L`apparato escretore - Materiale Scienze della Formazione Primaria
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Omoregolazione • L’evoluzione di tutti gli animali da un antenato comune marino ha lasciato una traccia anche nella composizione dei liquidi exstacellulari che è assai simile a quella dell’acqua di mare:elevata concentrazione di Na e Cl bassa concentrazione di K. Maggior parte degli invertebrati marini • Sia il rapporto tra le singole specie ioniche che la loro concentrazione complessiva e quindi il valore osmotico dei liquidi corporei concorda con quello del mezzo esterno. • Gli altri animali invece hanno la capacità di OSMOREGOLAZIONE che gli consente di vivere in ambienti dove vi sono variazioni drastiche del valore osmotico dell’acqua , • o concentrazioni saline elevate o troppo basse ,ambienti cioè incompatibili con la vita Osmoconformisti • Animali che non sono in grado di variare il valore osmotico dei loro liquidi corporei,che rimane uguale a quello del mezzo esterno(ambienti molto stabili)Animali che vivono in mari molto profondi e oceani Osmoregolatori Mantengono costante il valore osmotico dei loro liquidi interni a dispetto delle fluttuazione dell’ambiente esterno Regolatori iposmotici Animali che mantengono i liquidi corporei ad una concentrazione osmotica inferiore rispetto a quella dell’acqua circostante Regolatori iperosmotici Animali che mantengono i liquidi corporei ad una concentrazione osmotica più elevata rispetto a quella dell’acqua circostante L’OSMOREGOLAZIONE DEI PESCI • Un pesce in acqua dolce assume acqua per osmosi e con il cibo, mentre perde sali attraverso le branchie. Per contrastare questi flussi, i pesci riassorbono attivamente sodio e potassio dalle urine e compensano le perdite dalle branchie con un assorbimento attivo di sali dall’acqua. IPERSMOTICI • I pesci in acqua salata tendono, invece, a perdere acqua e ad assorbire i sali in eccesso. I sali vengono pompati attivamente all’esterno dalle branchie e dal rene. Il rene riassorbe anche la maggior parte dell’acqua dall’urina, producendo cosi’ piccole quantità di urina concentrata.IPOSMOTICi IPERSMOTICI IPOSMOTICI • Molti Anfibi ad es. gli anuri(rane rospi)tendendo ad assumere acqua e perdere sali per cui regolano l’omeostasi acquisendo i sali dall’ambiente circostante con trasporto attivo attraverso la pelle. Animali a vita subaerea • Tendono a perdere acqua per evaporazione dalle superfici corporee e respiratorie e anche con l’escrezioni delle feci e dell’urina. • Ad es. Esapodi(Artropodi Unirami) ricoprono la loro epicuticola con uno strato di cera e hanno un sistema respiratorio tracheale munito di spiracoli richiudibili. Mammiferi • Animali a vita subaerea,acquisiscono l’acqua con l’alimentazione e quelli che vivono in condizioni di aridità estrema coprono il loro fabbisogno d’acqua con l’acqua metabolica cioè quella che si forma nelle loro cellule durante i processi di ossidazione delle sostanze nutritive. ESCREZIONE L'apparato escretore svolge la funzione di eliminare dai fluidi circolanti nell'organismo i cataboliti, sostanze di rifiuto prodotte dal metabolismo cellulare. • La vescica urinaria è un organo muscolare cavo posto nel bacino, deputato alla raccolta dell'urina prodotta dai reni che vi giunge attraverso gli ureteri. Dalla vescica l'urina viene periodicamente espulsa all'esterno attraverso l'uretra. Negli organismi acquatici, unicellulari e pluricellulari,l’azoto viene eliminato direttamente dalle cellule sotto forma di ammoniaca. Questa sostanza è però molto tossica e, appena prodotta, deve essere subito diluita molto e allontanata dall’organismo; ecco perché solo gli organismi