Omoregolazione
• L’evoluzione di tutti gli animali da un antenato
comune marino ha lasciato una traccia anche
nella composizione dei liquidi exstacellulari
che è assai simile a quella dell’acqua di
mare:elevata concentrazione di Na e Cl bassa
concentrazione di K.
Maggior parte degli invertebrati marini
• Sia il rapporto tra le singole specie ioniche che la loro
concentrazione complessiva e quindi il valore
osmotico dei liquidi corporei concorda con quello del
mezzo esterno.
• Gli altri animali invece hanno la capacità di
OSMOREGOLAZIONE che gli consente di vivere
in ambienti dove vi sono variazioni drastiche
del valore osmotico dell’acqua ,
• o concentrazioni saline elevate o troppo basse
,ambienti cioè incompatibili con la vita
Osmoconformisti
• Animali che non sono in grado di variare il
valore osmotico dei loro liquidi corporei,che
rimane uguale a quello del mezzo
esterno(ambienti molto stabili)Animali che
vivono in mari molto profondi e oceani
Osmoregolatori
Mantengono costante il valore osmotico dei loro liquidi interni a
dispetto delle fluttuazione dell’ambiente esterno
Regolatori iposmotici
Animali che mantengono i liquidi corporei ad una
concentrazione osmotica inferiore rispetto a quella
dell’acqua circostante
Regolatori iperosmotici
Animali che mantengono i liquidi corporei ad una
concentrazione osmotica più elevata rispetto a
quella dell’acqua circostante
L’OSMOREGOLAZIONE DEI PESCI
• Un pesce in acqua dolce assume acqua per osmosi e
con il cibo, mentre perde sali attraverso le branchie.
Per contrastare questi flussi, i pesci riassorbono
attivamente sodio e potassio dalle urine e
compensano le perdite dalle branchie con un
assorbimento attivo di sali dall’acqua. IPERSMOTICI
• I pesci in acqua salata tendono, invece, a perdere
acqua e ad assorbire i sali in eccesso.
I sali vengono pompati attivamente all’esterno dalle
branchie e dal rene. Il rene riassorbe anche la
maggior parte dell’acqua dall’urina, producendo
cosi’ piccole quantità di urina
concentrata.IPOSMOTICi
IPERSMOTICI
IPOSMOTICI
• Molti Anfibi ad es. gli anuri(rane rospi)tendendo ad
assumere acqua e perdere sali per cui regolano
l’omeostasi acquisendo i sali dall’ambiente
circostante con trasporto attivo attraverso la pelle.
Animali a vita subaerea
• Tendono a perdere acqua per evaporazione
dalle superfici corporee e respiratorie e anche
con l’escrezioni delle feci e dell’urina.
• Ad es. Esapodi(Artropodi Unirami) ricoprono
la loro epicuticola con uno strato di cera e
hanno un sistema respiratorio tracheale
munito di spiracoli richiudibili.
Mammiferi
• Animali a vita subaerea,acquisiscono l’acqua
con l’alimentazione e quelli che vivono in
condizioni di aridità estrema coprono il loro
fabbisogno d’acqua con l’acqua metabolica
cioè quella che si forma nelle loro cellule
durante i processi di ossidazione delle
sostanze nutritive.
ESCREZIONE
L'apparato escretore svolge la funzione di eliminare
dai fluidi circolanti nell'organismo i cataboliti, sostanze
di rifiuto prodotte dal metabolismo cellulare.
• La vescica urinaria è un organo muscolare
cavo posto nel bacino, deputato alla raccolta
dell'urina prodotta dai reni che vi giunge
attraverso gli ureteri. Dalla vescica l'urina
viene periodicamente espulsa all'esterno
attraverso l'uretra.
Negli organismi acquatici, unicellulari e pluricellulari,l’azoto viene eliminato
direttamente dalle cellule sotto forma di ammoniaca.
Questa sostanza è però molto tossica e, appena prodotta, deve essere subito
diluita molto e allontanata dall’organismo; ecco perché solo gli organismi
acquatici possono utilizzare questa strategia.
