Come evolvono le popolazioni

Unità 4
Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione
Obiettivi
▪ Conoscere come è nata la teoria dell’evoluzione di
Charles Darwin e in che modo è stata accolta dalla
comunità scientifica e dal resto della società
▪ Comprendere come agisce la selezione naturale e come
vengono prodotti gli adattamenti
▪ Capire come avviene l’evoluzione nelle popolazioni
▪ Conoscere i diversi fattori che possono contribuire alla
microevoluzione
Prova di competenza - L’importanza di avere
un pollice
Il pollice opponibile è utilissimo per
manipolare oggetti ed è un carattere
esclusivo dei primati, come questo giovane
bonobo.
Come fa, allora, il panda, ad afferrare le
canne di bambù di cui si nutre?
2
Lezione 1
DARWIN E LA TEORIA
DELL’EVOLUZIONE
3
4.1
La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre
prove scientifiche e resistenze ideologiche
▪ Fin dall’antichità diversi pensatori hanno concepito
l’idea che gli esseri viventi abbiano subito
trasformazioni e discendano gli uni dagli altri
▪ Per molto tempo, tuttavia, la concezione aristotelica
di una immutabilità delle specie prevalse, divulgata
dalla Chiesa cristiana che vedeva in essa una
conferma al racconto biblico
4
4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre
prove scientifiche e resistenze ideologiche
▪ Nel 1700-1800, gli indizi forniti dai fossili
dimostrarono chiaramente che gli abitanti della
Terra erano cambiati nel tempo
− Lamarck li interpretò in chiave evoluzionistica
e propose la prima teoria dell’evoluzione
basata sull’ereditarietà dei caratteri
acquisiti
5
4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre
prove scientifiche e resistenze ideologiche
▪ Darwin fu influenzato da diverse teorie
− Gli studi del geologo Lyell ponevano la vita del
pianeta in una dimensione temporale molto
più ampia di quella dettata dalla Bibbia
− Inoltre descrivevano i processi geologici come
lenti, graduali e tuttora in atto (attualismo)
− Il concetto di “lotta per la vita” di Malthus fu
importante per arrivare a quello di selezione
naturale
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4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre
prove scientifiche e resistenze ideologiche
▪ Il viaggio di Darwin, durò 5 anni e gli permise di
gettare le basi della su teoria dell’evoluzione
− Durante questo viaggio ebbe modo di
osservare gli adattamenti degli animali ad
ambienti molto diversi e raccogliere molti
campioni
− Al suo ritorno iniziò a studiare tutti campioni
che aveva raccolto e a discuterne con altri
naturalisti
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4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre
prove scientifiche e resistenze ideologiche
▪ Nel 1859 Darwin pubblicò L’origine delle specie
− Suscitò dure critiche dalla Chiesa che giudicò
blasfeme le sue teorie
− Fu ben accolto dal materialismo marxista che
però distorse le sue idee
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9
4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre
prove scientifiche e resistenze ideologiche
▪ Oggi la quasi totalità della comunità scientifica
accetta la realtà dell’evoluzione
▪ Nonostante le nuove prove che continuamente
vengono fornite a supporto permangono forti
resistenze ideologiche
▪ Le principali teorie antievoluzioniste sono il
creazionismo e la teoria dell’Intelligen Design
10
11
12
4.2
Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale
▪ Per spiegare la selezione naturale Darwin parte
da due osservazioni
– Spesso i membri di una popolazione hanno caratteri
variabili, la maggior parte dei quali è ereditata dai
genitori
– Tutte le specie possono generare una prole più
numerosa di quella che può poi trovare sostentamento
nell’ambiente
13
4.2
Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale
▪ Dalle due osservazioni deduce due conseguenze
– Gli individui in possesso di caratteristiche che
favoriscono la sopravvivenza e la riproduzione in dato
habitat tendono ad avere una prole più numerosa a
cui trasmettono quelle caratteristiche
– Nel corso delle generazioni, le caratteristiche più
vantaggiose diventeranno più comuni nella
popolazione rispetto a quelle meno vantaggiose
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4.2
Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale
▪ Darwin individuò una conferma della sua teoria nel
processo di selezione artificiale con cui gli
esseri umani hanno modificato molte specie di
animali e piante per ottenerne varietà con le
caratteristiche desiderate
15
▪
4.2 Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale
- È importante ricordare che
– Non sono i singoli individui a evolvere, ma le popolazioni
– L’evoluzione non ha mai uno scopo o una direzione
16
Lezione 2
L’EVOLUZIONE DELLE POPOLAZIONI
17
4.3 L’evoluzione avviene nelle popolazioni, non nei
singoli individui
▪ Una popolazione è un gruppo di individui della
stessa specie che vivono nello stesso luogo nello
stesso periodo di tempo
▪ La genetica delle popolazioni studia il