acquatici possono utilizzare questa strategia. Gli organismi terrestri invece devono risparmiare acqua:per questo, le scorie azotate vengono eliminate sotto forma di urea e acido urico. Si tratta di sostanze meno tossiche dell’ammoniaca, che quindi possono essere diluite anche in poca acqua. Tuttavia la loro produzione ed eliminazione richiedono un lavoro maggiore e la presenza di un apparato escretore più complesso. Escrezione azotata • Nei pesci l' ammoniaca viene eliminata come tale (animali ammoniotelici); • negli insetti,rettili e uccelli viene trasformata ed eliminata come acido urico (animali uricotelici); • negli Anfibi e Mammiferi viene trasformata ed eliminata come urea (animali ureotelici). I pesci producono un’urina di tipo diverso a seconda che siano marini o di acqua dolce. I pesci marini, infatti, assorbendo acqua salata, devono eliminare l’eccesso di sali. I loro reni, quindi, producono un’urina ricca di sali. I pesci d’acqua dolce, invece, hanno il problema opposto, in quanto, per potersi procurare i sali necessari, devono assorbire moltissima acqua, che dovrà poi essere smaltita. L’urina dei pesci d’acqua dolce contiene perciò pochi sali e molta acqua. Meccanismi dell’escrezione • Produzione di pre-urina • Produzione di urina I tappa: Produzione di pre-urina • L'urina primaria, o pre-urina contiene le sostanze di rifiuto, ma anche ioni inorganici, glucosio e amminoacidi. • Può essere ottenuta per: FILTRAZIONE SOTTO PRESSIONE:Le dimensioni delle molecole stabiliscono quali sostanze riescono a passare dal sistema circolatorio alla pre-urina.Di norma sostanze con peso molecolare inferiore a 70 KD SECREZIONE:Si basa su meccanismi di trasporto attivo, specifici per ogni tipo di sostanza (solo i tubuli malpighiani). II tappa: Produzione di urina • In questa seconda tappa vengono riassorbite quelle sostanze ancora utilizzabili dall'organismo e gran parte dell'acqua. RIASSORBIMENTO: Si basa su meccanismi di trasporto attivo, specifici per ogni tipo di sostanza. Tutti gli animali hanno sviluppato meccanismi più o meno complessi per eliminare le sostanze di rifiuto in generale e le scorie azotate in particolare. Apparati escretori • • • • • • Protonefridi Metanefridi Ghiandole antennali e mascellari Ghiandole coxali Tubuli malpighiani Nefroni L'apparato protonefridiale • È costituito da un sistema di tubuli cavi a vicolo cieco, detti protonefridi, che collegano i reparti interni dell'animale con l'esterno. Le parti terminali di questi tubicini (il fondo)vengono denominate cellule a fiamma se sono ciliate, o solenociti se sono munite di flagello e assolvono la loro funzione per osmosi, e con le vibrazioni delle ciglia o flagello, creano una corrente di risucchio che aspira i liquidi e le sostanze di rifiuto dagli spazi intercellulari e li convoglia all'esterno, tramite particolari pori di uscita, detti nefridiopori. • tipico degli organismi acelomati (Platelminti e Nemertini) e pseudocelomati (ad esempio i Rotiferi) ma lo si trova anche nelle larve dei molluschi e in alcuni cordati invertebrati. L'apparato metanefridiale • è l'evoluzione dell'apparato protonefridiale, si sviluppa a partire dagli anellidi grazie alla presenza di un celoma vero e proprio. Con la presenza di un celoma si sviluppa notevolmente un apparato circolatorio con due sistemi di distribuzione e quindi con compiti diversi: • il celoma che presenta vie di comunicazione con l’esterno raccoglie sostanze che andranno a finire all’esterno come gameti e escreti; • l’apparato circolatorio distribuisce i nutrienti e gli scambi gassosi. L'apparato metanefridiale • Consiste in un tubulo ciliato, situato nel celoma, collegato a un