definita
A) parenchima di mesofillio di
Zinnia
A
B) Cellule epidermiche di fiori
di bocca di leone
B
C) Trachea
D) Tricoma di foglia di
Arabidopsis
C
D
Parete cellulare e
forma della cellula
Permette la creazione della
pressione di turgore
Parete cellulare e impieghi
commerciali
• Carta, tessuti, fibre (cotone, lino, canapa ecc.)
• Carbone, legna e derivati del legno
• Altri derivati (estratti polisaccaridici
modificati, per la produzione di plastiche,
pellicole, rivestimenti, gel, addensanti)
• Riserva naturale di carbonio organico (ciclo del
carbonio negli ecosistemi)
• Fonte di fibra nell’alimentazione umana e
animale
La parete di diversi tipi cellulari
Classificazione
delle pareti
Costituzione della parete cellulare
Lamella mediana:
• Strato più esterno
• Unisce cellule adiacenti (cemento
intercellulare)
• Composta principalmente da pectine
• Spessore 30nm (o meno)
Costituzione della parete cellulare
Parete primaria
• Depositata da cellule in accrescimento
• Sostanze pectiche 35%, emicellulose
25%, cellulosa 25%, proteine 1-8%
• Spessore da 0,1 a 1µm
Costituzione della parete cellulare
Tutte le cellule hanno lamella mediana e parete primaria
Costituzione della parete primaria
A. Cellula parenchimatica
di cipolla
B. Cellula di ipocotile di cetriolo
Costituzione della parete primaria
Cellula di ipocotile di fagiolo
Costituzione della parete cellulare
Costituzione della parete cellulare
Parete secondaria:
• viene depositata tra la parete primaria e la
membrana plasmatica
• viene depositata dopo che l’espansione
cellulare è completa
• è spesso costituita da strati distinti S1, S2 e
S3
• ha funzione di supporto
• Può contenere un’elevata proporzione di
cellulosa e lignina
• Può contenere suberina, cutina e cere
Stratificazione della parete secondaria
Composizione della parete cellulare
•
•
•
•
•
•
Fase di matrice (amorfa)
Emicellulose
Pectine
Proteine
Fenoli
Lignina
• Fase fibrillare
• Cellulosa
Composizione della parete cellulare
MONOSACCARIDI
Cellulosa
• Catene lineari di β-D-glucosio uniti con legami 1  4
• Legami H tra 20-40 catene formano una microfibrilla
• Unità ripetuta è il cellobiosio
Cellulosa
Ogni catena di β 1->4 glucosio può
contenere alcune migliaia di unità di
glucosio (per circa 2-3 m di
lunghezza) che nella microfibrilla sono
arrangiate parallelamente ma in modo
sfalsato permettendo a tale struttura
di raggiungere lunghezze di centinaia
di micron.
Fibrille di cellulosa
Le microfibrille si aggregano a loro volta in macrofibrille di 0,5 micron ad
arrangiamento cilindrico o piatto il che conferisce una resistenza alla
trazione pari a quella di una fune di acciaio di pari spessore
Cellulosa
Emicellulose
Le emicellulose sono polisaccaridi di matrice non
cariche; sono anche definite glicani
cocatenanti (cross-linking), poiché si legano
mediante legami idrogeno alle fibrille di
cellulosa.
• Sono molecole ramificate
• In alcuni casi costituiscono un sito di accumulo
di scheletri carboniosi di riserva.
Emicellulose
•
•
•
•
•
Xiloglucani (XG)
(Contengono da 6 a 11
Zuccheri)
Xilani
(glucuronoarabinoxilaniGAX)
Glucomannani
Galattomannani
Galattoglucomannani
Emicellulose di riserva
Cellule dell’endosperma della palma da datteri,
con parete ispessita per la presenza di mannani
Pectine
Le pectine sono
polisaccaridi ramificati e
molto idratati e sono
costituiti da:
-zuccheri acidi:
acido galatturonico
-zuccheri neutri:
ramnosio, galattosio,
arabinosio
Pectine
Le pectine sono
polisaccaridi ramificati e
molto idratati e sono
costituiti da:
-zuccheri acidi:
acido galatturonico
-zuccheri neutri:
ramnosio, galattosio,
arabinosio
Pectine
Funzioni:
1) contribuiscono alla carica della parete modulandone il
pH e lo scambio ionico
2) determinano la porosità della parete e, regolando
l’accesso agli enzimi rilassanti (idrolitici), influiscono
sulla crescita per distensione
3) fungono da recettori attivi nell’individuazione di
organismi simbiotici o patogeni, o di substrati
enzimatici
4) mediano l’adesione fra pareti cellulari contigue nella
lamella mediana.
