(3) (deriva genetica, processi filogenetici, radiazione adattativa,)
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Corso di Zoologia BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA (3) (deriva genetica, processi filogenetici, radiazione adattativa,) Esistono dei fenomeni evolutivi non tipicamente riconducibili alla teoria Darwiniana tra questi, la deriva genetica, l’altruismo e la cooperazione fra individui Deriva genetica E’ un fenomeno di fluttuazione casuale della frequenza allelica da una generazione alla successiva, inclusa la perdita di alleli della popolazione, non dovuta alla selezione naturale. La selezione naturale agisce in ogni caso, ma successivamente, sulle caratteristiche genetiche delle popolazioni sottoposte a deriva genetica Deriva genetica (a) In popolazioni piccole (poco numerose), è favorito l’inincrocio, cioè l’accoppiamento preferenziale tra consanguinei: ciò produce l’aumento dell’omozigosi (anche per alleli recessivi) (b) Fenomeni di deriva genetica sono ad esempio: - l’effetto del fondatore in piccole isole geografiche o ecologiche - l’effetto collo di bottiglia Secondo la scuola evoluzionistica neutralista, il processo evolutivo sarebbe determinato soprattutto dall’interazione di mutazioni genetiche e deriva genetica che agiscono in modo stocastico. Gli alleli rappresentati nella piccola popolazione rimasta isolata sono enfatizzati dall’ inincrocio, con conseguente aumento dell’omozigosi Effetto del fondatore Una “propagula” (piccolo nucleo di individui riproduttivi) arriva casualmente in un’area isolata e la colonizza. Questi animali rappresentann però sola una frazione minima e casuale delle caratteristiche genetiche della specie Effetto del fondatore I fringuelli delle Galapagos Le drosofile delle Hawaii Effetto collo di bottiglia Una popolazione subisce una drastica riduzione numerica per cause varie (naturali o antropiche): gli alleli subiscono una riduzione non dovuta a selezione naturale, ma al caso, rappresentando solo una frazione minima e casuale delle caratteristiche genetiche della specie. Effetto collo di bottiglia Le cause dei colli di bottiglia possono essere molto varie: epidemie, disastri naturali, azione antropica Effetto collo di bottiglia Si tratta di fenomeni molto importanti in Biologia della conservazione: il caso del camoscio appenninico o della lucertola delle Eolie Effetto collo di bottiglia Esperimento di re-stocking: aumentare la diversità genetica in Vipera berus Non sono tipicamente Darwiniani nemmeno i fenomeni di altruismo e cooperazione: ovvero perché fare i favori ai parenti? La selezione naturale agisce comunque sugli individui selezionati per la riproduzione e, di fatto, sul “superorganismo” (Sociobiologia”) (Wilson) I processi macroevolutivi di filogenesi microevoluzione a livello della popolazione; formazione delle nuove specie; mantenimento di caratteristiche differenziate nelle specie discendenti che, nel tempo, si diramano producendo linee filetiche o evolutive Modello di «Evoluzione graduale» con successivi eventi di cladogenesi Modello di «Evoluzione per equilibri punteggiati» o intermittenti (ipotesi di Gould e Eldredge) Filogenesi dei domini e dei regni di viventi Filogenesi dei Metazoi metazoi Filogenesi dei Primati La filogenesi degli Ominidi Filogenesi ominidi filogenesi classificazione Filogenesi “classica” Filogenesi “cladistica” Estinzione è per sempre Delfino fluviale cinese (2006) Rinoceronte di Giava (2010?) Tilacino (1940 ca.) L’estinzione è un processo biologico, ma quella causata dalla distruzione antropica degli ecosistemi ha una velocità impressionante La radiazione adattativa E’ un rapido fenomeno di differenziamento morfologicofunzionale tra specie di una linea filetica, con l’occupazione di micro/macro condizioni ambientali disponibili ed il differenziamento della nicchia ecologica Si possono portare degli esempi a diverse scale tassonomiche: dai “grappoli” di specie insulari alla radiazione di interi taxa Effetto del fondatore e radiazione adattativa Se i colonizzatori di nuove aree sono scarsi in numero, essi non rappresenteranno l’intero pool genico della popolazione originaria. La deriva genetica che si verifica in una nuova popolazione è nota come effetto del fondatore e proprio tale effetto sembra aver provocato le divergenze evolutive dei fringuelli e di altri organismi sudamericani che hanno raggiunto le isole Galapagos I fringuelli di Darwin Drepanidi delle Hawaii Le Drosophila delle Hawaii La radiazione dei Marsupiali australiani Un esempio di radiazione adattativa a macro-scala: i mammiferi