imbuto, chiamato nefrostoma. Nel tubulo vengono convogliati,grazie al nefrostoma ciliato,acqua, sali in eccesso, scarti metabolici ed eventuali tossine e si forma un'urina diluita che viene espulsa dall'organismo attraverso aperture note come nefridiopori. Anellidi metanefridio • GHIANDOLE ANTENNALI: Associate alle seconde antenne dei Crostacei • GHIANDOLE MASCELLARI: Associate alle seconde mascelle dei Crostacei • GHIANDOLE COXALI • TUBULI MALPIGHIANI Organismi unicellulari • Negli organismi unicellulari l’eliminazione delle scorie avviene attraverso la membrana cellulare per esocitosi. Nei protisti, come nel paramecio, le scorie sono concentrate all’interno dei vacuoli contrattili che, giunti alla membrana cellulare eliminano il loro contenuto all’esterno. Organismi unicellulari • Gli organismi unicellulari come l’ameba, catturano e inglobano il cibo tramite gli pseudopodi in un vacuolo dove avviene la digestione. • Le scorie della digestione vengono eliminate per esocitosi. Invertebrati semplici •Gli invertebrati come le spugne, le meduse, le idre, le attinie e i coralli, anche se sono organismi pluricellulari, non hanno, però, un apparato escretore. L'alimento, predato, viene introdotto attraverso la bocca nella cavità interna e qui digerito. La digestione è in parte extracellulare, in quanto le cellule che rivestono la cavità versano in essa i fermenti digestivi ed in parte intracellulare perché le cellule stesse sono in grado di catturare per fagocitosi piccole particelle di cibo e di digerirle nel loro interno. I residui della digestione e i prodotti di rifiuto vengono eliminati attraverso l'apertura boccale, non essendo presenti organi preposti all’escrezione, questa avviene per diffusione. • I primi invertebrati in cui si notano primitivi sistemi di escrezione sono i Platelminti, dove l’escrezione avviene grazie a particolari cellule (le cellule a fiamma), che filtrano le impurita, poi le ciglia spingono queste sostanze di rifiuto verso una rete di canalicoli che raggiungono l’ambiente esterno attraverso particolari pori esretori. • Il battito delle ciglia crea una pressione negativa che attira il liquido attraverso le fenestrazioni presenti tra la cellula a fiamma e la cellula prossimale del tubulo e lo spinge nel sistema tubulare dove vengono riassorbite le sostanze utili mentre I rifiuti metabolici vengono eliminati attraverso I pori escretori. Invertebrati Protonefridi:sistemi chiusi di tubuli a fondo cieco planaria Anellidi e molluschi • METANEFRIDI:sistemi di canali aperti • Gli anellidi e i molluschi possiedono piccoli canali, detti nefridi,nei quali il liquido penetra attraverso un’apertura ciliata ad imbuto,nefrostoma,e fuoriesce trasformato in urina dal nefridoporo . Negli Anellidi I metanefridi sono due per metamero,il nefrostoma si apre nella cavità celomatica(anch’essa metamerica)e raccoglie il liquido celomatico che è già un’ultrafiltrato del sangue e quindi un’urina primaria((le scorie dal sangue passano al liq. Celomatico).L’escrezione avviene attraverso il nefridioporo del metamero successivo. Artropodi CROSTACEI • Ghiandole antennali e mascellari: sono in coppia e hanno i pori escretori che si aprono alla base delle seconde antenne o mascelle. Sono composte da un sacco terminale in cui si raccoglie un filtrato del sangue, che viene trasformato in urina mentre che scende nel tubulo escretore che arriva alla vescica e da qui nel poro escretore. Il riassorbimento avviene all’interno del labirinto che si trova tra il sacco terminale e il tubulo escretore. Artropodi Chelicerati Aracnidi • Ghiandole coxali simili a quelle antennali e mascellari ,in struttura e funzione. • Gli