Gli organismi terrestri invece devono risparmiare acqua:per questo, le scorie
azotate vengono eliminate sotto forma di urea e acido urico.
Si tratta di sostanze meno tossiche dell’ammoniaca, che quindi possono essere
diluite anche in poca acqua.
Tuttavia la loro produzione ed eliminazione richiedono un lavoro maggiore e la
presenza di un apparato escretore più complesso.
Escrezione azotata
• Nei pesci l' ammoniaca viene eliminata come
tale (animali ammoniotelici);
• negli insetti,rettili e uccelli viene trasformata
ed eliminata come acido urico (animali
uricotelici);
• negli Anfibi e Mammiferi viene trasformata ed
eliminata come urea (animali ureotelici).
I pesci producono un’urina di tipo diverso a seconda
che siano marini o di acqua dolce.
I pesci marini, infatti, assorbendo acqua salata, devono eliminare
l’eccesso di sali. I loro reni, quindi, producono un’urina ricca di sali.
I pesci d’acqua dolce, invece, hanno il problema opposto, in
quanto, per potersi procurare i sali necessari, devono assorbire
moltissima acqua, che dovrà poi essere smaltita.
L’urina dei pesci d’acqua dolce contiene perciò pochi sali e molta
acqua.
Meccanismi dell’escrezione
• Produzione di pre-urina
• Produzione di urina
I tappa: Produzione di pre-urina
• L'urina primaria, o pre-urina contiene le sostanze di rifiuto,
ma anche ioni inorganici, glucosio e amminoacidi.
• Può essere ottenuta per:
FILTRAZIONE SOTTO PRESSIONE:Le dimensioni delle molecole
stabiliscono quali sostanze riescono a passare dal sistema
circolatorio alla pre-urina.Di norma sostanze con peso
molecolare inferiore a 70 KD
SECREZIONE:Si basa su meccanismi di trasporto attivo, specifici
per ogni tipo di sostanza (solo i tubuli malpighiani).
II tappa: Produzione di urina
• In questa seconda tappa vengono riassorbite
quelle sostanze ancora utilizzabili
dall'organismo e gran parte dell'acqua.
RIASSORBIMENTO: Si basa su meccanismi di
trasporto attivo, specifici per ogni tipo di
sostanza.
Tutti gli animali hanno sviluppato meccanismi più o
meno complessi per eliminare le sostanze di rifiuto
in generale e le scorie azotate in particolare.
Apparati escretori
•
•
•
•
•
•
Protonefridi
Metanefridi
Ghiandole antennali e mascellari
Ghiandole coxali
Tubuli malpighiani
Nefroni
L'apparato protonefridiale
• È costituito da un sistema di tubuli cavi a vicolo cieco, detti
protonefridi, che collegano i reparti interni dell'animale con
l'esterno.
Le parti terminali di questi tubicini (il fondo)vengono
denominate cellule a fiamma se sono ciliate, o solenociti se
sono munite di flagello e assolvono la loro funzione per
osmosi, e con le vibrazioni delle ciglia o flagello, creano una
corrente di risucchio che aspira i liquidi e le sostanze di rifiuto
dagli spazi intercellulari e li convoglia all'esterno, tramite
particolari pori di uscita, detti nefridiopori.
• tipico degli organismi acelomati (Platelminti e Nemertini) e
pseudocelomati (ad esempio i Rotiferi) ma lo si trova anche
nelle larve dei molluschi e in alcuni cordati invertebrati.
L'apparato metanefridiale
• è l'evoluzione dell'apparato protonefridiale, si sviluppa a
partire dagli anellidi grazie alla presenza di un celoma vero e
proprio. Con la presenza di un celoma si sviluppa
notevolmente un apparato circolatorio con due sistemi di
distribuzione e quindi con compiti diversi:
• il celoma che presenta vie di comunicazione con l’esterno
raccoglie sostanze che andranno a finire all’esterno come
gameti e escreti;
• l’apparato circolatorio distribuisce i nutrienti e gli scambi
gassosi.
L'apparato metanefridiale
• Consiste in un tubulo ciliato, situato nel
celoma, collegato a un imbuto, chiamato
nefrostoma.