cambiamento genetico delle popolazioni nel tempo
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4.3 L’evoluzione avviene nelle popolazioni, non nei
singoli individui
▪ Esaminando l’evoluzione delle popolazioni, i biologi
si concentrano sul pool genico, l’insieme totale
dei geni presenti in tutti gli individui di una
popolazione in un dato momento
▪ Un cambiamento nel pool genico di una
popolazione nel corso delle generazioni è spesso
chiamato microevoluzione
19
20
4.4
Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo
alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione
▪ L’evoluzione di una popolazione è resa possibile
dalla variabilità genetica presente tra i suoi
membri
▪ La variabilità genetica è determinata dal verificarsi
di mutazioni nel DNA dei singoli individui
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4.4
Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo
alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione
▪ Le mutazioni sono cambiamenti nella sequenza
nucleotidica del DNA
– Sono la fonte di nuovi alleli
– La maggior parte delle mutazioni sono innocue o
dannose
– In rare occasioni un allele mutante può essere
vantaggioso rispetto all’allele normale
22
4.4
Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo
alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione
▪ La duplicazione di una porzione di cromosoma è
un’importante fonte di variazione genetica
– Quando un gene viene duplicato, la nuova copia può
andare incontro a mutazioni senza impedire il
funzionamento di quella orginale
– Per esempio, lontani antenati dei mammiferi, avevano
un singolo gene codificante per un recettore olfattivo
– Oggi i topi hanno circa 1300 geni codificanti per
recettori olfattivi diversi
23
4.4
Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo
alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione
▪ Negli organismi a riproduzione sessuata, la
maggior parte della variabilità genetica deriva dal
fatto che ogni individuo eredita una combinazione
esclusiva di alleli
– Disposizione casuale delle coppie di cromosomi
omologhi nella metafase I della meiosi
– Crossing over durante la profase I della meiosi
– Assortimento casuale dei gameti che si fondono nella
fecondazione
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A1
Genitori
A1
×
A2
A3
Meiosi
Gameti
A1
A2
A3
Fecondazione
casuale
Proleconnuove
combinazioni
dialleli
A1
A2
A1
A3
e
25
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ La riproduzione sessuata, da sola, non porta
all’evoluzione
– Il mescolamento degli alleli che accompagna la
riproduzione sessuata non altera la composizione
genetica della popolazione
26
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Secondo l’equilibrio di Hardy-Weinberg le
frequenze alleliche di una popolazione a
riproduzione sessuata non cambiano a
meno che non vi siano forze esterne che
agiscano su di esse
27
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Immaginiamo che ci siano due alleli, W e w, in
una popolazione di sule piediazzurri:
– W è l’allele dominante per i piedi non palmati
– w è l’allele recessivo per i piedi palmati
28
29
Piedipalmati
Piedinonpalmati
30
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Ipotizziamo che la nostra popolazione di 500 sule
abbia questo pool genico
– 320 (64%) omozigoti dominanti (WW)
– 160 (32%) eterozigoti (Ww)
– 20 (4%) omozigoti recessivi (ww)
31
Fenotipi
Genotipi
WW
Ww
ww
Numerodianimali
(totale=500)
320
160
20
Frequenzegenotipiche
320 =0,64
–––
500
Numerodeglialleli
nelpoolgenico
(totale=1000)
640W
Frequenzealleliche
800
1000
160 =0,32
–––
500
20 =0,04
–––
500
160W+160w
=0,8W
200
1000
40w
=0,2w
32
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Frequenza dell’allele dominante (W) = 80% = p
– 80% degli alleli della popolazione sono W
▪ Frequenza dell’allele recessivo (w) = 20% = q
– 20% della popolazione sono w
33
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ La somma delle frequenze dei tre genotipi
possibili deve essere 100% o 1,0
– p2 + 2pq + q2 = 100% = 1,0
– omozigoti dominanti + eterozigoti + omozigoti
recessivi = 100%
34
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Come sarà la generazione successiva di sule?
– Probabilità che uno spermatozoo o una cellula uovo
contenga l’allele W = 0,8 o 80%
– Probabilità che uno spermatozoo o una cellula uovo
contenga l’allele w = 0,2 o 20%
35
Igametiriflettono
lefrequenzealleliche
delpoolgenicoparentale
Cellulauovo
conl’alleleW
p=0,8
Celluleuovo
Cellulauovo
conl’allelew
q=0,2
Spermatozoi
Spermatozoo Spermatozoo
conl’alleleW conl’allelew
p=0,8
q=0,2
WW
p2=0,64
Ww
pq=0,16
wW
qp=0,16
ww
q2=0,04
Generazionesuccessiva:
Frequenzegenotipiche
Frequenzealleliche
0,64WW
0,32Ww
0,8W
0,04ww
0,2w
36
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Qual è la probabilità che una sula della
generazione successiva abbia un genotipo
omozigote dominante (WW)?
▪ Qual è la probabilità che una sula della prossima
generazione abbia un genotipo omozigote
recessivo (ww)?