Aracnidi sono un gruppo comprendente animali carnivori e terrestri quali scorpioni, ragni, opilioni, acari, zecche. Tutti gli Aracnidi, possiedono otto zampe, carattere questo che li distingue subito, ad una prima occhiata dagli Insetti, che invece ne hanno sei. Artropodi Unirami Insetti • Negli insetti Miriapodi ed esapodi (e in alcuni Aracnidi ragni e scorpioni,con origine endodermica)la funzione di eliminazione dei rifiuti viene svolta dai tubi di Malpighiani, evaginazioni lunghe e sottili di origine ectodermica che si formano tra l’intestino medio e quello posteriore e si dispiegano nell’emocele dove gli ioni sodio e potassio vengono attivamente secreti nei tubuli creando un gradiente osmotico che attira,all’interno dei tubuli, l’urina primaria che confluisce nel retto dove avviene il riassorbimento(da parte dii ghiandole rettali) di acqua ,ioni potassio e invece l’urea trasormata in cristalli di acido urico insieme ad altre sostanze di rifiuto vengono eliminate con le feci . Apparato escretore degli insetti. I prodotti di rifiuto vengono raccolti all’interno di tubuli a fondo cieco, detti tubuli di Malpighi. Questi non sboccano direttamente all’esterno dell’organismo, ma riversano le sostanze di rifiuto nell’intestino, dal quale verranno espulse insieme con le feci. tubuli di Malpighi intestino medio parete intestinale ↑ intestino Gli insetti producono acido urico, moderatamente tossico, che deve essere espulso dall’organismo abbastanza in fretta. I tubuli di Malpighi assorbono l’acido urico e lo riversano nell’intestino. Vertebrati • Nei Vertebrati l'apparato escretore è costituito da svariate strutture tubulari (o nefroni), che filtrano il sangue e sono unite a formare i reni nel numero di due nei vertebrati più evoluti. Ogni rene è collegato con dotti (ureteri), che convogliano i materiali da eliminare verso l'esterno, • nell'ultima porzione dell'intestino • oppure in un organo sacciforme (la vescica), che periodicamente scarica nell’ambiente il liquido contenente i rifiuti azotati (detto urina). i reni, capaci di filtrare le sostanze di rifiuto, ma anche di riassorbire i liquidi. • L'apparato escretore è assai ridotto nei Vertebrati inferiori, nei Pesci e negli Anfibi, mentre diventa più complesso, formando i reni, in tutte le altre classi. • Nella maggior parte dei Vertebrati l'apparato escretore sbocca, attraverso gli ureteri, nel tratto terminale dell'intestino formando la cloaca; nei Mammiferi apparato digerente e apparato escretore hanno invece sbocchi distinti, senza la formazione della cloaca Alcuni vertebrati (pesci, rettili ed uccelli) non hanno la vescica e gli ureteri sboccano, insieme all’intestino, in una cavità comune detta cloaca ultima parte dell’intestino; rettili e uccelli riassorbono l’acqua pressoché totalmente ed eliminano le scorie azotate (quasi del tutto acido urico) insieme alle feci. negli anfibi l’apparato escretore sbocca insieme al tubo digerente in una cloaca ma sono anche dotati di una vescica urinaria che ha il compito di riassorbirei liquidi. i mammiferi possiedono due reni come quelli dell’uomo,ureteri, vescica e uretra che sbocca all’esterno del corpo indipendentemente dall’apparato digerente. APPARATO URINARIO E’ costituito dai due reni, organi produttori dell’urina, ciascuno dei quali è connesso attraverso un condotto cavo detto uretere con la vescica, organo di raccolta temporanea dell’urina. Questa viene eliminata all’esterno grazie ad un altro condotto cavo detto uretra. Con l’urina vengono eliminati acqua e sali disciolti ed i prodotti terminali del catabolismo proteico Nei Mammiferi (e nell'uomo) i rifiuti azotati sono costituiti da urea.costruita nel