Nel tubulo vengono convogliati,grazie al
nefrostoma ciliato,acqua, sali in eccesso, scarti
metabolici ed eventuali tossine e si forma
un'urina diluita che viene espulsa
dall'organismo attraverso aperture note come
nefridiopori. Anellidi
metanefridio
• GHIANDOLE ANTENNALI: Associate alle
seconde antenne dei Crostacei
• GHIANDOLE MASCELLARI: Associate alle
seconde mascelle dei Crostacei
• GHIANDOLE COXALI
• TUBULI MALPIGHIANI
Organismi unicellulari
• Negli organismi unicellulari
l’eliminazione delle scorie
avviene
attraverso
la
membrana cellulare per
esocitosi. Nei protisti, come
nel paramecio, le scorie
sono concentrate all’interno
dei vacuoli contrattili che,
giunti
alla
membrana
cellulare eliminano il loro
contenuto all’esterno.
Organismi unicellulari
• Gli
organismi
unicellulari
come
l’ameba, catturano e
inglobano il cibo tramite
gli pseudopodi in un
vacuolo dove avviene la
digestione.
• Le
scorie
della
digestione
vengono
eliminate per esocitosi.
Invertebrati semplici
•Gli invertebrati come le spugne, le meduse, le idre, le attinie e i coralli,
anche se sono organismi pluricellulari, non hanno, però, un apparato
escretore.
L'alimento, predato, viene introdotto attraverso la bocca nella cavità
interna e qui digerito. La digestione è in parte extracellulare, in quanto le
cellule che rivestono la cavità versano in essa i fermenti digestivi ed in
parte intracellulare perché le cellule stesse sono in grado di catturare per
fagocitosi piccole particelle di cibo e di digerirle nel loro interno. I residui
della digestione e i prodotti di rifiuto vengono eliminati attraverso l'apertura
boccale, non essendo presenti organi preposti all’escrezione, questa
avviene per diffusione.
• I primi invertebrati in cui si
notano primitivi sistemi di
escrezione sono i Platelminti,
dove l’escrezione avviene grazie a
particolari cellule (le cellule a
fiamma), che filtrano le impurita,
poi le ciglia spingono queste
sostanze di rifiuto verso una rete
di canalicoli che raggiungono
l’ambiente esterno attraverso
particolari pori esretori.
• Il battito delle ciglia crea una
pressione negativa che attira il
liquido attraverso le fenestrazioni
presenti tra la cellula a fiamma e
la cellula prossimale del tubulo e
lo spinge nel sistema tubulare
dove vengono riassorbite le
sostanze utili mentre I rifiuti
metabolici vengono eliminati
attraverso I pori escretori.
Invertebrati
Protonefridi:sistemi chiusi di tubuli a fondo
cieco
planaria
Anellidi e molluschi
• METANEFRIDI:sistemi di canali
aperti
• Gli anellidi e i molluschi
possiedono piccoli canali, detti
nefridi,nei quali il liquido penetra
attraverso un’apertura ciliata ad
imbuto,nefrostoma,e
fuoriesce
trasformato
in
urina
dal
nefridoporo .
Negli Anellidi I metanefridi sono due per metamero,il nefrostoma si
apre nella cavità celomatica(anch’essa metamerica)e raccoglie il liquido
celomatico che è già un’ultrafiltrato del sangue e quindi un’urina
primaria((le scorie dal sangue passano al liq. Celomatico).L’escrezione
avviene attraverso il nefridioporo del metamero successivo.
Artropodi CROSTACEI
• Ghiandole antennali e mascellari: sono in coppia
e hanno i pori escretori che si aprono alla base
delle seconde antenne o mascelle.
Sono composte da un sacco terminale in cui si
raccoglie un filtrato del sangue, che viene
trasformato in urina mentre che scende nel
tubulo escretore che arriva alla vescica e da qui
nel poro escretore. Il riassorbimento avviene
all’interno del labirinto che si trova tra il sacco
terminale e il tubulo escretore.
Artropodi Chelicerati
Aracnidi
• Ghiandole coxali simili a quelle antennali e
mascellari ,in struttura e funzione.