Le pectine formano gel
I gruppi COO- dell’omogalatturonano,
quando non sono metilati, possono
legarsi ionicamente con ioni Ca++ e
Mg++ formando “egg boxes” (scatole
di uova).
Responsabili della formazione di “gel”
Le proteine strutturali
• Molte di esse sono glicoproteine
modulari, ricche in amminoacidi quali
idrossiprolina (estensine), prolina,
glicina o lisina.
HRGP, GRP e PRP
Le proteine strutturali
• Appena secrete sono relativamente solubili
diventano sempre più insolubili durante la
maturazione cellulare o a seguito di ferite e
attacco dei patogeni
• Si ritiene che il processo di insolubilizzazione
sia dovuto a legami intermolecolari di
difeniletere fra le tirosine
• Vengono indotte durante le ferite o attacco
dei patogeni
Proteine con attività enzimatica
• Enzimi ossidativi – perossidasi
• Enzimi idrolitici per la degradazione dei
legami dei polisaccaridi di parete
(pectinasi, cellulasi, emicellulasi)
• Enzimi per l’espansione cellulare (transglicosidasi)
• Altre proteine per l’espansione :
Espansine
Biogenesi della parete
Biogenesi della parete
• Al termine della mitosi, numerose
vescicole originate dall’apparato di
Golgi si raccolgono fra i due nuclei a
formare
il
cosiddetto
setto
di
separazione. Il processo di migrazione
e fusione delle vescicole è controllato
da un sistema di microtubuli che si
forma al termine della mitosi, il
fragmoplasto.
Il
setto
di
separazione
comincia a formarsi al centro
e poi si espande verso la
periferia della cellula madre,
fino
a
fondersi
con
il
plasmalemma e la parete
preesistenti.
Genesi della parete
Genesi della parete
• Il successivo sviluppo della parete
richiede una precisa coordinazione fra
la sintesi delle microfibrille di
cellulosa a livello del plasmalemma, la
sintesi delle pectine e delle
emicellulose a livello dell’apparato di
Golgi e quella delle proteine a livello
del reticolo endoplasmico rugoso
Sintesi dei polisaccaridi della
matrice
Il mattone fondamentale per la
sintesi dei componenti
polisaccaridici della parete
cellulare e’: l’NDP-zucchero
(glicosilnucleotide).
La sintesi degli NDP-zuccheri dagli zuccheri 1-P avviene nel citosol.
Zucchero 1-P + PPP-R-N (NTP)
Zucchero-P-P-R-N +PP
PP + H2O
2P
Questa reazione e’ catalizzata dalla:
NDP-zucchero pirofosforilasi
Sintesi dei polisaccaridi della
matrice
Polimerizzazione
La polimerizzazione avviene per trasferimento di
monosaccaridi dagli NDP-zuccheri alla catena
polisaccaridica in crescita, generalmente all’estremita’
non riducente
NDP-zucchero + polisaccariden → NDP + polisaccariden+1
Tale reazione e’ catalizzata dalla:
zucchero-nucleotidepolisaccaride glicosiltransferasi
o polisaccaride sintasi.
Sintesi della Cellulosa
La cellulosa è
sintetizzata a livello
del plasmalemma e
“iniettata” nella
parete in
accrescimento. La
sintesi delle
microfibrille è
catalizzata da grossi
complessi proteici
detti rosette.
Sintesi della Cellulosa
Ciascuna rosetta è fatta di sei subunità ciascuna delle quali è costituita
da sei unità di cellulosa sintasi. Questo enzima è codificato da una
famiglia genica (almeno tre geni diversi) denominata CesA. In definitiva
una rosetta produrrà 36 filamenti di glucano.
Cellulosa sintasi
Saccarosio + UDP
UDP-glucosio + Fruttosio
Modello di sintesi
di cellulosa e
altri polisaccaridi
come ripetizione
di un disaccaride
Distensione cellulare
La parete primaria nelle cellule
vegetali viene depositata durante
la fase di crescita della cellula.
L’espansione cellulare correlata alla
crescita primaria sottintende un
cambiamento nelle dimensioni e
nella composizione della parete.
Infatti durante l’espansione la
parete deve incorporare nuovo
materiale e aumentare di
superficie.
Il turgore esercitato dal
protoplasto è necessario per
generare l’espansione cellulare e
tale pressione rimane pressoché
costante durante l’intero processo.
Distensione cellulare
L’arrangiamento delle rosette
nel plasmalemma guida la
direzione di deposizione delle
microfibrille che a sua volta
determina la direzione di
allungamento cellulare.