fegato unendo due molecole di ammoniaca ad una di anidride carbonica; l'urea disciolta in un piccolissimo volume d’acqua è poi scaricata all'esterno con l'urina (ureotelici). I reni derivano dal mesoderma Essi formano un tratto piuttosto allungato di tessuto nefrogeno localizzato nella parte dorsale dell’embrione da cui si avrà la formazione dei tubuli e dotti renali • L’ULTRAFILTRAZIONE GLOMERULARE consente il passaggio di sostanze a basso peso molecolare dai capillari al glomerulo cosicché il filtrato presenti una composizione simile a quella del plasma ad eccezione della parte proteica • LA SECREZIONE è mediata dal trasporto attivo di particolari molecole dai capillari nei tubuli renali e, a differenza della filtrazione, è un processo estremamente specifico. La secrezione permette di eliminare dalla circolazione sanguigna, filtrandoli ed espellendoli attraverso l'urina, ioni potassio (K+), ioni idrogeno (H+) e sostanze estranee nocive, inclusi prodotti chimici, ammoniaca e farmaci che non sono utili all'organismo. Il rene Pronefro è un rene embrionale in tutti i Vertebrati Mesonefro è il rene definitivo degli Anamni(pesci,anfibi) ed è il rene embrionale negli Amnioti Metanefro è il rene definitivo degli Amnioti adulti I reni di tutti i Vertebrati sono organi pari, retroperitoneali, parenchimatosi di forma e dimensioni variabili costituiti però secondo lo stesso schema di base da • Glomeruli • tubuli renali • ureteri (o dotti escretori longitudinali) Il nefrone Il nefrone è l’unità morfofunzionale del rene dei Vertebrati, ed è costituito da elementi fondamentali: • un glomerulo (componente vascolare) • capsula di Bowman (estremità caliciforme del tubulo prossimale) Vascolarizzazione: Il sangue arriva a ciascun rene attraverso l’arteria renale e quindi arteriola afferente L’arteria renale suddividendosi nel parenchima forma dei rami sempre più piccoli da cui si formerà la rete mirabile del glomerulo Il glomerulo è formato da una rete di capillari arteriosi, raccolti a gomitolo, posti tra un’arteriola afferente e un’arteriola efferente. A livello del glomerulo renale avviene il processo di filtrazione con la formazione dell’ultrafiltrato(urina primaria);questo verrà raccolto dal tubulo renale, mentre il sangue in uscita dal glomerulo attraverso i capillari peritubulari giungerà nella vena renale Nel tubulo, l’ultrafiltrato subirà delle modificazioni che porteranno alla formazione dell’urina più o meno concentrata •Le due arteriole sono distinguibili perché la a. afferente ha un calibro maggiore rispetto alla a. efferente ciò determina il mantenimento di una pressione alta all’interno dei capillari sanguigni, sicchè la filtrazione del sangue nella rete capillare avviene con un meccanismo passivo L’arteria renale Precisamente l’ultrafiltrato si raccoglie…… Il glomerulo è avvolto dalla capsula di Bowman ,che è l’estremità iniziale a fondo cieco del tubulo prossimale ,costituita da un foglietto viscerale, formato da cellule chiamate podociti e da un foglietto parietale che continua nel tubulo prossimale .Fra i due foglietti vi è uno spazio capsulare, nel quale si raccoglie l’ultrafiltrato. Podociti sono cellule con un corpo centrale da cui dipartono processi citoplasmatici che si estendono come tentacoli sull’intera superficie del glomerulo Dai prolungamenti dei podociti si formano dei pedicelli che poggiano direttamente sulla lamina densa della parete dei capillari glomerulari glomerulo di mammifero Il tubulo renale di tutti i Vertebrati è formato da diversi segmenti che assumono caratteristiche istologiche e funzionali diverse, aumentando di complessità dai Pesci ai Mammiferi. Il tubulo porta il