• Gli Aracnidi sono un gruppo comprendente animali carnivori e
terrestri quali scorpioni, ragni, opilioni, acari, zecche. Tutti gli
Aracnidi, possiedono otto zampe, carattere questo che li
distingue subito, ad una prima occhiata dagli Insetti, che
invece ne hanno sei.
Artropodi Unirami
Insetti
• Negli insetti Miriapodi ed esapodi (e in alcuni Aracnidi ragni e
scorpioni,con
origine
endodermica)la
funzione
di
eliminazione dei rifiuti viene svolta dai tubi di Malpighiani,
evaginazioni lunghe e sottili di origine ectodermica che si
formano tra l’intestino medio e quello posteriore e si
dispiegano nell’emocele dove gli ioni sodio e potassio
vengono attivamente secreti nei tubuli creando un gradiente
osmotico che attira,all’interno dei tubuli, l’urina primaria che
confluisce nel retto dove avviene il riassorbimento(da parte
dii ghiandole rettali) di acqua ,ioni potassio e invece l’urea
trasormata in cristalli di acido urico insieme ad altre sostanze
di rifiuto vengono eliminate con le feci .
Apparato escretore degli insetti.
I prodotti di rifiuto vengono raccolti all’interno di tubuli a
fondo cieco, detti tubuli di Malpighi. Questi non sboccano
direttamente all’esterno dell’organismo, ma riversano le
sostanze di rifiuto nell’intestino, dal quale verranno
espulse insieme con le feci.
tubuli
di Malpighi
intestino medio
parete
intestinale
↑
intestino
Gli insetti producono acido urico, moderatamente tossico, che
deve essere espulso dall’organismo abbastanza in fretta. I tubuli di
Malpighi assorbono l’acido urico e lo riversano nell’intestino.
Vertebrati
• Nei Vertebrati l'apparato escretore è costituito da svariate
strutture tubulari (o nefroni), che filtrano il sangue e sono
unite a formare i reni nel numero di due nei vertebrati più
evoluti.
Ogni rene è collegato con dotti (ureteri), che convogliano i
materiali da eliminare verso l'esterno,
• nell'ultima porzione dell'intestino
• oppure in un organo sacciforme (la vescica), che
periodicamente scarica nell’ambiente il liquido contenente i
rifiuti azotati (detto urina).
i reni, capaci di filtrare le sostanze di rifiuto, ma anche di riassorbire i liquidi.
• L'apparato escretore è assai ridotto nei Vertebrati
inferiori, nei Pesci e negli Anfibi, mentre diventa più
complesso, formando i reni, in tutte le altre classi.
• Nella maggior parte dei Vertebrati l'apparato
escretore sbocca, attraverso gli ureteri, nel tratto
terminale dell'intestino formando la cloaca;
nei Mammiferi apparato digerente e apparato
escretore hanno invece sbocchi distinti, senza la
formazione della cloaca
Alcuni vertebrati (pesci, rettili ed uccelli) non hanno
la vescica e gli ureteri sboccano, insieme
all’intestino, in una cavità comune detta cloaca
ultima parte dell’intestino;
rettili e uccelli riassorbono l’acqua pressoché
totalmente ed eliminano le scorie azotate (quasi del
tutto acido urico) insieme alle feci.
negli anfibi l’apparato escretore sbocca
insieme al tubo digerente in una cloaca ma
sono anche dotati di una vescica urinaria
che ha il compito di riassorbirei liquidi.
i mammiferi possiedono due reni come quelli
dell’uomo,ureteri, vescica e uretra che sbocca
all’esterno del corpo indipendentemente
dall’apparato digerente.
APPARATO URINARIO
E’ costituito dai due reni, organi produttori
dell’urina, ciascuno dei quali è connesso
attraverso un condotto cavo detto uretere
con la vescica, organo di raccolta
temporanea dell’urina. Questa viene
eliminata all’esterno grazie ad un altro
condotto cavo detto uretra.
