ANATOMIA FUNZIONALE DELL’EQUILIBRIO E DEL MOVIMENTO Alessandro Silvani, MD PhD Laboratory of Physiological Regulation in Sleeping Mice DIBINEM Dip. di Scienze Biomediche e Neuromotorie Alma Mater Studiorum - Università di Bologna DEAMBULAZIONE CONTRAZIONE MUSCOLARE COORDINATA E RITMICA SPOSTAMENTO DEL CENTRO DI MASSA SPOSTAMENTO DELLA BASE DI SUPPORTO POSTURA ANTIGRAVITARIA CONTRAZIONE MUSCOLARE TONICA CENTRO DI MASSA SOLLEVATO TRAMITE ESTENSIONE ARTI EQUILIBRIO RISPOSTE ATTIVE A FORZE INTERNE ED ESTERNE (GRAVITA’, URTI) CHE SPOSTANO IL CENTRO DI MASSA RISPETTO ALLA BASE DI SUPPORTO Sistema Nervoso Centrale: classificazione funzionale sistema nervoso centrale sistema cognitivo sistema sensoriale controllo di stato sistema motorio corpo ambiente comportamento L. Swanson, 2011 Sistema Motorio: strutture gerarchiche in rete GENERATORI DI SCHEMI MOTORI: circuiti interneuronali capaci di generare schemi ritmici di attività motoria anche in assenza di informazioni sensoriali corteccia cerebellare nuclei cerebellari MOTONEURONI GENERATORI GENERATORI GENERATORI GENERATORI INIZIATORI CONTROLLORI neuroendocrini magnocellulari e parvicellulari vegetativi simpatici e parasimpatici comportamento somatici L. Swanson, 2011 Sistema Motorio: schemi motori lo schema motorio più semplice: innervazione reciproca + + + + - (+) muscolo flessore muscolo estensore generatore motoneuroni centrale somatici di schema schemi motori complessi: ventilazione; orientamento di occhi, testa e collo; prensione; manipolazione; masticazione; deglutizione; POSTURA e DEAMBULAZIONE DEAMBULAZIONE: SCHEMI MOTORI PULSATILI ECCITANO LE OSCILLAZIONI INTRINSECHE DEL SISTEMA NUMERO LIMITATO DI SCHEMI DI ATTIVAZIONE PROFILO TEMPORALE RIPRODUCIBILE RECLUTAMENTO VARIABILE DEI MOTONEURONI Inizio appoggio: estensori anca e ginocchio Fine appoggio: flessori plantari caviglia Inizio oscillazione: flessori dorsali caviglia; flessori anca Fine oscillazione: flessori ginocchio Sistema Motorio: locomozione GENERATORI di schema midollo spinale attivabili da stimoli sensoriali INIZIATORE di schema tetto del mesencefalo caudale attiva lo schema in assenza di stimoli ipotalamo caudale è necessario all’attivazione spontanea dello schema CONTROLLORE di schema CORTECCIA CEREBRALE NUCLEI DELLA BASE TRONCO DELL’ENCEFALO CERVELLETTO CONTROLLO SOPRASPINALE DEL MOVIMENTO VIE DISCENDENTI MOTORIE TERMINANO PRINCIPALMENTE SU INTERNEURONI TRATTI RETICOLOE VESTIBOLOSPINALI: controllo posturale Sistema Motorio: cervelletto cellule di Purkinje + + granuli nuclei cerebellari + fibre rampicanti + + fibre muscoidi CIRCUITI SPINOCEREBELLARI DI CONTROLLO DEL MOVIMENTO TRATTO SPINOCEREBELLARE VENTRALE: attività dei motoneuroni spinali TRATTO SPINOCEREBELLARE DORSALE: afferenze propriocettive Sistema Nervoso Centrale: classificazione funzionale sistema nervoso centrale sistema cognitivo sistema sensoriale controllo di stato