filtrato glomerulare verso il dotto escretore, modificandone però la composizione attraverso i processi di riassorbimento e secrezione, con meccanismi attivi e passivi. • Il tubulo renale è suddiviso in: • • • • tubulo prossimale tubulo intermedio tubulo distale tubulo collettore Funzioni del nefrone: 1-formazione dell’ultrafiltrato 2-riassorbimento di glucosio, AA, sodio e fenomeni di secrezione 3-ancora riassorbimento e fenomeni di trasporto attivo di ioni con formazione di urina più o meno concentrata. Il tubulo renale può presentare delle differenze fra i vertebrati, soprattutto per il tratto intermedio tubulo intermedio ,nel metanefro(amnioti adulti) formerà l’ansa di Henle, ben evidente solo in Uccelli e Mammiferi in relazione alla necessità di un’ urina concentrata Funzione dell’ansa di Henle • Già nel lume del tubulo prossimale avviene la maggior parte del riassorbimento di ioni sodio e cloruro,acqua ,molecole di glucosio ed aminoacidi. Il riassorbimento dell’acqua rimanente avviene nell’ ansa di Henle canale a sistema controcorrente posto tra il tubulo prossimale e quello distale. l’ansa di Henle • La capacità del metanefridi(amnioti adulti) produrre un’urina più concentrata, risparmiando acqua, oppure più diluita, eliminando acqua in eccesso, dipende soprattutto dall’ansa di Henle. • risparmio di acqua ansa di Henle adattamento • Nei mammiferi il sistema escretore e’ simile a quello dell’uomo. Nel corso dell’evoluzione, alcuni mammiferi si sono adattati a vivere in ambienti in cui la disponibilita’ di acqua è molto scarsa, modificando funzioni e strutture del loro organismo in modo da evitare una dispersione eccessiva di acqua. • La modificazione dell’apparato escretore, per esempio, aumenta la fase di riassorbimneto dell’acqua dall’ultafiltrato recuperando il prezioso liquido. mammiferi hanno la possibilità di produrre urina più o meno concentrata a seconda dell’ambiente in cui vivono: per esempio, gli animali che vivono nel deserto, come i cammelli e i dromedari, eliminano urina molto concentrata per risparmiare acqua. fine Vertebrati Il glomerulo funziona da filtro nei confronti del sangue che lo attraversa; la filtrazione glomerulare è un processo passivo e porta alla formazione di un ultrafiltrato con una composizione molto simile a quella del plasma sanguigno, eccetto che per le proteine e le cellule del sangue. La filtrazione glomerulare è strettamente dipendente dalla pressione arteriosa che si stabilisce nel glomerulo grazie alla differenza di diametro che esiste fra le due arteriole afferente ed efferente. Nel tubulo, l’ultrafiltrato subirà delle modificazioni che porteranno alla formazione dell’urina più o meno concentrata Regolatori iposmotici • Animali che mantengono i liquidi corporei ad una concentrazione osmotica inferiore rispetto a quella dell’acqua circostante (laghi salati,saline acque salmastre,zona interditale molto variabile nel tempo. Questi animali tendono quindi a perdere acqua, per mantenere l’omeostasi assumono l’acqua bevendola l’acqua marina viene assorbita dall’epitelio intestinale determinando un aumento del carico di sali, l’eccesso di sali viene eliminato con trasporto attivo di ioni sodio e cloruro attraverso l’epitelio branchiale. Pesci ossei marini attuali.Attinopterigi(teleostei) Regolatori iperosmotici • Animali che mantengono i liquidi corporei ad una concentrazione osmotica più elevata rispetto a quella dell’acqua circostante. Questi animali tendono quindi ad assumere acqua in eccesso e perdere sali per mantenere l’omeostasi:eliminano l’acqua in eccesso con l’urina e assumono sali dall’acqua circostante tramite trasporto attivo attraverso le branchie.