Con l’urina vengono eliminati acqua e sali
disciolti ed i prodotti terminali del
catabolismo proteico
Nei Mammiferi (e nell'uomo) i rifiuti
azotati sono costituiti da
urea.costruita nel fegato unendo due
molecole di ammoniaca ad una di
anidride carbonica; l'urea disciolta in
un piccolissimo volume d’acqua è poi
scaricata all'esterno con l'urina
(ureotelici).
I reni derivano dal mesoderma
Essi formano un tratto piuttosto allungato di
tessuto nefrogeno localizzato nella parte
dorsale dell’embrione da cui si avrà la
formazione dei tubuli e dotti renali
• L’ULTRAFILTRAZIONE GLOMERULARE consente il passaggio di
sostanze a basso peso molecolare dai capillari al glomerulo
cosicché il filtrato presenti una composizione simile a quella
del plasma ad eccezione della parte proteica
• LA SECREZIONE è mediata dal trasporto attivo di particolari
molecole dai capillari nei tubuli renali e, a differenza della
filtrazione, è un processo estremamente specifico. La
secrezione permette di eliminare dalla circolazione sanguigna,
filtrandoli ed espellendoli attraverso l'urina, ioni potassio (K+),
ioni idrogeno (H+) e sostanze estranee nocive, inclusi prodotti
chimici, ammoniaca e farmaci che non sono utili
all'organismo.
Il rene
Pronefro è un rene embrionale in tutti i Vertebrati
Mesonefro è il rene definitivo degli Anamni(pesci,anfibi)
ed è il rene embrionale negli Amnioti
Metanefro è il rene definitivo degli Amnioti adulti
I reni di tutti i Vertebrati sono organi pari,
retroperitoneali, parenchimatosi di forma e
dimensioni variabili costituiti però secondo lo stesso
schema di base da
• Glomeruli
• tubuli renali
• ureteri (o dotti escretori longitudinali)
Il nefrone
Il nefrone è l’unità morfofunzionale del rene dei Vertebrati, ed
è costituito da elementi fondamentali:
• un glomerulo (componente vascolare)
• capsula di Bowman (estremità caliciforme del tubulo
prossimale)
Vascolarizzazione: Il sangue arriva a ciascun rene attraverso l’arteria
renale e quindi arteriola afferente
L’arteria renale suddividendosi nel parenchima forma dei rami
sempre più piccoli da cui si formerà la rete mirabile del glomerulo
Il glomerulo è formato da una rete di
capillari arteriosi, raccolti a gomitolo, posti
tra un’arteriola afferente e un’arteriola
efferente.
A livello del glomerulo renale avviene il
processo di filtrazione con la formazione
dell’ultrafiltrato(urina primaria);questo
verrà raccolto dal tubulo renale,
mentre il sangue in uscita dal glomerulo
attraverso i capillari peritubulari giungerà
nella vena renale
Nel tubulo, l’ultrafiltrato subirà delle modificazioni che porteranno alla
formazione dell’urina più o meno concentrata
•Le due arteriole sono distinguibili perché la a. afferente ha un calibro maggiore
rispetto alla a. efferente ciò determina il mantenimento di una pressione alta
all’interno dei capillari sanguigni, sicchè la filtrazione del sangue nella rete
capillare avviene con un meccanismo passivo
L’arteria
renale
Precisamente l’ultrafiltrato si raccoglie……
Il glomerulo è avvolto dalla
capsula di Bowman ,che è
l’estremità iniziale a fondo
cieco del tubulo prossimale
,costituita da un foglietto
viscerale, formato da cellule
chiamate podociti e da un
foglietto parietale che continua
nel tubulo prossimale .Fra i due
foglietti vi è uno spazio
capsulare, nel quale si raccoglie
l’ultrafiltrato.
Podociti sono cellule con un
corpo centrale da cui
dipartono processi
citoplasmatici che si
estendono come tentacoli
sull’intera superficie del
glomerulo
Dai prolungamenti dei podociti si
formano dei pedicelli che poggiano
direttamente sulla lamina densa
della parete dei capillari glomerulari
glomerulo di mammifero
Il tubulo renale di tutti i Vertebrati è formato da diversi
segmenti che assumono caratteristiche istologiche e
funzionali diverse, aumentando di complessità dai
Pesci ai Mammiferi.