I microtubuli corticali, situati
nel citoplasma sottostante,
coordinano la direzione
secondo cui le microfibrille di
cellulosa sono deposte nella
parete nascente. I
microtubuli corticali, quindi,
determinano la tessitura
della parete.
Distensione cellulare
Durante l’espansione
cellulare la direzione
predominante di crescita è
influenzata dalla tessitura
della parete, tendendo ad
essere perpendicolare alla
direzione prevalente delle
microfibrille.
Parete secondaria
• Una volta raggiunte le dimensioni definitive, la
cellula completa il proprio differenziamento e inizia
a funzionare come cellula adulta. La maggior parte
delle cellule del corpo della pianta possiede solo
una parete primaria.
• Alcuni tipi cellulari, però, completano il
differenziamento deponendo una parete secondaria
all’interno della parete primaria. La parete
secondaria è composta principalmente di fibre di
cellulosa con piccole quantità di emicellulose e
pectine pertanto mostra una ridotta flessibilità.
La parete secondaria
presenta molti strati
concentrici, in cui
l’orientamento delle
fibrille presenta una
tessitura parallela ed è
diversa da strato a
strato.
Questa disposizione
permette di resistere alle
forze di trazione.
Modificazioni della parete
secondaria
La parete cellulare, durante la vita della cellula,
assume spesso nuove caratteristiche chimicofisiche, in stretto rapporto con le funzioni che deve
svolgere.
Le principali modificazioni della parete avvengono
per INCROSTAZIONE, cioè infiltrazione di
materiali tra gli spazi interfibrillari delle molecole di
cellulosa,
per APPOSIZIONE sulla parete di materiali che ne
aumentano l’impermeabilizzazione e
per GELIFICAZIONE.
Tipi di modificazioni
• Per INCROSTAZIONE:
1) Lignificazione
2) Pigmentazione
3) Mineralizzazione
• Per APPOSIZIONE:
1) Cutinizzazione
2) Cerificazione
3) Suberificazone
• Per GELIFICAZIONE
Lignificazione
Consiste nella deposizione di LIGNINA nella matrice a livello delle
emicellulose e delle sostanze pectiche.
• La LIGNINA è un polimero di
composti fenolici,
specialmente fenilpropanoidi
Lignina
 Rinforza e impermeabilizza la parete cellulare
 Aumenta la resistenza all’attacco dei patogeni
 La sintesi di lignina elimina H2O dalla parete e forma una
trama idrofobica che lega la cellulosa e previene
l’espansione cellulare
Cutinizzazione e Cerificazione
La parete delle cellule che sono
disposte sulla superficie delle foglie
o di un giovanissimo ramo è protetta
nella faccia rivolta verso l’esterno
da una pellicola, detta CUTICOLA
che è costituita da CUTINA e
CERE
Cutinizzazione e Cerificazione
Cutina
Polimero eterogeneo formato
da:
• acidi grassi ossidrilati (>= 16
C)
Cere
miscela complessa di alcani a
lunga catena e esteri di acidi
grassi
Cutinizzazione e Cerificazione
Sulla superficie della
cuticola si formano
cristallizzazioni che
aumentano la rugosità
Cutinizzazione e Cerificazione
Sulla superficie della
cuticola si formano
cristallizzazioni che
aumentano la rugosità
Suberificazione
Modificazione della parete secondaria dovuta alla SUBERINA
sostanza costituita da acidi grassi a catena molto lunga
coniugati con alcoli e sostanze fenoliche (da qui la colorazione
bruna).
Suberina
• acidi grassi ossidrilati e non
• acidi dicarbossilici a lunga
catena (> 16 C).
• alcooli a lunga catena (> 16 C)
• fenoli (ac. ferulico) (50-75%)
Suberificazione
La suberificazione coinvolge tutta la parete. Avviene soprattutto
nelle piante che si estendono in larghezza ed avviene con
deposizione di lamelle di suberina alternate a lamelle di cellulosa a
partire dalla lamella mediana.
La parete delle cellule suberificate ha grande proprietà di
impermeabilizzazione e fa da coibente. Le cellule hanno lume
cellulare ridotto. Le cellule suberificate sono cellule morte.
Gelificazione
Frequente è la formazione di MUCILLAGINI
dovuta d un aumento delle sostanze pectiche.
La parete, in tal caso, assume un aspetto
mucillaginoso e in presenza di acqua si rigonfia
enormemente.
Cellule a mucillagine si trovano nei fiori del tiglio,
nelle radici, nelle foglie e nei fiori e nel tallo di
alcune alghe rosse che proprio per la loro
caratteristica sono utilizzate per la produzione
della gelatina detta “agar” e sono pertanto dette
agarofite.