sistema motorio corpo ambiente comportamento L. Swanson, 2011 Sistema Cognitivo: strutture in rete TETTO DEL MESENCEFALO: (iniziatore dello schema locomotorio: aspetti ritmici del passo) N. PEDUNCOLOPONTINO (tono muscolare posturale) L. Swanson, 2011 Sistema Cognitivo: sistema nigro-striatale COREA DI HUNTINGTON: degenerazione dei neuroni dello striato coinvolti nella via indiretta (+) CORTECCIA CEREBRALE via indiretta (-) (+) STRIATO D2R (-) (-) GLOBO PALLIDO ESTERNO (+) (-) N. SUBTALAMICO TALAMO (-) (-) GLOBO PALLIDO INTERNO/ SUBSTANTIA NIGRA PARS RETICULARIS D1R (+) (-) (+) SUBSTANTIA NIGRA PARS COMPACTA (DOPAMINA) via diretta (+) MORBO DI PARKINSON: anomalie di sincronizzazione e ritmo di attività neuronale particolarmente nella via indiretta Sistema Nervoso Centrale: classificazione funzionale sistema nervoso centrale sistema cognitivo sistema sensoriale controllo di stato sistema motorio corpo ambiente comportamento L. Swanson, 2011 Sistema Sensoriale: strutture parallele CORTECCIA SOMATOSENSORIALE CORTECCIA SOMATOSENSORIALE TALAMO TALAMO NUCLEI DELLE COLONNE DORSALI NUCLEI VESTIBOLARI GANGLI DELLE RADICI DORSALI GANGLIO DI SCARPA FUSI NEUROMUSCOLARI E ORGANI MUSCOLOTENDINEI DI GOLGI CELLULE CILIATE DELL’APPARATO VESTIBOLARE SISTEMA DELLE COLONNE DORSALI E DEL LEMNISCO MEDIALE Sensibilità tattile e propriocettiva FUSI NEUROMUSCOLARI RILEVANO LA LUNGHEZZA DEI MUSCOLI EVOCANO IL RIFLESSO MIOTATICO ORGANI MUSCOLO-TENDINEI DI GOLGI RILEVANO LA TENSIONE SVILUPPATA DAI MUSCOLI EVOCANO IL RIFLESSO MIOTATICO INVERSO LE INFORMAZIONI PROPRIOCETTIVE REGOLANO LA DURATA DELLA FASE DI APPOGGIO - LE AFFERENZE DAI FUSI NEUROMUSCOLARI DEI MUSCOLI FLESSORI STIMOLANO I FLESSORI ED INIBISCONO GLI ESTENSORI (L’ALLUNGAMENTO DEI FLESSORI ALLA FINE DELL’APPOGGIO FACILITA L’INIZIO DELL’OSCILLAZIONE) - LE AFFERENZE DAGLI ORGANI DI GOLGI DEI MUSCOLI ESTENSORI INIBISCONO GLI ESTENSORI A RIPOSO, MA LI STIMOLANO DURANTE LA DEAMBULAZIONE (INVERSIONE DEL RIFLESSO - L’OSCILLAZIONE COMINCIA SOLO QUANDO GLI ESTENSORI SONO SCARICHI) APPARATO VESTIBOLARE: SENSORI INERZIALI ACCELERAZIONE LINEARE (UTRICOLO, SACCULO) ACCELERAZIONE ANGOLARE (CANALI SEMICIRCOLARI) AFFERENZE VESTIBOLARI AL CERVELLETTO: CIRCUITI VESTIBOLOCEREBELLARI E SPINOCEREBELLARI DI CONTROLLO DEL MOVIMENTO E DELLA POSTURA RISPOSTE POSTURALI aggiustamenti posturali anticipati in base ai programmi motori adattamento delle risposte a rapidi cambiamenti di condizione iniziale CORTECCIA CEREBRALE NUCLEI DELLA BASE adattamento delle risposte in base all’esperienza CERVELLETTO INTEGRAZIONE DI AFFERENZE VISIVE, PROPRIOCETTIVE E VESTIBOLARI orientamento alla verticale gravitazionale latenza delle risposte ampiezza delle risposte Sistema Nervoso Centrale: classificazione funzionale sistema nervoso centrale sistema cognitivo sistema sensoriale controllo di stato sistema motorio corpo ambiente comportamento L. Swanson, 2011