Il tubulo porta il filtrato glomerulare verso il dotto
escretore, modificandone però la composizione
attraverso i processi di riassorbimento e secrezione,
con meccanismi attivi e passivi.
• Il tubulo renale è suddiviso in:
•
•
•
•
tubulo prossimale
tubulo intermedio
tubulo distale
tubulo collettore
Funzioni del nefrone:
1-formazione dell’ultrafiltrato
2-riassorbimento di glucosio, AA, sodio e fenomeni di secrezione
3-ancora riassorbimento e fenomeni di trasporto attivo di ioni con
formazione di urina più o meno concentrata.
Il tubulo renale può presentare delle
differenze fra i vertebrati, soprattutto
per il tratto intermedio
tubulo intermedio ,nel metanefro(amnioti adulti)
formerà l’ansa di Henle, ben evidente solo in Uccelli
e Mammiferi in relazione alla necessità di un’ urina
concentrata
Funzione dell’ansa di Henle
• Già nel lume del tubulo prossimale avviene la
maggior parte del riassorbimento di ioni
sodio e cloruro,acqua ,molecole di glucosio
ed aminoacidi. Il riassorbimento dell’acqua
rimanente avviene nell’ ansa di Henle canale
a sistema controcorrente posto tra il tubulo
prossimale e quello distale.
l’ansa di Henle
• La capacità del metanefridi(amnioti adulti)
produrre un’urina più concentrata,
risparmiando acqua, oppure più diluita,
eliminando acqua in eccesso, dipende
soprattutto dall’ansa di Henle.
• risparmio di acqua ansa di Henle
adattamento
• Nei mammiferi il sistema escretore
e’ simile a quello dell’uomo. Nel
corso
dell’evoluzione,
alcuni
mammiferi si sono adattati a vivere
in ambienti in cui la disponibilita’ di
acqua è molto scarsa, modificando
funzioni e strutture del loro
organismo in modo da evitare una
dispersione eccessiva di acqua.
• La modificazione dell’apparato
escretore, per esempio, aumenta la
fase di riassorbimneto dell’acqua
dall’ultafiltrato
recuperando
il
prezioso liquido.
mammiferi hanno la
possibilità di produrre urina
più o meno concentrata a
seconda dell’ambiente in cui
vivono:
per esempio, gli animali che
vivono nel deserto, come i
cammelli e i dromedari,
eliminano urina molto
concentrata
per risparmiare acqua.
fine
Vertebrati
Il glomerulo funziona da filtro nei confronti del sangue che lo
attraversa;
la filtrazione glomerulare è un processo passivo e porta alla
formazione di un ultrafiltrato con una composizione molto simile a
quella del plasma sanguigno, eccetto che per le proteine e le cellule
del sangue.
La filtrazione glomerulare è strettamente dipendente dalla
pressione arteriosa che si stabilisce nel glomerulo grazie alla
differenza di diametro che esiste fra le due arteriole afferente ed
efferente.
Nel tubulo, l’ultrafiltrato subirà delle modificazioni che porteranno
alla formazione dell’urina più o meno concentrata
Regolatori iposmotici
• Animali che mantengono i liquidi corporei ad una
concentrazione osmotica inferiore rispetto a quella dell’acqua
circostante (laghi salati,saline acque salmastre,zona interditale
molto variabile nel tempo.
Questi animali tendono quindi a perdere acqua, per
mantenere l’omeostasi assumono l’acqua bevendola
l’acqua marina viene assorbita dall’epitelio intestinale
determinando un aumento del carico di sali, l’eccesso
di sali viene eliminato con trasporto attivo di ioni sodio
e cloruro attraverso l’epitelio branchiale.
Pesci ossei marini attuali.Attinopterigi(teleostei)
Regolatori iperosmotici
• Animali che mantengono i liquidi corporei ad
una concentrazione osmotica più elevata
rispetto a quella dell’acqua circostante.
Questi animali tendono quindi ad assumere
acqua in eccesso e perdere sali
per mantenere l’omeostasi:eliminano l’acqua in
eccesso con l’urina e assumono sali dall’acqua
circostante tramite trasporto attivo attraverso
le branchie.