▪ Qual è la probabilità che una sula della prossima
generazione abbia un genotipo eterozigote (Ww)?
37
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ Se una popolazione si trova in equilibrio di
Hardy-Weinberg e i suoi membri continuano ad
accoppiarsi in modo casuale, le frequenze
alleliche e genotipiche rimarranno costanti
di generazione in generazione
38
4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per
verificare se una popolazione sta evolvendo
▪ L’equilibrio di Hardy-Weinberg stabilisce che le
frequenze alleliche e genotipiche di una
popolazione rimangono costanti se sono
contemporaneamente soddisfatte 5 condizioni:
1.
2.
3.
4.
5.
Popolazione molto vasta
Assenza di flusso genico tra le popolazioni
Assenza di mutazioni
Accoppiamento casuale tra gli individui
Stessa probabilità di riprodursi per ogni individuo
39
Lezione 3
I MECCANISMI DELLA
MICROEVOLUZIONE
40
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico
possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Ogni deviazione dalle cinque condizioni
necessarie per l’equilibrio di Hardy-Weinberg può
causare cambiamenti nei pool genici
– Le mutazioni negli organismi a riproduzione
sessuata sono eventi rari e casuali che influiscono
poco sul pool genico di una popolazione
– L’accoppiamento non casuale può influenzare la
frequenza di alcuni genotipi, ma di per sé di solito
non influisce sulle frequenze dei singoli alleli
41
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico
possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Le tre cause principali dei cambiamenti
evolutivi sono
– La selezione naturale
– La deriva genetica
– Il flusso genico
42
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico
possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Selezione naturale
– Se alcuni caratteri ereditabili favoriscono gli individui
che ne sono portatori la selezione naturale farà
aumentare la loro frequenza nella popolazione
– Nella nostra ipotetica popolazione di sule piediazzurri,
quale allele sarebbe favorito tra il recessivo per i piedi
palmati (w) e il dominante per i piedi non palamati
(W)?
43
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono
alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Deriva genetica
– La deriva genica è un cambiamento nel pool genico
di una popolazione che si verifica per effetto del caso
– Più piccola è la popolazione, maggiore è la probabilità
che risenta degli effetti della deriva genetica
– In molti casi, queste fluttuazioni casuali possono
causare la perdita di alleli in una popolazione,
riducendo la variabilità genetica
44
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico
possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Deriva genetica
– L’effetto collo di bottiglia si verifica quando un
evento distruttivo causa una diminuzione casuale della
variabilità genetica di una popolazione
–
Per esempio, le popolazioni di ghepardi nel tempo hanno subito
una drastica riduzione della variabilità genetica cui si pensa abbia
contribuito anche la caccia da parte degli esseri umani
45
Popolazione
originale
46
Popolazione
originale
Evento
“collodibottiglia”
47
Popolazione
originale
Evento
“collodibottiglia”
Popolazione
sopravvissuta
48
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico
possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Deriva genetica
– L’effetto del fondatore si verifica quando pochi
individui colonizzano un nuovo ambiente
–
Più piccolo è il gruppo dei colonizzatori, maggiore è la
probabilità che il suo pool genico differisca da quello della
popolazione di provenienza
49
4.6
Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico
possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione
▪ Flusso genico
– Consiste nella perdita o acquisizione di alleli da parte
di una popolazione
– Si verifica sia quando individui fecondi migrano
entrando o uscendo dalla popolazione sia
quando i gameti (per esempio il polline) sono
trasferiti da una popolazione all’altra
50
4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli
organismi ma non li rende perfetti
▪ L’evoluzione per selezione naturale è una miscela
di casualità e “scelta”
− Il caso è nell’assortimento casuale dei geni contenuti
nei gameti e poi combinati nella prole
− La “scelta” è da ricondursi al fatto che certi alleli sono
favoriti rispetto ad altri
51
4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli
organismi ma non li rende perfetti
▪ L’effetto della scelta conduce a un’evoluzione
adattativa, cioè a un’evoluzione che rende gli
organismi sempre più idonei alla vita nel proprio
ambiente
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4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli
organismi ma non li rende perfetti
▪ In biologia il termine adattamento è usato per
indicare
− un processo che, sotto la guida della selezione
naturale, migliora progressivamente il rapporto tra gli
organismi e l’ambiente nel quale vivono
− un tratto ereditario che aumenta la fitness di un
organismo, ovvero il suo contributo relativo al pool
genico della generazione successiva
53
54
4.7
La selezione naturale migliora la fitness degli organismi ma
non li rende perfetti
▪ La selezione può agire solo su variazioni già
esistenti
– Può far apparire dal nulla nuovi alleli vantaggiosi
▪ L’evoluzione è limitata da vincoli storici
– La selezione naturale non elimina l’anatomia selle
specie progenitrici per costruire nuove strutture dal
nulla, ma si limita a individuare fra le strutture già
esistenti quelle più adatte alle nuove situazioni
55